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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la rainette faux-grillon de l'ouest (Pseudacris triseriata) au Canada

Information sur l’espèce


Nom et classification

Le Pseudacris triseriata (Wied-Neuwied, 1838) appartient à la famille des Hylidés. On l’appelle « rainette faux-grillon de l’Ouest » en français et « Western Chorus Frog » en anglais (Crother et al., 2001; Desrosiers et al., 1995; Desroches et Rodrigue, 2004). Divers documents lui ont attribué d’autres noms communs, par exemple « rainette faux-criquet» et « rainette faux-grillon » (Desroches et Rodrigue, 2004) en français, et « striped chorus frog », « swamp cricket frog », « swamp tree frog », « striped bush frog », « western striped frog » (Wright et Wright, 1949) et « midland chorus frog » (Cook, 1984) en anglais. Wright et Wright (1949) mentionnent l’association du nom commun anglais « Western Chorus Frog » au nom latin « P. occidentalis  », mais concluent qu’il est peu probable qu’une telle espèce existe. Aujourd’hui, le nom commun est toujours associé au nom scientifique « P. triseriata  ».

La taxinomie des rainettes faux-grillons a beaucoup varié depuis un demi-siècle. Wright et Wright (1949) et Smith et Smith (1952) considéraient triseriata comme l’une des quatre sous-espèces de P. nigrita, les autres étant maculata (rainette faux-criquet du Nord), feriarum et kalmi. Au cours des années 1950, on a attribué le nom de triseriata aux formes septentrionales et occidentales et limité celui de nigrita à une espèce du sud-est de l’Amérique du Nord (Conant, 1958; Conant et Collins, 1998). Plus récemment, on a élevé diverses sous-espèces au rang d’espèces, d’après les différences de leur cri sexuel et de leur morphologie (Platz et Forester, 1988; Platz, 1989). Malgré certaines dissensions (Conant et Collins, 1998; Harding, 2000), la rainette faux-grillon de l’Ouest (P. triseriata ) est maintenant inscrite en tant qu’espèce monotypique dans la liste définitive de Crother et al. (2001).

Description morphologique 

Le Pseudacris triseriata (figure 1) est une petite rainette dont la longueur du museau au cloaque atteint de 18,7 à 32 mm (moyenne de 24,7 mm) chez le mâle et de 19,5 à 37,5 mm (moyenne de 25,6 mm) chez la femelle (Wright et Wright, 1949). Les adultes pèsent en moyenne 1 g (Desroches et Picard, obs. pers.). Son corps, quelque peu élancé, a plus ou moins la forme d’une petite poire (Desroches et Rodrigue, 2004), et sa tête est étroite et pointue. Ses longs orteils portent de très petites ventouses à leur extrémité. La texture de la peau est légèrement granuleuse (Wright et Wright, 1949; Cook, 1984; Desroches et Rodrigue, 2004). Le rapport entre la longueur du tibia et la longueur du museau au cloaque sert de critère pour distinguer les divers taxons de rainettes faux-grillons (Wright et Wright, 1949; Smith et Smith, 1952; Powell et al., 1998; MacCulloch, 2002; Desroches et Rodrigue, 2004). Chez le P. triseriata, le rapport moyen entre ces 2 longueurs est inférieur à 47,0 (Smith et Smith, 1952); il se situe à 43,7 au sein d’une population de la rive sud de Montréal (Québec) (Desroches et Picard, obs. pers.), à 41,5 chez certains spécimens d’Ottawa et à 39,5 dans une population de Philipsburg (Québec) (Bleakney, 1959). La différence entre les rapports peut s’expliquer par le fait que les mesures ont été prises soit sur des spécimens vivants (sur la rive sud de Montréal), soit sur des spécimens conservés (à Ottawa et à Philipsburg).

Figure 1.  Rainette faux-grillon de l’Ouest (Pseudacris triseriata). Photo : Andy Clay.

Figure 1.  Rainette faux-grillon de l’Ouest (Pseudacris triseriata). Photo : Andy Clay.

La coloration du P. triseriata varie de brun à gris à olive. L’espèce arbore une tache ou une rayure foncée entre les yeux, souvent rattachée à la rayure dorsale centrale. Elle se reconnaît surtout par les trois rayures longitudinales foncées, parfois discontinues, qui marquent son dos et qui sont à l’origine de l’épithète spécifique triseriata. Une autre bande foncée se trouve sur chacun des flancs, de la cavité tympanique à l’aine. Sa tête porte aussi une rayure latérale foncée qui se prolonge des narines à l’arrière de la cavité tympanique en passant par les yeux. Comme cette rayure rejoint habituellement la rayure des flancs, la rainette semble porter un ruban ininterrompu de l’extrémité de la tête jusqu’à l’aine. La lèvre supérieure est de couleur pâle (Wright et Wright, 1949; Cook, 1984; MacCulloch, 2002; Desroches et Rodrigue, 2004). Certains rapports mentionnent l’existence d’individus albinos (Ackroyd et Hoffman, 1946; Corn, 1986).

Les mâles possèdent un sac vocal qui pend comme un repli foncé quand il est dégonflé et ressemble à un ballon jaune une fois gonflé (Conant et Collins, 1991). Chez les femelles, il n’y a aucune différence de couleur ni de texture entre la gorge et le ventre (Desroches et Rodrigue, 2004). Durant la saison de reproduction, une callosité nuptiale apparaît sur la face interne du pouce des mâles (Whitaker, 1971), détail difficile à observer sur le terrain. À la métamorphose, les juvéniles mesurent de 7,5 à 11 mm du museau au cloaque et ils ont plus ou moins la même coloration et la même forme que les adultes (Whitaker, 1971; Wright et Wright, 1949).

Les têtards sont de couleur foncée, à l’exception du tronc de la queue, dont la partie supérieure est foncée et la partie inférieure pâle. Ils mesurent de 10 à 23 mm de longueur (longueur totale). La nageoire caudale est transparente et porte quelques mélanophores en forme d’étoile. Comme chez les têtards des autres rainettes, les yeux sont situés en bordure de la tête, près des côtés. Les têtards possèdent 2 rangées de dents supérieures et 3 rangées de dents inférieures, ainsi que des papilles qui longent le bord postérieur du disque buccal (Wright et Wright, 1949; Altig, 1970; Desroches et Rodrigue, 2004). Wright et Wright (1949) et Whitaker (1971) donnent une description détaillée des œufs et des têtards, ainsi que de leur développement.

L’appel du P. triseriata est facilement reconnaissable. On le décrit comme un pépiement vibrant (Wright et Wright, 1949), comme un long crissement semblable au bruit que fait un ongle passant sur les dents d’un peigne métallique (Cook, 1984) ou comme un « criii-ii-ii-ii-iicc » de plus en plus aigu et rapide (Harding, 1997). C’est un trille composé de notes courtes, sèches et ascendantes qui dure une seconde et se répète à intervalles réguliers (Desroches et Rodrigue, 2004). Par temps favorable, ce coassement sonore peut s’entendre à presque un kilomètre à la ronde (Wright et Wright, 1949). Durant la saison de reproduction, on l’entend tout au long de la journée et de la nuit, bien que moins souvent dans les heures qui suivent minuit (Schueler, 2004). On entend parfois quelques individus appeler durant l’été et l’automne, de juillet à octobre (Schueler, 2004); en Ontario, on a déjà entendu des appels jusqu’à la fin novembre (Dale, 1928).

Il est possible de confondre les trilles agonistiques ou territoriaux de la rainette crucifère (P. crucifer) avec le coassement du P. triseriata. Comme la rainette faux-grillon, la rainette crucifère se reproduit au début du printemps, mais elle est beaucoup plus courante et abondante. Dans un chœur de P. crucifer, le cri territorial se fait entendre à l’occasion, mais ses trilles sont tellement différents du pépiement qu’émet habituellement cette espèce que l’amateur non prévenu risque de les attribuer à la rainette faux-grillon. Une oreille habituée saura distinguer les coassements en trilles des deux espèces, celui du P. crucifer étant le plus musical (Schueler, 2001a) et toujours accompagné d’un chœur de pépiements. Malgré tout, il est probable que certains relevés strictement auditifs de P. triseriata recèlent des erreurs.

Description génétique

Moriarty et Cannatella (2004) ont apporté des preuves génétiques montrant que le clade morphologiquement délimité, mais très courant, de rainettes faux-grillons, composé des triseriata, des maculata, des feriarum et des kalmi, est polyphylétique. À l’époque, Moriarty et Cannatella (2004) disposaient d’un seul échantillon de Pseudacris triseriata du Canada (de l’est de l’Ontario), regroupé avec des maculata du nord de l’Ontario plutôt qu’avec un échantillon de P. triseriata du Michigan. Récemment, par contre, en examinant l’ARNr 12S et 16S permettant de contrôler 2,4 Kb de séquences d’ADN mitochondrial tirées de nouveaux échantillons, Moriarty-Lemmon et al. (2007) ont décelé des preuves supplémentaires indiquant que les rainettes faux-grillons du sud-ouest de l’Ontario constituent une lignée génétique différente de celle des rainettes faux-grillons originaires d’ailleurs en Ontario et au Québec (figure 2). En effet, l’analyse de l’ADN mitochondrial montre que les populations vivant au nord et à l’est d’une ligne reliant le secteur de Goderich, sur le lac Huron, et Hamilton, sur le lac Ontario, longtemps considérées comme des P. triseriata, possèdent des mitochondries qui, génétiquement, s’apparentent plus à celles des populations de P. maculata qu’à celles des populations de P. triseriata de l’ouest. Pour affirmer l’identité des rainettes faux-grillons du Québec, E. Moriarty-Lemmon (comm. pers.) a d’abord confirmé qu’une grenouille de Boucherville (Québec) possédait un ADNmt semblable à celui du P. maculata. Par la suite, S. Noël, N. Tessier et F.-J. Lapointe (comm. pers.) ont fait le même constat chez des spécimens de 5 populations des régions de la Montérégie et de l’Outaouais (Québec).

On connaît d’autres cas de lignées mitochondriales différentes au sein d’une même espèce d’amphibiens. Le crapaud de fowler (Bufo fowleri) possède au moins trois mitochondries génétiquement distinctes, dont une est semblable à celle du B. terrestris , et une autre, à celle du crapaud d’Amérique (B. americanus) (Masta et al., 2002; Smith et Green, 2004). On retrouve ces cas dans différentes populations, mais il ne fait aucun doute que tous les individus examinés, quel que soit leur ADN mitochondrial, sont descrapauds de fowler. Chez la salamandre maculée (Ambystoma maculatum), le ouaouaron (Rana catesbeiana) et la rainette crucifère (P. crucifer), on a aussi trouvé plusieurs lignées mitochondriales distinctes (Austin et al., 2002, 2004; Zamudio et Savage, 2003). Dans ces trois cas, une ligne de démarcation traversant le sud de l’Ontario sépare les lignées mitochondriales.

Par conséquent, il est sans doute prématuré de conclure, comme le font Moriarty-Lemmon et al. (2007), que du point de vue taxinomique, les populations de rainettes faux-grillons du Canada, à l’exception de celles du sud-ouest de l’Ontario, sont en fait des membres de l’espèce P. maculata et non pas des P. triseriata. Les gènes nucléaires n’ont pas fait l’objet d’essais directs, et les différences morphologiques entre le P. maculata et le P. triseriata, étudiées en détail (Platz et Forester, 1988; Platz, 1989), s’appliquent aux populations des deux espèces (Desroches et Rodrigue, 2004), malgré leurs similitudes mitochondriales évidentes. Ce qui importe, c’est que les données relatives à l’ADN mitochondrial démontrent qu’au sein des populations canadiennes actuellement identifiées comme appartenant au P. triseriata, il existe deux lignées mitochondriales distinctes qui occupent des secteurs définis de l’aire de répartition de l’espèce, comme c’est le cas chez certaines autres espèces. À partir d’un seul échantillon, Moriarty-Lemmon et al. (2007) ont aussi déduit qu’un mélange d’individus des deux lignées de P. triseriata s’est peut-être produit aux alentours de Guelph (Ontario).

Unités désignables 

Bleakney (1959) a découvert de légères différences morphologiques mesurables entre les Pseudacris triseriata de l’Ontario et ceux du Québec. La découverte par Moriarty-Lemmon et al. (2007) d’une importante différence génétique entre les populations de P. triseriata du sud-ouest de l’Ontario et celles d’ailleurs en Ontario et au Québec indique que ces deux composantes de la population canadienne sont plus distinctes l’une de l’autre qu’on ne le croyait auparavant. Il conviendrait donc de reconnaître deux unités désignables au sein de la population canadienne de rainettes faux-grillons de l’Ouest, la première correspondant à la province faunique de la forêt carolinienne, et la seconde, à celle des Grands Lacs, du Saint-Laurent et du Bouclier canadien (figure 2). Ces unités désignables proposées ne sont d’ailleurs pas également vulnérables à la disparition, comme on le verra plus loin, dans les sections « Habitat » et « Taille et tendances des populations ».

Figure 2. Subdivisions de l’aire de répartition du complexe d’espèces de rainettes faux-grillons du genre Pseudacris en Amérique du Nord, basées sur des marqueurs de séquences d’ADN mitochondrial. Le dendrogramme représente une analyse bayesienne indiquant les relations probabilistes entre l’ADN mitochondrial de ces grenouilles et une nomenclature proposée par les créateurs de ces données. Signalons la présence de deux « races » mitochondriales distinctes dans le sud de l’Ontario, dont la ligne de démarcation supposée correspond à la limite entre la province faunique des Grands Lacs, du Saint-Laurent et du Bouclier canadien et celle de la forêt carolinienne. Signalons par ailleurs le net fossé entre l’aire de répartition géographique des grenouilles porteuses du génome mitochondrial de type maculata habitant, d’une part, la région des Grands Lacs, du Saint-Laurent et du Bouclier canadien, au centre de l’Ontario et dans le sud du Québec, et, d’autre part, l’Ouest canadien et le nord de l’Ontario. Source : Moriarty-Lemmon et al., 2007.

Figure 2.  Subdivisions de l’aire de répartition du complexe d’espèces de rainettes faux-grillons du genre Pseudacris en Amérique du Nord, basées sur des marqueurs de séquences d’Acide DésoxyriboNucléique mitochondrial