Crapaud de l’ouest (Bufo boreas) évaluation et rapport de situation du COSEPAC : chapitre 8
Biologie
Reproduction, croissance et survie
Les crapauds de l’Ouest adultes se rassemblent aux sites de reproduction au printemps. Dans le Centre-Sud de la Colombie-Britannique, ils se reproduisent en mai (Poll et al., 1984; Gyug, 1996), mais la saison de reproduction peut commencer dès janvier dans les régions plus au sud comme la Californie (Erhardt, 1996). Dans les hautes-terres de l’Okanagan, la saison de reproduction du crapaud coïncide avec la période où les températures moyennes journalières minimales et maximales sont respectivement au-dessus du point de congélation et de 10 °C (Gyug, 1996). Dans les régions septentrionales et en altitude, il n’est pas rare de trouver des têtards de cette espèce au début de l’automne alors que peu de temps reste avant les premières chutes de neige hivernales (Kinsey et Law, 1998; E. Wind, obs. pers.).
On ne s’accorde pas sur le fait que le crapaud de l’Ouest chante pendant la saison de reproduction. Dans de nombreuses régions de son aire, les chercheurs ont observé des mâles recherchant activement des femelles (c.-à-d. Black et Brunson, 1971; Nussbaum et al., 1983; Olson et al., 1986). Ils s’agrippent alors à tout ce qui ressemble à une femelle incluant des roches, des branches, d’autres grenouilles et des crapauds mâles de leur espèce. Les crapauds mâles, mais pas les femelles, émettent un cri de relâche, un faible « chirp » rappelant le cri d’oiseaux, lorsqu’ils sont agrippés par un autre mâle. Des mâles seuls peuvent aussi produire un son différent du cri de relâche (F. Cook, comm. pers.; L. Dupuis, comm. pers.; C. Davidson, comm. pers.) ce qui indiquerait que leurs vocalisations ont plus d’une seule fonction. À l’intérieur de la Colombie-Britannique (Hengeveld, 2000; Kinsey et Law, 1998; C. Houwers, comm. pers.), en Alberta (E. Wind, obs. pers.; W. Roberts, comm. pers.; F. Cook, comm. pers.), dans l’État de Washington (K. Richter, comm. pers.) et en Californie (J. Crayon, comm. pers.; C. Davidson, comm. pers.; S. Morey, comm. pers.) des crapauds de l’Ouest mâles chantent pendant la saison de reproduction. La différence entre les populations qui chantent et celles qui ne chantent pas n’a pas été étudiée.
Le crapaud de l’Ouest atteint la maturité sexuelle en deux à six ans (Porter, 1972; Green et Campbell, 1984; Olson, 1988; Carey, 1993) et a une espérance de vie de neuf à onze ans (Campbell, 1970; Olson, 1988; Carey, 1993). Les rassemblements de crapauds aux sites de reproduction tendent à être biaisés en faveur des mâles (Blaustein et al., 1995) avec un ratio pouvant excéder 20 mâles pour une femelle (Leonard et al, 1993). Blaustein et al. (1995) ont étudié des populations de crapauds de l’Ouest à des sites dans le Centre de l’Orégon sur presque 20 ans. Ils ont trouvé que l’âge minimum de reproduction était de trois ans pour les mâles, une bonne proportion de mâles des classes quatre à sept ans se reproduisant. Par contraste, les femelles atteignent la maturité sexuelle à l’âge de quatre ou cinq ans et peu de femelles plus âgées (p. ex. > 4 à 5 ans) sont observées sur les sites de reproduction. La reproduction des crapauds est de type explosive avec une saison de reproduction qui s’étale sur une à deux semaines seulement chaque année (Olson et al., 1986). Bien que la majorité des individus de chaque site ne s’accouplent qu’une seule fois par saison (Olson et al. 1986), le calendrier de reproduction diffère entre les sexes. Les mâles peuvent s’accoupler plus d’une fois par saison et plusieurs années de suite alors que les femelles peuvent sauter d’une à trois années avant de se reproduire à nouveau (Olson, 1988). Seulement 5 p. 100 des femelles ont été observées plus d’une année en cinq ans sur des sites de reproduction. Combiné avec une longévité moindre que celle des mâles, cela laisse à penser que peu de femelles se reproduisent plus d’une fois au cours de leur vie sans doute en raison de l’importante dépense énergétique que cela représente (Olson, 1988). Les mâles restent sur les sites de reproduction plusieurs semaines après la ponte (Jones, 1999a; Davis, 2000).
Les mâles s’agrippent fermement aux femelles et maintiennent l’amplexus de façon prolongée. Chaque femelle produit un double cordon d’œufs noirs qui sont généralement entrelacés avec d’autres pontes et la végétation submergée. Dans les mares sans végétation et peu profondes, les œufs reposent au fond sans attache. Chaque femelle produit de 5 000 à 15 000 oeufs par saison de reproduction (Blaustein et al., 1995). Les œufs sont noirs et mesurent de 1,5 à 1,7 mm de diamètre (Blaustein et al., 1995). L’éclosion a lieu suite à un développement de trois à 12 jours selon la température de l’eau (Leonard et al., 1993; Hengeveld, 2000) et les larves mesurent alors jusqu’à 10 mm de longueur totale (Nussbaum et al., 1983). Les têtards de crapaud de l’Ouest sont très grégaires se nourrissant et se déplaçant en bancs synchronisés. La métamorphose a lieu au milieu de l’été et les jeunes crapauds se rassemblent au bord de l’eau probablement pour la thermorégulation (Black et Black, 1969). Leur transformation pour atteindre une taille de jeune crapaud de 10 à 12 mm de long prend de six à huit semaines (Green et Campbell, 1984). La métamorphose est généralement complétée dans les trois mois suivant la ponte (Stebbins, 1951).
Le comportement d’aggrégation post-métamorphose (APM) des jeunes crapauds se manifeste dans toute l’aire de répartition de l’espèce (Livo, 1998). Ces rassemblements pourraient être dûs à une dégradation de l’habitat du stade larvaire, l’incapacité à se disperser, une protection contre la déshydratation et/ou un comportement de regroupement anti-prédation qui viserait à submerger le prédateurs. Au Colorado, Livo (1998) a trouvé que l’absence de ruisseau de tête ou de décharge et donc d’humidité qu’ils génèrent, de même que le déssèchement du sol environnant la mare natale limitaient la capacité des jeunes crapauds à se disperser. En juillet 1998, un amas de deux à trois pouces d’épaisseur de jeunes métamorphes a séché sur le bord d’une section de l’autoroute Stewart-Cassiar située dans le Nord de la Colombie-Britannique et qui divise en deux une large terre humide (R. Pojar, comm. pers.). La cause de cette mortalité de masse reste obscure mais semble liée à une vague de chaleur intense. De plus, à mesure que l’aggrégation grossit et s’étire dans le temps, le nombre d’individus situés au dessous et blessés augmente, la dispersion devient plus difficile et rend quelquefois ces APM des pièges mortels.
Comme d’autres amphibiens se reproduisant dans l’eau, les populations de crapauds de l’Ouest fluctuent fortement d’une année à l’autre. La mortalité est la plus forte aux stades larvaire et juvénile et elle est réduite par la suite (Campbell, 1970). Dans certaines régions, le succès de reproduction semble lié à l’accumulation de neige et à la vitesse de fonte des neiges, facteurs qui déterminent la persistance (hydropériodicité) des sites de reproduction (Black et Brunson, 1971). Le rebond des populations de crapauds de l’Ouest dans certains sites de l’Oregon indique que cette espèce peut se rétablir après des années de décroissance (Olson, 2001).
Déplacements et dispersion
Contrairement aux grenouilles sauteuses, le crapaud de l’Ouest se déplace au sol en marchant et en grimpant. Sur l’île de Vancouver, des crapauds équipés de radio-émetteurs se déplaçaient surtout la nuit, s’activant quatre heures après le coucher du soleil avec un pic d’activité vers minuit (Davis, 2000). Bien que les crapauds situés à basse altitude soient surtout actifs la nuit, ils peuvent souvent être vus le jour à plus haute altitude (Carey, 1978; Russell et Bauer, 1993). Les crapauds pourraient être diurnes en montagne en réponse à l’activité de leurs proies principales (Carey, 1978). Dans certains cas, les phases d’activité peuvent être liées aux changements saisonniers de température et elles sont alors nocturnes en été et diurnes au printemps et en automne (Sullivan, 1994).
De nombreuses espèces de Bufo ont un domaine vital disctinct qui comporte des sites de reproduction aquatiques, une aire estivale composée d’une variété d’habitats terrestres et riverains et un site d’hibernation. Les femelles de crapaud de l’Ouest ne se reproduisant pas chaque année, elles tendent à se déplacer sur de plus grandes distances à terre que les mâles, soit de 400 à plus de 600 m des sites de reproduction (Jones, 1999a). Sur l’île de Vancouver, Davis (2000) a trouvé que les mâles avaient des petits domaines vitaux distincts d’environ 0,1 ha. Au Colorado, les crapauds se déplacent en moyenne de 11,83 m par jour à l’intérieur d’un domaine vital de 46 185 m² incluant le site de reproduction (mâles = 72 869 m²; femelles = 34 325 m²), et dans un domaine de 43 558 m² excluant le site de reproduction (mâles = 70 296 m²; femelles = 31 675 m²; Jones et Goettl, 1998). La taille du domaine vital varie selon les conditions d’habitat (Campbell, 1970). Les mâles pourraient être territoriaux particulièrement lorsque les sites de reproduction sont rares (Campbell, 1970). Les crapauds retournent régulièrement sur des micro-sites particuliers situés dans leur domaine vital (Carpenter, 1954; Davis, 2000; Jones et Goettl, 1998; Bartelt et Peterson, 1994). Davis (2000) a observé que les crapauds retournaient fréquemment sur des petits secteurs de sol humide qu’ils avaient créés et se déplaçaient peu la plupart du temps à l’exception de quelques longs déplacements exploratoires. Le crapaud de l’Ouest peut se déplacer sur plus de 5 km entre des sites de reproduction (Corn et Muth, données inédites dans Roelle, 2000). Sur l’île de Vancouver, Davis (2000) trouvait couramment des crapauds adultes à plus de 1 à 2 km des sites de reproduction au printemps et en été, avec certains individus pouvant parcourir plus de 7,2 km. Les déplacements semblaient avoir une direction précise, mais leur but n’a pas été déterminé (Davis, 2000).
Le crapaud de l’Ouest démontre une grande fidélité annuelle à leur site. Au cours de la migration printanière vers les sites de reproduction, le crapaud d’Amérique est capable de déplacements orientés de près de 595 m (Oldham, 1965). Ils retournent à leur site traditionnel de reproduction même si d’autres sites éventuels sont disponibles. Davis (2000) a montré que le crapaud de l’Ouest est fortement philopatrique et pouvait se diriger vers son point d’origine à plus d’un kilomètre. Dans une étude de Tracy et Dole (1969), des crapauds déplacés à 200 m de leur site de reproduction étaient capables d’y retourner. Oldham (1965) a déterminé que les crapauds s’orientent en se basant sur les gradients topographiques plutôt que sur des indices olfactifs, auditifs, hygrotactiques ou visuels. Tracy et Dole (1969) ont montré que des crapauds privés d’odorat et déplacés étaient plus désorientés que des crapauds privés de la vue.
Les jeunes crapauds passent la première période de leur vie terrestre dans les zones riveraines pour se déplacer ensuite vers les terres. Peu de renseignements sont disponibles sur les mécanismes qui déterminent la direction et l’ampleur de la dispersion. Sur l’île de Vancouver, Davis (2000) a trouvé des jeunes crapauds à au moins 300 m des sites de reproduction. Rien n’est connu de l’effet des caractéristiques de l’habitat sur la dispersion. Par exemple, les jeunes crapauds qui émergent des sites de reproduction dans les zones de coupe pourraient être très désavantagés par les conditions climatiques extrêmes et une prédation accrue. Les plus petits crapauds se réchauffent et se refroidissent plus rapidement que les plus gros (Carey, 1978). La capacité de dispersion des jeunes crapauds pourrait également être touchée par la prolongation des APM, particulièrement dans les aires riveraines qui sont soumises au piétinement bovin et humain intense et près des routes qui présentent un haut risque de blessures et de mortalité.
Alimentation et prédation
Le régime alimentaire des têtards comprend des algues filamenteuses, des débris organiques et, à l’occasion, des charognes. Les crapauds adultes attendent leurs proies en embuscade sur le sol ou dans des terriers. Ils se nourrissent d’une grande variété d’invertébrés comprenant des vers, des abeilles, des coléoptères, des fourmis, des araignées et autres arachnides (Leonard et al., 1993; Sullivan, 1994). Ils mangent également des écrevisses, des isopodes (cloportes), des criquets, des trichoptères, des lépidoptères et des diptères (Stebbins, 1951; Verner et Boss, 1980). En milieu urbain, les crapauds adultes se nourrissent de curculionidés (charançons et calandres). Cependant, l’analyse de pelotes fécales fraîches a montré que les calandres survivaient à travers le tube digestif et donc que peu ou pas de nutriments provenaient de ces proies (Ehrhardt, 1996). Le transit digestif se fait en moyenne en trois à quatre jours à une température corporelle variant entre cinq et 30 °C (Carey, 1978).
Bien que les glandes parotoïdes et les verrues produisent un poison laiteux pour repousser les prédateurs, les crapauds juvéniles et adultes sont la proie des coyotes, des ratons laveurs, des mouffettes, des renards, des corvidés et des couleuvres rayées (Olson, 1989; Leonard et al., 1993; Jones et al., 1999). En Oregon, Olson (1988) a observé une forte prédation sur les crapauds par des corbeaux. En Colombie-Britannique, D. Low (comm. pers.) a trouvé des crapauds de l’Ouest et des crapauds du Grand Bassin, Spea intermontana, décapités dans des terriers de chevêches des terriers. De nombreux prédateurs éviscèrent les crapauds et évitent ainsi de manger la peau toxique. La pression de prédation sur les crapauds adultes est la plus forte durant la saison de reproduction lorsqu’ils s’exposent dans les eaux peu profondes riveraines des étangs et des lacs.
Les têtards et les jeunes crapauds de l’Ouest sont particulièrement vulnérables à la prédation par les oiseaux et les serpents durant les périodes de métamorphose et de migration alors qu’ils ne sont pas encore complètement adaptés pour vivre dans l’un ou l’autre des environnements aquatique ou terrestre (Huey, 1980). Gyug (1996) a observé une forte prédation des post-métamorphes par les corbeaux dans des étangs artificiels de coupes. Les couleuvres rayées, Thamnophis sirtalis, se nourrissent souvent jusqu’à satiété de têtards avancés et de jeunes crapauds (Davis, 2000; E. Wind, obs. per.). En présence de T. sirtalis, Devito et al. (1998) ont observé que les têtards prêts à se métamorphoser émergeaient plus tôt, en plus grosse aggrégation et avec une synchronisation plus élevée, même si leur queue n’était pas complètement résorbée et qu’ils n’étaient donc pas encore tout à fait adaptés à la vie terrestre. Ce comportement altéré en présence de T. sirtalis pourrait être à l’origine d’une plus petite taille à l’émergence, ce qui pourrait avoir des effets à long terme sur la survie (Bellis, 1962; Berven, 1990), particulièrement dans les zones de coupe forestière où les reptiles sont abondants (Raphael, 1991). Une métamorphose et une aggrégation synchronisées pourraient fonctionner comme une adaptation anti-prédation en submergeant les prédateurs durant une période de vulnérabilité.
Les têtards sont la proie des corbeaux, des corneilles, des canards, des hérons, des couleuvres rayées et des insectes aquatiques tels que les notonectes (punaises à avirons) et les léthocères (punaises d’eau géantes) (Olson, 1989; Leonard et al., 1993; Jones et al., 1999). Les poissons et les tritons n’apprécient pas leur goût. Lors d’expériences, des têtards mis en présence de truites ou de tritons ne manifestaient aucun comportement anti-prédateur mais ils réagissaient en présence d’invertébrés aquatiques et de serpents (Kiesecker et al., 1996). Au Colorado, Livo (1999) a étudié l’incidence de divers prédateurs sur le crapaud de l’Ouest. Elle a trouvé que les larves prédatrices de dytiques, coléoptères carabidés du genre Dytiscus, avait l’incidence la plus forte sur le crapaud de l’Ouest comparativement aux carabidés adultes, aux larves de salamandre tigrée, Ambystoma tigrinum, et à la couleuvre de l’Ouest, Thamnophis elegans. Les histoires naturelles des larves de ces carabidés et des têtards de crapauds de l’Ouest se recoupent largement au niveau de la période et de la durée de la phase aquatique, de la taille relative des proies et des prédateurs durant cette phase et des phases journalières d’activité puisque les deux sont diurnes (Livo, 1999). Les têtards de crapauds de l’Ouest sont des proies potentielles de ces larves durant toute leur vie aquatique. Les espèces appartenant au genre Dytiscus sont très répandues partout en Amérique du Nord (Livo, 1999).
Physiologie
Comme tous les amphibiens, le crapaud de l’Ouest est ectotherme et assure sa thermorégulation en se déplaçant entre différents types d’habitat. À l’encontre des amphibiens à peau lisse, les crapauds et les tritons dépendent largement de la respiration pulmonaire pour la thermorégulation (Noble, 1954). L’intervalle des minima (3,0 °C) et des maxima (29,5 °C) thermiques volontaires des crapauds de l’Ouest des latitudes méridionales est relativement large par rapport à d’autres espèces d’amphibiens (Brattstrom, 1963). Sur l’île de Vancouver, Davis (2000) a équipé des crapauds d’enregistreurs et il a trouvé que leurs températures se situaient exactement dans cet intervalle même si les températures de surface fluctuaient beaucoup plus. Cette tolérance explique en partie la présence de crapauds de l’Ouest dans des zones de coupe où les températures varient énormément comparées au milieu forestier. Au printemps et en automne, les crapauds étaient capables de maintenir une température corporelle plus élevée dans les clairières que sous le couvert forestier (Davis, 2000). Carey (1978) a calculé le budget énergétique des crapauds et il a trouvé qu’ils pouvaient rester en plein soleil sans montrer de signe mortel d’hyperthermie tant qu’ils restaient moites. Les bufonidés sont relativement tolérants à la sécheresse et atteignent le point critique d’activité lorsqu’ils atteignent un taux de déshydratation de 41 p. 100 de la masse corporelle hydratée initiale (Hillman, 1980). Leur peau verruqueuse les protège en partie de la déshydratation et la fine peau de la zone pelvienne abdominale leur permet d’absorber l’humidité du sol (Green et Campbell, 1984). Bien que les crapauds puissent s’aventurer assez loin de l’eau par rapport à d’autres amphibiens, ils doivent se réhydrater chaque jour en se plaçant dans une source quelconque d’eau (Campbell, 1970). Sur l’île de Vancouver, Davis (2000) a occasionellement observé des crapauds se tenant dans l’eau et a constaté que des microsites humides étaient présents même dans des zones de coupe ouvertes. Cependant, les jeunes métamorphes ont une plus grande surface cutanée par rapport à leur volume ce qui les rend plus vulnérables à la déshydratation que les adultes (Livo, 1998).
Hibernation
Le crapaud de l’Ouest hiberne de trois à six mois par année selon sa situation géographique. Au Colorado, Jones et Goettl (1998) ont suivi des crapauds par radio-télémétrie jusqu’à leur gîte d’hivernage sur une période de trois ans. L’hibernation commençait au début d’octobre mais les crapauds occupaient leur gîte d’hivernation dès la fin août. Les crapauds utilisaient une variété de sites dont le dessous d’un surplomb au-dessus du suintement d’une source, des groupes de saules (quelquefois en association avec un suintement), le pied d’une épinette d’Engelman, Picea engelmannii, et un terrier associé à une source. La plupart des crapauds utilisaient les terriers de spermophiles à mante dorée, Spermophilus lateralis, certains n’étant pas abandonnés. Les terriers uitilisés étaient assez profonds et humides pour éviter le gel et la déshydratation. Les crapauds peuvent descendre à 1,3 m de profondeur dans le sol pour hiberner (Mennel et Slough, 1999). Selon Campbell (1970), B. b. boreas doit hiberner au contact de l’eau tout l’hiver. Jones et Goettl (1998) ont observé que les mêmes gîtes d’hivernage étaient utilisés chaque année et souvent occupés par plusieurs crapauds. Les crapauds maintiennent une température corporelle moyenne de 5 à 6 °C entre novembre et avril. À la fin d’un hiver, Jones et Goettl (1998) ont trouvé un groupe de jeunes crapauds sous une roche laissant supposer qu’ils avaient été exposés au gel ou à des températures proche du gel. Le sort des jeunes crapauds qui ne trouvent pas un site d’hibernation propice avant les premiers gels en raison d’une émergence tardive à haute altitude ou latitude n’est pas documenté (Jones et Goettl, 1998). Dans les régions septentrionales, la survie à l’hiver des crapauds repose sur la présence de zones de forte accumulation de neige et sans permafrost (Cook, 1977; Slough, 1999).
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