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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le Crapaud de l’Ouest (Bufo boreas) au Canada

Mise à jour
Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC
sur le
Crapaud de l’Ouest
Bufo boreas
au Canada

Chimaphile maculée

Espèce préoccupante 2002

COSEPAC
Comité sur la situation des espèces en péril au Canada



COSEWIC
Committee on the Status of Endangered Wildlife in Canada

Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

Nota : Toute personne souhaitant citer l’information contenue dans le rapport doit indiquer le rapport comme source (et citer l’auteur); toute personne souhaitant citer le statut attribué par le COSEPAC doit indiquer l’évaluation comme source (et citer le COSEPAC). Une note de production sera fournie si des renseignements supplémentaires sur l’évolution du rapport de situation sont requis.

COSEPAC. 2002. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le crapaud de l’Ouest (Bufo boreas) au Canada.  Comité sur la situation des espèces en péril au Canada.  Ottawa.  vi + 35 p.

Wind, EL, et L.A. Dupuis.  2002. Rapport de situation du COSEPAC sur le crapaud de l’Ouest (Bufo boreas) au Canada, in Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le crapaud de l’Ouest (Bufo boreas) au Canada.  Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. 1-35 p.

Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :

Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environment Canada
Ottawa, ON
K1A 0H3

Tel.: 819-953-3215
Fax: 819-994-3684

Courriel du COSEPAC
Site web du COSEPAC

Also available in English under the title COSEWIC assessment and status report on the western toad Bufo boreas in Canada .

Illustration de la couverture :

Crapaud de l’Ouest - Andrée Jenks, Hamilton (Ontario).

©Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2003
de catalogue CW69-14/346-2003F-PDF
ISBN 0-662-75542-1
HTML CW69-14/346-2003F-HTML
ISBN 0-662-75543-X

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Sommaire de l’évaluation

Sommaire de l’évaluation – Novembre 2002

Nom commun : Crapaud de l’Ouest

Nom scientifique : Bufo boreas

Statut : Espèce préoccupante

Justification de la désignation: Cette espèce a connu des déclins de populations et des disparitions de populations; de nombreuses données en montrant au moins une. L’espèce est relativement intolérante à l’expansion urbaine et à la conversion de l’habitat à des fins d’utilisation agricole. Dépendante de mares oligotrophes et sans poissons et de petits lacs pour sa reproduction, l’espèce est également vulnérable à la détérioration de l’habitat, aux prédateurs et aux compétiteurs exotiques introduits et aux maladies. Cette espèce demeure répandue et abondante localement dans l’ensemble de son aire de répartition historique au Canada, malgré sa vulnérabilité connue à l’expansion urbaine, à la conversion de l’habitat à des fins d’agriculture, à la détérioration de l’habitat, aux prédateurs et aux compétiteurs exotiques introduits ainsi qu’aux maladies, lesquels ont tous lourdement contribué à la réduction de son abondance et de son aire de répartition plus au sud.

Répartition : Territoire du Yukon, Territoires du Nord-Ouest, Colombie-Britannique, Alberta

Historique du statut : Espèce désignée « préoccupante » en novembre 2002.  Évaluation fondée sur un nouveau rapport de situation.

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Résumé

Crapaud de l’Ouest
Bufo boreas

Le crapaud de l’Ouest (Bufo boreas) présente une grande aire de répartition partout dans l’Ouest de l’Amérique du Nord, incluant des secteurs au sud du territoire du Yukon, la majeure partie de la Colombie-Britannique et l’Ouest de l’Alberta. C’est l’un des rares amphibiens habitant les zones alpines. Deux sous-espèces sont reconnues, la plus largement répandue se trouvant au Canada (B. b. boreas). Le crapaud de l’Ouest vit de neuf à 11 ans. Avec une reproduction de type explosif, les adultes se rassemblent le long des rives en eau peu profonde lentique pour une période d’une à deux semaines chaque printemps. Les femelles pondent entre 5,000 et 16,500 oeufs par saison de reproductionl’âge de quatre ou cinq ans. Les mâles atteignent la maturité sexuelle en trois ans. Les têtards sont noirs et se métamorphosent après environ trois semaines, période à laquelle ils se rassemblent en grand nombre le long des rives. Le crapaud est hautement philopatrique : la plupart des mâles retournent sur les sites de reproduction chaque année alors que les femelles n’y retournent que tous les un à trois ans. Les femelles s’éloignent plus des sites de reproduction, se déplaçant de 400 à plus de 600 m vers les aires estivales. Des déplacements exploratoires de plus de 7,2 km ont déjà été observés. Les domaines estivaux sont distincts et couvrent une surface variant de trois à sept hectares. Ces crapauds utilisent une variété d’habitats incluant la forêt, les terres humides, les coupes à blanc et les prairies herbacées, le domaine estival comprenant généralement des terres humides et terrestres. Ils utilisent les milieux ouverts car ils s’exposent souvent au soleil pour se réchauffer. Ils hibernent de quatre à six mois chaque hiver dans des terriers et sous des débris leur permettant de rester en contact avec l’humidité du sol.

Bien que B. boreas soit désigné « en sécurité » en Colombie-Britannique et en Alberta, c’est la seule espèce d’amphibien au Canada placée sur la liste rouge de l’UICN. Cette désignation repose essentiellement sur sa situation dans le Sud de son aire de répartition aux États-Unis où de nombreuses populations sont en déclin ou sont disparues. Le crapaud du Sud des Montagnes Rocheuses, B. b. boreas, est un candidat pour la liste des espèces en péril du U.S. Fish and Wildlife Service. Les infections bactériennes comme la « maladie des pattes rouges » (Aeromonas), les agents fongiques qui s’attaquent aux oeufs (c.-à-d., Saprolegnia) et les radiations UV ont été proposées comme contributeurs possibles au déclin. Bufo boreas est vulnérable aux échecs massifs de développement des oeufs, particulièrement dans les petites populations isolées. Les jeunes crapauds sont aussi souvent vulnérables à des mortalités massives après la métamorphose. De plus, les orages printaniers, les sécheresses estivales et les gels automnaux hâtifs peuvent abaisser la taille des populations à des niveaux critiques. Enfin, les petites populations peuvent être fortement touchées par les prédateurs tant en milieu aquatique que terrestre.

La population côtière sud de B. boreas devrait être considérée préoccupante au Canada car le nombre de crapauds dans les basses-terres de Colombie-Britannique et dans l’Est de l’île de Vancouver (Georgia Depression) est en baisse. Bien que des données à long terme soient manquantes, les taux de rencontre obtenus lors d’inventaires réalisés récemment étaient bas comparativement à des données historiques pour ces secteurs. La majorité des populations de crapauds de l’Ouest de la Georgia Depression sont isolées des populations continentales en raison de la fragmentation et de la modification de l’habitat liées à l’exploitation urbaine et agricole. La possibilité de se maintenir grâce à l’immigration est donc très faible. Des déclins importants et rapides de populations aux États-Unis dans les dernières décennies démontrent la vulnérabilité de cette espèce autrefois commune et largement répandue. Les raisons des déclins étant largement inconnues et des populations en Colombie-Britannique étant soumises à des pressions similaires, incluant les malformations et les maladies, de sérieuses préoccupations augmentent en regard de cette espèce en décroissance dans certaines régions. Si la tendance se maintient, les populations intérieures et septentrionales pourraient alors servir de noyau-source pour l’espèce. Le reste de la population de crapauds de l’Ouest ne semble pas à risque pour l’instant, mais un examen de sa situation devrait être réalisé régulièrement.

Mandat du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) détermine le statut, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés et des populations sauvages canadiennes importantes qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées à toutes les espèces indigènes des groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, lépidoptères, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Composition du COSEPAC

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes fauniques des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (Service canadien de la faune, Agence Parcs Canada, ministère des Pêches et des Océans, et le Partenariat fédéral sur la biosystématique, présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres ne relevant pas de compétence, ainsi que des coprésident(e)s des sous-comités de spécialistes des espèces et des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Définitions

Espèce
Toute espèce, sous-espèce, variété ou population indigène de faune ou de flore sauvage géographiquement définie.

Espèce disparue (D)
Toute espèce qui n’existe plus.

Espèce disparue du Canada (DC)
Toute espèce qui n’est plus présente au Canada à l'état sauvage, mais qui est présente ailleurs.

Espèce en voie de disparition (VD)Note de bas de page1
Toute espèce exposée à une disparition ou à une extinction imminente.

Espèce menacée (M)
Toute espèce susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitatifs auxquels elle est exposée ne sont pas renversés.

Espèce préoccupante (P)Note de bas de page2
Toute espèce qui est préoccupante à cause de caractéristiques qui la rendent particulièrement sensible aux activités humaines ou à certains phénomènes naturels.

Espèce non en péril (NEP)Note de bas de page3
Toute espèce qui, après évaluation, est jugée non en péril.

Données insuffisantes (DI)Note de bas de page4
Toute espèce dont le statut ne peut être précisé à cause d’un manque de données scientifiques.

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le comité avait pour mandat de réunir les espèces sauvages en péril sur une seule liste nationale officielle, selon des critères scientifiques. En 1978, le COSEPAC (alors appelé CSEMDC) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. Les espèces qui se voient attribuer une désignation lors des réunions du comité plénier sont ajoutées à la liste.

Service canadien de la faune

Le Service canadien de la faune d’Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

Notes de bas de page

Note de bas de page 1

Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.

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Note de bas de page 2

Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.

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Note de bas de page 3

Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».

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Note de bas de page 4

Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999.

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Introduction

Description de l’espèce

Le crapaud de l’Ouest, Bufo boreas, se reconnaît à sa peau sèche, verruqueuse, aux glandes parotoïdes ovales marquées, à des pupilles horizontales et à une rayure dorsale de couleur crème ou blanche (figure 1). Sa couleur varie de vert-olive à brun-rouge et à presque noir. Les glandes parotoïdes sont grandes, bien séparées et généralement plus larges que les paupières supérieures (Blaustein et al., 1995). Ces glandes, ainsi que les glandes muqueuses du dos et de la surface dorsale des pattes contiennent un liquide blanchâtre poison qui est excrété lorsque l’individu se sent menacé par un prédateur (Leonard et al., 1993; Blaustein et al., 1995). La face ventrale est pâle et grossièrement tachetée, et les pattes postérieures sont munies chacune d’une callosité cornée servant à s’enfouir (Leonard et al., 1993). Ces callosités sont jaunes chez les juvéniles. Les mâles mesurent de 60 à 110 mm de longueur. Ils possèdent des pattes antérieures plus longues et une tête plus étroite que les femelles. Des callosités cornées se forment sur les pouces lors de la saison de reproduction. Les femelles sont plus grandes et peuvent atteindre une longueur de 125 mm. Elles sont muettes alors que les mâles émettent un cri de relâche lorsqu’ils sont attrapés sous les pattes antérieures (Green et Campbell, 1984).

Figure1. Un Bufo boreas adulte. (Photos de Pamela Hengeveld et R. Chris Brodie).

Figure1. Un Bufo boreas adulte. (Photos de Pamela Hengeveld et R. Chris Brodie).

Les œufs sont pondus en long rubans emmêlés en eau peu profonde des lacs et des étangs. Ils sont noirs sur le dessus, blanc sur le dessous et protégés par une double enveloppe gélatineuse (Corkran et Thoms, 1996). Les têtards sont petits et noirs, mesurant de 12 à 13 mm du museau au cloaque (LMC) ou de 25 à 30 mm de longueur totale avant la métamorphose (Green et Campbell, 1984; Blaustein et al., 1995). Le museau est carré et fait saillie par rapport à leur corps arrondi (Corkran et Thoms, 1996). Les yeux sont proéminents latéralement lorsqu’ils sont vus du dessus (Leonard et al., 1993). La nageoire caudale est relativement étroite et la partie dorsale est aussi haute que la musculature caudale la plus haute (Nussbaum et al., 1983). La nageoire caudale ne s’étend pas antérieurement au-delà de la queue comme chez d’autres espèces d’anoures (Corkran et Thoms, 1996). Les nouveaux métamorphes mesurent environ 11 mm du museau au cloaque (LMC) et présentent une peau sèche et verruqueuse comme les adultes (Corkran et Thoms, 1996).

Classification

Le crapaud de l’Ouest est aussi connu sous les noms anglais de northwestern toad et boreal toad. L’espèce appartient à la famille des Bufonidés, sous-ordre Neobatrachia (Ford et Cannatella, 1993), famille caractérisée par des pattes courtes, une peau verruqueuse et des glandes parotoïdes marquées (Stebbins, 1966).

Deux sous-espèces de B. boreas sont reconnues : B. b. halophilus présente en Californie, dans l’Ouest du Névada et dans la péninsule californienne (Baja California); et B. b. boreas dans le reste de l’aire de répartition (Stebbins, 1985). La population de B. b. boreas du Sud des Montagnes Rocheuses (p. ex. Colorado, Sud-Est du Wyoming et Centre-Nord du Nouveau-Mexique) est géographiquement isolée des populations du Nord et de l’Ouest par des vallées arides et sans forêt. Elle est génétiquement différente et représente probablement une lignée évolutive indépendante voire une espèce (Ireland, 1997; Goebel, 1999). D’autres sous-espèces pourraient être reconnues comme par exemple celle de la population isolée près de la région d’Atlin, dans le Nord de la Colombie-Britannique, qui est étroitement associée aux sources chaudes calcaires sur les rivières Meister et Coal. À l’encontre des autres populations du Nord, la reproduction de cette population prend place en février lorsque la température de l’eau varie entre 23 et 26 °C. À cette latitude nordique, la métamorphose des têtards peut avoir lieu dès la troisième semaine de mars (B. Slough, comm. pers.). En Alberta, où l’aire de répartition de Bufo boreas chevauche celle du crapaud du Canada (Bufo hemiophrys), des amplexus d’individus des deux espèces ont été observés (Cook, 1983; Eaton et al., 1999). Cook (1983) a trouvé un hybride de ces deux espèces mais la fertilité de celui-ci n’a pas été confirmée.      

Historique de l’étude au Canada

Une seule étude a été menée spécifiquement sur B. boreas par Davis (2000) au Canada. De nombreux inventaires et des études sur l’incidence de la foresterie sur les amphibiens comportent de l’information sur les crapauds (c.-à-d. Gyug 1996; Ward et Chapman, 1995; Hengeveld, 2000; Kinsey et Law, 1998; Beasley et al., 2000; Haycock et Knopp, 1998; Mennell et Slough, 1998; C. Paszkowski et B. Eaton, données inédites). Des données à long terme, des inventaires étendus et des études intensives sur les populations font actuellement défaut de telle sorte que la répartition et la dynamique des populations (c.-à-d. survie, fluctuation annuelle des populations, etc.) au Canada sont mal connues.

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Répartition

Bufo boreas est présent des Montagnes Rocheuses à la côte pacifique, du niveau de la mer jusqu’à une altitude de 3 660 m (Jones, 2000). C’est l’un des rares amphibiens habitant les zones alpines. Son aire dans l’Est comprend l’Ouest de l’Alberta et du Montana, le Colorado, une partie de l’Utah et la plupart de l’Ouest du Névada. À l’ouest des Montagnes Rocheuses, l’espèce est présente du Sud-Est de l’Alaska jusqu’à la Basse-Californie au Mexique (figure 2). Dans cette région, elle est absente seulement des zones les plus arides comme le bassin Columbia dans l’État de Washington et dans la vallée Willamette en Oregon (Leonard et al., 1993).

Les populations semblent s’étendre largement au Canada (figure 3). L’espèce se retrouve au nord aussi haut qu’au Yukon avec une mention au lac Lindeman dans le Chilkoot Trail National Historic Site (Mennell, 1997) et 13 mentions dans le bassin de la rivière Liard, incluant cinq populations distinctes dans les rivières Meister, Coal et Beaver et les lacs Watson et Toobally (Slough, 1999). Des mentions de la côte nord de Colombie-Britannique concernent notamment le Sloko Inlet à l’extrémité sud du lac Atlin et le Sud de la rivière Fantail du lac Tagish. La majorité des mentions dans le Nord sont situées dans des vallées qui reçoivent de fortes accumulations de neige tôt dans l’année assurant ainsi des bonnes conditions d’hibernation (Cook, 1977; Mennell, 1997). Ces vallées sans permafrost pourraient relier ces populations septentrionales de crapauds. Il était autrefois considéré que ces populations étaient isolées et dépendantes des sources d’eau chaude pour passer l’hiver (Cook, 1977).

Figure 2.  Répartition nord-américaine de Bufo boreas, indiquant l’aire des deux sous-espèces, le crapaud de l’Ouest (B. b. boreas) et le crapaud de l’Ouest de Californie (B. b. halophilus). Reproduit avec la permission du North American Center for Amphibian Malformations (original produit par Jeff Jundt et Ralph Tramontano)

Figure 2.  Répartition nord-américaine de Bufo boreas, indiquant l’aire des deux sous-espèces, le crapaud de l’Ouest (B. b. boreas) et le crapaud de l’Ouest de Californie (B. b. halophilus)

Figure 3. Répartition de Bufo boreas au Canada. Carte réalisée par Arnold Moy.

Figure 3.  Répartition de Bufo boreas au Canada. Carte réalisée par Arnold Moy.

Bufo boreas est la seule espèce d’amphibien semblant native des îles de la Reine-Charlotte de Colombie-Britannique (Green et Campbell, 1984). Elle est absente du coin nord-est de cette province, soit l’écoprovince des Plaines Taïga et de la portion centre-nord de l’écoprovince des Montagnes boréales du Nord, mais elle est commune historiquement (Hollister, 1912; Williams, 1933; Wade, 1960; Green, 1975) et actuellement (Poll et al., 1984; Kinsey et Law, 1998; Hengeveld, 2000) à l’intérieur de la province. Les têtards et les jeunes métamorphes sont fréquemment observés sur la côte (P. Friele, comm. pers.). Les métamorphes sont relativement abondants aussi au sud que le parc Strathcona sur l’île de Vancouver (K. Ovaska, comm. pers.) et le bassin de l’Elaho et les montagnes Garibaldi au nord de Squamish (Dupuis, obs. pers.). Cependant, l’espèce pourrait être en déclin au Sud et au Centre de l’île de Vancouver et dans les basses-terres continentales de Colombie-Britannique où les mentions récentes sont rares (c.-à-d. Haycock et Knopp, 1998; Dupuis, 1998; Davis, 2000; Beasley et al., 2000; Materi et Blood, 2000). Bufo boreas est commun en Alberta, du Lac la Biche dans le Centre-Est (Eaton et al., 1999) jusqu’à la frontière de la Colombie-Britannique. Seulement deux observations ont été rapportées au nord du lac à l’Esclave (Russell et Bauer, 1993), résultat qui refléterait la difficulté d’accès à ces régions septentrionales plutôt que la véritable densité des crapauds.

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Protection

Au Canada, B. boreas a été placé sur la liste jaune de la Colombie-Britannique (c.-à-d. en sécurité) par le Ministry of Water, Land and Air Protection et sur la liste verte en Alberta (c.-à-d. espèce considérée non en péril) par Alberta Environment. Slough (1999) recommandait que B. boreas soit placé sur la liste sous la désignation « en péril critique » ou « à risque de disparition » au Yukon, en raison de l’étendue géographique limitée de ses cinq populations connues et isolées. Tous les amphibiens indigènes de Colombie-Britannique ont été déclarés « espèces sauvages » en 1990, les plaçant ainsi sous la protection du British Columbia Wildlife Act (1982). De ce fait, les amphibiens ne peuvent plus être légalement tués, capturés ou maintenus en captivité sans permis. Cependant, la protection offerte par cette loi est minimale puisque la faune n’est pas protégée de la perte, de la modification ou de la  fragmentation de son habitat. Un certain nombre de grands parcs canadiens abritent des populations de crapauds de l’Ouest dont les parcs nationaux de Banff et de Jasper en Alberta; les parcs provinciaux Garibaldi (194 000 hectares) et Manning (65 884 ha) dans la portion sud de l’aire côtière de l’espèce; la Fjord Land Recreation Area (91 000 ha) et la Kitlope Protected Area (317 291 ha) le long de la côte centrale de Colombie-Britannique; les parcs Goldstream et Strathcona sur l’île de Vancouver; le Coal River Springs Territorial Park au Yukon (Slough 1999). Des parcs plus petits offrent également une protection pour quelques populations de crapauds. Les aires d’habitat faunique pour les espèces rares, menacées et vulnérables mentionnées dans le Code d’exploitation forestière (Forest Practices Code) pourraient aussi permettre la protection des crapauds de l’Ouest si de larges zones tampon riveraines sont maintenues afin de préserver les conditions microclimatiques pour les autres espèces. Les directives de gestion des rives du code d’exploitaion forestière protègent seulement les ruisseaux et les terres humides classifiées (Ministry of Forest et B.C. Environment, 1995a,b). Au Canada, la majorité des terres humides utilisées comme sites de reproduction par les crapauds ne sont pas protégées en raison de leur petite taille (c.-à-d. < 0,5 ha).

Aux États-Unis, B. boreas est consideré « rare, menacé ou peu commun » en Alaska, dans l’État de Washington et au Montana, et « apparemment en sécurité » dans l’État de Washington, en Oregon, en Californie, en Idaho et au Névada (tableau 1). Les populations de l’Utah sont désignées « en péril ». Le crapaud de l’Ouest (B. b. boreas) est désigné « en danger » par les États du Colorado et du Nouveau-Mexique et il a été désigné « en péril au vu de certains facteurs le rendant susceptible de disparition ou d’extinction » au Wyoming au milieu des années 1990. Les populations du Nouveau-Mexique ont été placées sur la liste comme SH (possiblement extirpée). Le U.S. Fish and Wildlife Service a inscrit le crapaud de l’Ouest comme étant « assuré exclut de désignation en raison d’actions de plus haute priorité » sous le Federal Endangered Species Act pour les populations du Sud des Montagnes Rocheuses présentes au Colorado, au Nouveau-Mexique et au Wyoming. Une équipe de rétablissement du crapaud de l’Ouest a été mise en place en 1994 aux États-Unis en raison de déclins significatifs survenus dans les populations du Sud des Montagnes Rocheuses (Jones, 1999b).

En raison des déclins aux États-Unis, B. boreas est la seule espèce d’amphibien présente au Canada placée sur la liste rouge de l’UICN; elle est placée comme « EN A1ce », ce qui signifie qu’elle est considérée en danger avec un haut risque d’extinction en milieu naturel parce que les populations ont diminué de plus de 50 p. 100dans les dix dernières années ou trois générations suite à des déclins en aire ou en présence (Union mondiale pour la conservation de la nature, 2000).

Tableau 1.  Statuts de Bufo boreas aux États-Unis
ÉtatState Natural Heritage ProgramNote de bas de pagea (Fédéral = G4)State Fish and Wildlife AgencyU.S. Fish and Wildlife ServiceU.S. Forest Service
AKS3?   
WAS3S4CandidateSpecies of Concern 
ORS4Sensitive / Vulnerable  
CAS5   
IDS4Special ConcernWatch / Species of ConcernRegion 1 = Sensitive
MOS3S4Nongame Wildlife  
UTS2Special Concern  
NESud : S3S4
Nord : S4
   
WYSud : S1
Nord : S2
SSC1 (perte d’habitat en cours et population réduite ou en déclin)Sud : Candidate; assuré mais en attente en raison d’actions de plus haute prioritéRegion 2 = Sensitive
COSud : S1EndangeredSud : Candidate; assuré mais en attente en raison d’actions de plus haute prioritéSensitive
NMSud : SHEndangeredSud : Candidate; assuré mais en attente en raison d’actions de plus haute prioritéSensitive

Notes de bas de page

Note de bas de page a
  • G = rang mondial de l’espèce,
  • S = rang de l’espèce dans l’État;
  • ? = non classée,
  • H = historique (possiblement disparue),
  • 1 = en péril sérieux,
  • 2 = en péril,
  • 3 = rare, menacée ou peu commune,
  • 4 = pas rare, apparemment en sécurité,
  • 5 = répandue, abondante et en sécurité.

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Taille et tendances des populations

Taille actuelle

Aucune donnée à long terme ou d’estimés d’abondance qui permettraient d’estimer la taille de la population ne sont disponibles pour cette espèce au Canada. En se basant sur l’étendue de l’aire de répartition et la fréquence des mentions de l’espèce en Colombie-Britannque et en Alberta, nous estimons que la taille de la population canadienne dépasse les limites critiques établies par le COSEPAC pour désigner une espèce menacée ou en voie de disparition, p. ex. soit plus de 10 000 individus occupant une aire supérieure à 5 000 km².

Le crapaud de l’Ouest peut facilement sembler très commun et abondant. Les femelles pondent chacune des milliers d’œufs par saison de reproduction conduisant à une abondance de têtards dans les sites de reproduction. Cependant, les têtards subissent de fortes mortalités et les populations fluctuent fortement d’une année à l’autre en réponse aux conditions climatiques. Dans les secteurs montagneux du Colorado, le recrutement aux sites de reproduction est un succès au mieux une fois au trois ans (Jones, 1999a). Les populations peuvent également présenter des cycles. Par exemple, dans un étang situé dans le bassin de drainage du ruisseau Blackwater à Pemberton (Colombie-Britannique), la population atteint un pic majeur tous les cinq à dix ans (Dupuis, obs. pers.). Ainsi, sans un suivi à long terme, il paraît impossible d’estimer la taille actuelle des populations.

Tendances des populations

En Alberta, l’aire de répartition de B. boreas est en croissance, possiblement au détriment du crapaud du Canada, Bufo hemiophrys, qui est en déclin dans l’ensemble de son aire de répartition dans cette province (C. Paszkowski, comm. pers.).

À l’intérieur de la Colombie-Britannique, le crapaud de l’Ouest est le plus largement répandu de tous les amphibiens dans le parc national Kootenay (Poll et al., 1984), le Prince George Forest District (Kinsey et Law, 1998) et les bassins versants Williston et Dinosaur Reservoir à l’ouest de Fort St. John (Hengeveld, 2000), particulièrement en altitude. Bien que couramment rencontré le long de la côte centrale de Colombie-Britannique, des mentions de déclins apparents et de disparitions de populations de crapauds de l’Ouest sont rapportés dans la région de la côte sud de la province à l’intérieur de l’écoprovince de la Georgia Depression, la zone la plus peuplée par les humains (Dupuis et al., 1995; Haycock et Knopp, 1998; Dupuis, 1998; Beasley et al., 2000; Wind, 2000, 2001; B. Matsuda, données inédites; K. Ovaska, comm. pers.). En 1997, Haycock et Knopp (1998) ont dénombré les amphibiens de 94 étangs répartis sur une grande partie des basses-terres du fleuve Fraser. Ils ont noté une diminution marquée de l’abondance et de la fréquence de rencontres du crapaud de l’Ouest comparativement aux données historiques (R. Haycock, comm. pers.). Cette espèce était autrefois abondante et commune au sud de l’île de Vancouver (Carl, 1944; Hardy, 1949; Oliver, 1973). De nombreux résidents de longue date de Parksville prétendent que les crapauds sont moins abondants qu’il y a 30 ans (Davis, 2000). Hardy (1949) le décrit comme « de loin l’amphibien le plus communément rencontré » à Jordan Meadows (un large secteur de terre humide; 0,5 x 4,5 km), situé juste au nord de Victoria. Les crapauds de l’Ouest étaient abondants dans ce secteur du milieu à la fin des années 1970 (approximativement 0,8 crapaud par heure-personne de recherche) mais très peu ont été rencontrés au milieu des années 1980 et aucun n’a été trouvé lors d’inventaires intensifs menés entre 1997 et 1999 (Davis, 2000). Les mentions provenant de Jordan Meadows représentent la seule disparition locale documentée de B. boreas au Canada. Dans les îles de la Reine-Charlotte, quelques populations de crapauds pourraient être menacées par les prédateurs. Les populations situées sur les rives de l’île Moresby étaient très abondantes durant les saisons de reproduction jusqu’au début des années 1990, puis furent décimées par les ratons laveurs (Reimchen, 1992). Des rainettes adultes ont été observées se nourrissant voracement d’oeufs de crapauds de l’Ouest (Erhardt, 1996). À la fois le raton laveur et la rainette du Pacifique, Hyla regilla, ont envahi l’île Moresby à partir de l’île Graham où ils avaient été introduits (Reimchen, 1992).

Aux États-Unis, les populations de crapauds de l’Ouest ont diminué rapidement dans de nombreuses régions (tableau 1). Corn et al. (1989) n’ont trouvé aucun crapaud dans 49 des 59 localités connues au Colorado et au Wyoming. Dans ce dernier État, l’aire de répartition du crapaud pourrait se réduire en raison de l’altitude (Livo et Yeakley, 1997). L’espèce est considérée en danger au Colorado et au Nouveau-Mexique. C’est également une candidate pour la liste fédérale en raison du déclin rapide de la population du Sud des Montagnes Rocheuses au cours des derniers 20 ans (Jones, 2000). Il ne resterait qu’une seule population se reproduisant au Nouveau-Mexique où un seul adulte et un seul têtard ont été vus en 1996 (Jones, 2000). Au Colorado, on compte quatre métapopulations de crapauds comprenant de deux sites de reproduction ou plus avec plusieurs dizaines à plusieurs centaines d’individus chacune pour un total de 37 emplacements de reproduction connus (Jones, 2000). Des chercheurs tentent de réintroduire des crapauds dans des sites autrefois occupés par l’espèce dans cet État (Jones, 2000). Des déclins sévères ont été observés dans certaines régions de l’État de Washington. Le crapaud de l’Ouest est peu commun dans l’écorégion du Puget Lowland et dans les prairies alpines des North Cascades (Leonard et al., 1993; Hallock et Leonard, 1997). La situation des populations de l’Utah n’est pas claire principalement en raison de l’absence d’inventaires intensifs, particulièrement dans les secteurs peu peuplés (Ross et Esque, 1995). En 1992, Drost et Fellers (1996) ont revisité des sites précédemment inventoriés pour les amphibiens en 1915 dans la Sierra Nevada de Californie. Les crapauds étaient autrefois très abondants dans la plupart des sites, mais ils n’ont été trouvés en petit nombre qu’à un seul des six sites occupés dans le passé. La raison des déclins reste obscure mais les auteurs suggèrent que les insecticides utilisés dans le bas des vallées, la sécheresse et l’ensemencement de poissons pourraient être des facteurs impliqués. En Oregon, un déclin sérieux de B. boreas s’est produit dans deux sites de la chaîne de montagnes Cascade au début des années 1990, des cohortes complètes d’œufs et de larves ayant été perdues. Ces évènements ont été à l’origine de plusieurs études sur les causes potentielles de déclin comme les radiations UV, les maladies, la sécheresse, etc. (Olson, 2001). Ces deux populations ont connu un léger rétablissement depuis cette époque et la disparition que certains avaient prédit ne s’est pas produite (Olson, 2001). Le rétablissement de ces deux populations reposerait sur la longévité de l’espèce (Olson, 2001). Bien que ce sont des populations de montagne de B. boreas qui ont comme un déclin dans certaines régions, ce ne sont pas toutes les populations de haute altitude qui sont menacées, peut-être en raison de la variabilité de l’écologie de ces populations dans l’ensemble de leur aire de répartition (Olson, 2001).

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Habitat

Habitat aquatique

Le crapaud de l’Ouest se reproduit dans une variété d’habitats aquatiques naturels et artificiels, avec ou sans canopée d’arbres ou d’arbustes, des débris ligneux grossiers ou des plantes émergentes. Ils se reproduisent dans des mares, le long des ruisseaux ou dans les zones riveraines peu profondes des lacs (Olson,1992; Reimchen, 1992; Corkran et Thoms, 1996), ainsi que dans les fossés et dans les ornières de chemins (Gyug, 1996; E. Wind et L. Dupuis, obs. pers.). Les œufs peuvent être pondus dans une profondeur d’eau variant de 5 cm à 2 m, mais dans les faits rarement à plus d’un mètre (Corn, 1998). Les crapauds adultes peuvent pondre au même endroit dans un site donné d’une année à l’autre sans considération de la profondeur d’eau (Olson, 1992). Livo (1999) a observé que les sites de reproduction au Colorado avaient significativement moins de prédateurs comme les carabidés ou les salamandres que les sites sans crapaud, la sélection d’un site se basant sur un équilibre entre la température de l’eau et la présence de prédateurs. D’ailleurs, les larves de crapauds se rassemblent dans les secteurs riverains chauds et peu profonds des lacs le jour afin d’accélérer la croissance (Poll et al., 1984) et se mettent à couvert dans la végétation émergente (Olson, 1992). Elles se dispersent vers des eaux plus profondes pour la nuit (Livo, 1999).

L’ensemencement en poissons des lacs pourrait être l’une des menaces la plus importante pour le crapaud de l’Ouest, des déclins de populations dans des secteurs encore intacts pouvant survenir sans être remarqués car ils sont situés à l’écart des zones habitées. L’ensemencement de poissons a été mené à grande échelle à travers l’Amérique du Nord. Bien que des espèces d’amphibiens ayant un goût désagréable en raison des toxines contenues dans leur peau, comme les crapauds, ne soient pas directement menacées par la prédation par les poissons (Kats et al., 1988), elles peuvent être menacées par les maladies associées à ces poissons dont les bactéries Aeromonas (Carey, 1993) et les fungi Saprolegnia (Blaustein et al., 1994a; Kiesecker et Blaustein, 1997). Davis (2000) a émis l’hypothèse que la disparition des crapauds de l’Ouest à Jordan Meadows sur l’île de Vancouver aurait suivi l’apparition de maladies associées aux poissons introduits par ensemencement.

Les déclins potentiels des crapauds dans les plaines continentales et au sud de l’île de Vancouver sont également le résultat de la perte et de la dégradation de l’habitat. Près de 75 p. 100 des terres humides des grandes régions de Vancouver et de Victoria ont été convertis à l’agriculture et à l’exploitation (Nowlan et Jeffries, 1996). En assumant que le 25 p. 100 restant de ces milieux soient encore propices aux crapauds, les populations sont dorénavant isolées et extrêmement vulnérables à des évènements stochastiques. Gibbs (2000) a mis en évidence que l’accroissement de l’urbanisation est associé à une réduction des terres humides et une augmentation de leur isolement au-delà des capacités de dispersion de la plupart des amphibiens. Il a calculé que des terres humides d’au moins 0,4 ha doivent être protégés pour maintenir une structure de métapopulation pour la plupart des espèces de ces habitats (Gibbs, 2000). En Colombie-Britannique, les lois actuelles n’accordent aucune protection aux terres humides de moins de 0,25 à 1 ha selon leur situation dans la province.

Les crapauds de l’Ouest sont également exposés à divers contaminants tant en milieu urbain que rural. Au Québec, Ouellet (données inédites) a observé une plus grande proportion de malformations chez les amphibiens des étangs situés en milieu agricole et contaminés par des pesticides que dans les étangs en zone non traitée. Les pesticides peuvent accroître les taux de mortalité et de malformations et réduire les taux de croissance des larves d’amphibiens (Bridges, 2000). Ces problèmes de santé pourraient se retrouver chez le crapaud de l’Ouest. Cette espèce a déjà été observée dans les bassins créés par les exploitations minières, attirée par la chaleur de l’eau (Brinkman, 1998; R. Brodie, comm. pers.). Les têtards présentent une baisse de la croissance en présence même de faibles taux de cadmium (Brinkman, 1998). À haute altitude, une baisse de croissance peut affecter le recrutement et la survie à l’hiver (Jones, 2000).

La dégradation des habitats riverains peut aussi avoir une incidence négative sur le crapaud de l’Ouest. Comme de nombreuses espèces d’amphibiens, les nouveaux métamorphes de crapauds de l’Ouest se rassemblent le long des rives avant de se disperser à terre (Jameson, 1956; Richter, 1997; E. Wind, obs. pers.). Les rives sablonneuses des lacs sont souvent utilisées pour les activités récréatives et par le bétail. Les vaches peuvent avoir une incidence majeure sur l’intégrité structurelle de l’habitat riverain et sur la survie des jeunes amphibiens faisant face au piétinement et au broutage (Friend et Cellier, 1990). Davis (2000) a observé un plus haut taux de malformations chez les crapauds de l’Ouest dans les zones riveraines comparés à ceux en altitude. Il a conclu que les prédateurs, les humains et les moules d’eau douce ont pu blesser les jeunes crapauds affectant ainsi leur capacité de déplacement et de dispersion (Davis, 2000).

Gyug (1996) a suivi des larves d’amphibiens dans des terres humides en forêt et dans des coupes à blanc entre 1993 et 1995. Il n’a trouvé aucune corrélation entre la proportion de sites de reproduction utilisés par les crapauds, la distance jusqu’à la forêt la plus proche ou le temps de la coupe. Il a suggéré que l’incidence majeure de la coupe forestière sur les amphibiens se reproduisant dans l’eau était la création de petites mares de moins de 0,02 ha de surface et de plus de 20 cm de profondeur qui pourraient agir comme des trappes écologiques pour les populations. Formés par les activités industrielles, les fossés et les ornières de roues attirent les amphibiens car l’eau s’y réchauffe plus vite au printemps, même si dans des conditions normales de température et de pluviosité ces sites artificiels s’assèchent avant la métamorphose. De plus, ils ne présentent généralement aucun couvert thermique ni d’abris comme des débris ligneux ou de la végétation émergente pour se cacher des prédateurs. Dans l’absence de tels milieux artificiels, les amphibiens se reproduiraient dans des milieux naturels favorisant le succès de reproduction. Cette attirance pour les mares des zones de coupe pourrait avoir des implications à long terme sur la persistence des populations (Gyug, 1996; Waldick et al., 1999). En contre-partie, les ornières ont été utilisées activement comme moyen de conservation des amphibiens dans certains lieux, comme au Kentucky, où elles semblent fonctionner lorsque leur surface et leur profondeur sont suffisantes (Adam et Lacki, 1993).

Habitat terrestre

En dehors de la saison de reproduction, les crapauds adultes se déplacent vers leur aire d’été qui comprend le plus souvent des terres humides qui ne sont pas nécessairement utilisés pour la reproduction (Jones, 1999a). Des crapauds suivis par radio-télémétrie ont utilisé les habitats terrestres jusqu’à 90 p. 100 du temps (Bartelt et Peterson, 1994). Les adultes se dispersent dans les aires forestières, les zones arbustives humides, les pentes d’avalanche et les prairies subalpines (Poll et al., 1984). Les crapauds de l’Ouest semblent préférer un couvert arbustif dense où ils sont à l’abri de la déshydratation et des prédateurs (Bartelt et Peterson, 1994; Davis, 2000). Les crapauds se retrouvent souvent dans les zones de coupe et pourraient préférer ces habitats à la canopée forestière fermée des secteurs côtiers (Raphael, 1988; Dupuis, 1998; Davis, 2000; Matsuda, données inédites) et intérieurs (Ward et Chapman, 1995; Gyug, 1996). Au Colorado, des crapauds suivis par radio-télémétrie utilisaient les zones de suintement des sources et les fossés le long des routes proportionnellement à leur disponibilité et sélectionnaient les lacs et les prairies rocheuses (Jones, 1999a).

Les crapauds utilisent leur « zone pelvique abdominale », une zone spécialisée de l’épiderme qui leur permet d’absorber l’humidité du sol (Green et Campbell, 1984). Ils se mettent à l’abri le jour en s’enfouissant dans le sol meuble ou en se cachant dans les terriers d’autres animaux (Erhardt, 1996; Davis, 2000). Ils utilisent aussi d’autres micro-habitats comme des dépressions humides (Green et Campbell, 1984), la végétation basse dense et les entrelacements des racines d’arbre (Davis, 2000).

À l’intérieur de son domaine vital, le crapaud de l’Ouest utilise une grande variété d’habitats terrestres. Il ne semble pas dépendant des forêts matures ou anciennes et il se retrouve fréquemment dans des secteurs ouverts. Les effets à long terme de Ia coupe forestière sur la dynamique de population de cette espèce ne sont pas encore clairs. Leur utilisation des arbustaies denses pour une protection thermique et contre la prédation pourraient les éloigner des secteurs de jeune forêt dense qui se caractérisent par une strate arbustive peu développée (Franklin, 1988). Les populations de la côte sud pourrait être en déclin face à la combinaison de l’urbanisation et d’une baisse des premiers stades de succession (Davis, 2000; Huggard, comm. pers.).

Dans le Sud-Ouest de la Colombie-Britannique, le crapaud de l’Ouest est probablement isolé des populations continentales en raison de sa situation géographique et de l’urbanisation. L’Est de l’île de Vancouver et les basses-terres continentales sont les régions les plus peuplées de cette province. Un aménagement résidentiel et industriel rapide, de même qu’une expansion des corridors de transport, accroît l’isolement des terres humides dans ces régions. De plus, les populations de l’île de Vancouver sont physiquement isolées des populations continentales, et les populations des basses-terres continentales ont un potentiel de migration réduit à cause du fleuve Fraser qui coupe en deux l’aire de répartition. La fragmentation des métapopulations suite à l’exploitation pourrait conduire à une perte de la diversité génétique et à une augmentation de la vulnérabilité aux maladies dans les populations restantes.

Besoins en protection des habitats

La désignation du crapaud de l’Ouest dans les États du Colorado, du Nouveau-Mexique et du Wyoming offre un certain niveau de protection de l’espèce mais pas de son habitat. De même au Canada, le crapaud de l’Ouest ne bénéficie d’aucune mesure de protection particulière de son habitat. Le crapaud de l’Ouest a besoin de terres humides et terrestres ainsi que des corridors de déplacement entre ces deux types d’habitat. Des terres humides peu profondes qui retiennent l’eau pour trois mois du début du printemps jusqu’au milieu de l’été (Stebbins, 1951) constituent des sites importants pour la reproduction et devraient être protégés. Des zones tampon autour des milieux de reproduction sont proposées pour la conservation des amphibiens (Semlitsch, 1998), mais leur efficacité pour le maintien du crapaud de l’Ouest n’a pas encore été évaluée. Ces zones tampon pourraient ne pas suffir compte tenu des besoins en habitat terrestre des post-métamorphes, ce qui inclut un couvert végétal adéquat pour réduire l’exposition aux conditions climatiques extrêmes et la possibilité pour les individus de se déplacer entre différentes terres humides afin de maintenir une population viable. Des corridors entre les terres humides seraient certainement bénéfiques, mais le degré de protection qu’ils pourraient offrir et les détails sur leurs caractéristiques optimales sont à établir. Les aires d’hibernation sont aussi à protéger mais rien n’est connu sur les besoins de l’espèce au Canada en ce qui les concerne. En se basant sur les populations de montagne du Colorado, les aires d’hibernation importantes sont des secteurs terrestres situés près de suintements et de résurgences, de rives de ruisseaux et qui offrent des terriers (Jones et Goettl, 1998).

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Biologie

Reproduction, croissance et survie

Les crapauds de l’Ouest adultes se rassemblent aux sites de reproduction au printemps. Dans le Centre-Sud de la Colombie-Britannique, ils se reproduisent en mai (Poll et al., 1984; Gyug, 1996), mais la saison de reproduction peut commencer dès janvier dans les régions plus au sud comme la Californie (Erhardt, 1996). Dans les hautes-terres de l’Okanagan, la saison de reproduction du crapaud coïncide avec la période où les températures moyennes journalières minimales et maximales sont respectivement au-dessus du point de congélation et de 10 °C (Gyug, 1996). Dans les régions septentrionales et en altitude, il n’est pas rare de trouver des têtards de cette espèce au début de l’automne alors que peu de temps reste avant les premières chutes de neige hivernales (Kinsey et Law, 1998; E. Wind, obs. pers.).

On ne s’accorde pas sur le fait que le crapaud de l’Ouest chante pendant la saison de reproduction. Dans de nombreuses régions de son aire, les chercheurs ont observé des mâles recherchant activement des femelles (c.-à-d. Black et Brunson, 1971; Nussbaum et al., 1983; Olson et al., 1986). Ils s’agrippent alors à tout ce qui ressemble à une femelle incluant des roches, des branches, d’autres grenouilles et des crapauds mâles de leur espèce. Les crapauds mâles, mais pas les femelles, émettent un cri de relâche, un faible « chirp » rappelant le cri d’oiseaux, lorsqu’ils sont agrippés par un autre mâle. Des mâles seuls peuvent aussi produire un son différent du cri de relâche (F. Cook, comm. pers.; L. Dupuis, comm. pers.; C. Davidson, comm. pers.) ce qui indiquerait que leurs vocalisations ont plus d’une seule fonction. À l’intérieur de la Colombie-Britannique (Hengeveld, 2000; Kinsey et Law, 1998; C. Houwers, comm. pers.), en Alberta (E. Wind, obs. pers.; W. Roberts, comm. pers.; F. Cook, comm. pers.), dans l’État de Washington (K. Richter, comm. pers.) et en Californie (J. Crayon, comm. pers.; C. Davidson, comm. pers.; S. Morey, comm. pers.) des crapauds de l’Ouest mâles chantent pendant la saison de reproduction. La différence entre les populations qui chantent et celles qui ne chantent pas n’a pas été étudiée.

Le crapaud de l’Ouest atteint la maturité sexuelle en deux à six ans (Porter, 1972; Green et Campbell, 1984; Olson, 1988; Carey, 1993) et a une espérance de vie de neuf à onze ans (Campbell, 1970; Olson, 1988; Carey, 1993). Les rassemblements de crapauds aux sites de reproduction tendent à être biaisés en faveur des mâles (Blaustein et al., 1995) avec un ratio pouvant excéder 20 mâles pour une femelle (Leonard et al, 1993). Blaustein et al. (1995) ont étudié des populations de crapauds de l’Ouest à des sites dans le Centre de l’Orégon sur presque 20 ans. Ils ont trouvé que l’âge minimum de reproduction était de trois ans pour les mâles, une bonne proportion de mâles des classes quatre à sept ans se reproduisant. Par contraste, les femelles atteignent la maturité sexuelle à l’âge de quatre ou cinq ans et peu de femelles plus âgées (p. ex. > 4 à 5 ans) sont observées sur les sites de reproduction. La reproduction des crapauds est de type explosive avec une saison de reproduction qui s’étale sur une à deux semaines seulement chaque année (Olson et al., 1986). Bien que la majorité des individus de chaque site ne s’accouplent qu’une seule fois par saison (Olson et al. 1986), le calendrier de reproduction diffère entre les sexes. Les mâles peuvent s’accoupler plus d’une fois par saison et plusieurs années de suite alors que les femelles peuvent sauter d’une à trois années avant de se reproduire à nouveau (Olson, 1988). Seulement 5 p. 100 des femelles ont été observées plus d’une année en cinq ans sur des sites de reproduction. Combiné avec une longévité moindre que celle des mâles, cela laisse à penser que peu de femelles se reproduisent plus d’une fois au cours de leur vie sans doute en raison de l’importante dépense énergétique que cela représente (Olson, 1988). Les mâles restent sur les sites de reproduction plusieurs semaines après la ponte (Jones, 1999a; Davis, 2000).

Les mâles s’agrippent fermement aux femelles et maintiennent l’amplexus de façon prolongée. Chaque femelle produit un double cordon d’œufs noirs qui sont généralement entrelacés avec d’autres pontes et la végétation submergée. Dans les mares sans végétation et peu profondes, les œufs reposent au fond sans attache. Chaque femelle produit de 5 000 à 15 000 oeufs par saison de reproduction (Blaustein et al., 1995). Les œufs sont noirs et mesurent de 1,5 à 1,7 mm de diamètre (Blaustein et al., 1995). L’éclosion a lieu suite à un développement de trois à 12 jours selon la température de l’eau (Leonard et al., 1993; Hengeveld, 2000) et les larves mesurent alors jusqu’à 10 mm de longueur totale (Nussbaum et al., 1983). Les têtards de crapaud de l’Ouest sont très grégaires se nourrissant et se déplaçant en bancs synchronisés. La métamorphose a lieu au milieu de l’été et les jeunes crapauds se rassemblent au bord de l’eau probablement pour la thermorégulation (Black et Black, 1969). Leur transformation pour atteindre une taille de jeune crapaud de 10 à 12 mm de long prend de six à huit semaines (Green et Campbell, 1984). La métamorphose est généralement complétée dans les trois mois suivant la ponte (Stebbins, 1951).

Le comportement d’aggrégation post-métamorphose (APM) des jeunes crapauds se manifeste dans toute l’aire de répartition de l’espèce (Livo, 1998). Ces rassemblements pourraient être dûs à une dégradation de l’habitat du stade larvaire, l’incapacité à se disperser, une protection contre la déshydratation et/ou un comportement de regroupement anti-prédation qui viserait à submerger le prédateurs. Au Colorado, Livo (1998) a trouvé que l’absence de ruisseau de tête ou de décharge et donc d’humidité qu’ils génèrent, de même que le déssèchement du sol environnant la mare natale limitaient la capacité des jeunes crapauds à se disperser. En juillet 1998, un amas de deux à trois pouces d’épaisseur de jeunes métamorphes a séché sur le bord d’une section de l’autoroute Stewart-Cassiar située dans le Nord de la Colombie-Britannique et qui divise en deux une large terre humide (R. Pojar, comm. pers.). La cause de cette mortalité de masse reste obscure mais semble liée à une vague de chaleur intense. De plus, à mesure que l’aggrégation grossit et s’étire dans le temps, le nombre d’individus situés au dessous et blessés augmente, la dispersion devient plus difficile et rend quelquefois ces APM des pièges mortels.

Comme d’autres amphibiens se reproduisant dans l’eau, les populations de crapauds de l’Ouest fluctuent fortement d’une année à l’autre. La mortalité est la plus forte aux stades larvaire et juvénile et elle est réduite par la suite (Campbell, 1970). Dans certaines régions, le succès de reproduction semble lié à l’accumulation de neige et à la vitesse de fonte des neiges, facteurs qui déterminent la persistance (hydropériodicité) des sites de reproduction (Black et Brunson, 1971). Le rebond des populations de crapauds de l’Ouest dans certains sites de l’Oregon indique que cette espèce peut se rétablir après des années de décroissance (Olson, 2001).

Déplacements et dispersion 

Contrairement aux grenouilles sauteuses, le crapaud de l’Ouest se déplace au sol en marchant et en grimpant. Sur l’île de Vancouver, des crapauds équipés de radio-émetteurs se déplaçaient surtout la nuit, s’activant quatre heures après le coucher du soleil avec un pic d’activité vers minuit (Davis, 2000). Bien que les crapauds situés à basse altitude soient surtout actifs la nuit, ils peuvent souvent être vus le jour à plus haute altitude (Carey, 1978; Russell et Bauer, 1993). Les crapauds pourraient être diurnes en montagne en réponse à l’activité de leurs proies principales (Carey, 1978). Dans certains cas, les phases d’activité peuvent être liées aux changements saisonniers de température et elles sont alors nocturnes en été et diurnes au printemps et en automne (Sullivan, 1994).

De nombreuses espèces de Bufo ont un domaine vital disctinct qui comporte des sites de reproduction aquatiques, une aire estivale composée d’une variété d’habitats terrestres et riverains et un site d’hibernation. Les femelles de crapaud de l’Ouest ne se reproduisant pas chaque année, elles tendent à se déplacer sur de plus grandes distances à terre que les mâles, soit de 400 à plus de 600 m des sites de reproduction (Jones, 1999a). Sur l’île de Vancouver, Davis (2000) a trouvé que les mâles avaient des petits domaines vitaux distincts d’environ 0,1 ha. Au Colorado, les crapauds se déplacent en moyenne de 11,83 m par jour à l’intérieur d’un domaine vital de 46 185 incluant le site de reproduction (mâles = 72 869 ; femelles = 34 325 ), et dans un domaine de 43 558 excluant le site de reproduction (mâles = 70 296 ; femelles = 31 675 ; Jones et Goettl, 1998). La taille du domaine vital varie selon les conditions d’habitat (Campbell, 1970). Les mâles pourraient être territoriaux particulièrement lorsque les sites de reproduction sont rares (Campbell, 1970). Les crapauds retournent régulièrement sur des micro-sites particuliers situés dans leur domaine vital (Carpenter, 1954; Davis, 2000; Jones et Goettl, 1998; Bartelt et Peterson, 1994). Davis (2000) a observé que les crapauds retournaient fréquemment sur des petits secteurs de sol humide qu’ils avaient créés et se déplaçaient peu la plupart du temps à l’exception de quelques longs déplacements exploratoires. Le crapaud de l’Ouest peut se déplacer sur plus de 5 km entre des sites de reproduction (Corn et Muth, données inédites dans Roelle, 2000). Sur l’île de Vancouver, Davis (2000) trouvait couramment des crapauds adultes à plus de 1 à 2 km des sites de reproduction au printemps et en été, avec certains individus pouvant parcourir plus de 7,2 km. Les déplacements semblaient avoir une direction précise, mais leur but n’a pas été déterminé (Davis, 2000).

Le crapaud de l’Ouest démontre une grande fidélité annuelle à leur site. Au cours de la migration printanière vers les sites de reproduction, le crapaud d’Amérique est capable de déplacements orientés de près de 595 m (Oldham, 1965). Ils retournent à leur site traditionnel de reproduction même si d’autres sites éventuels sont disponibles. Davis (2000) a montré que le crapaud de l’Ouest est fortement philopatrique et pouvait se diriger vers son point d’origine à plus d’un kilomètre. Dans une étude de Tracy et Dole (1969), des crapauds déplacés à 200 m de leur site de reproduction étaient capables d’y retourner. Oldham (1965) a déterminé que les crapauds s’orientent en se basant sur les gradients topographiques plutôt que sur des indices olfactifs, auditifs, hygrotactiques ou visuels. Tracy et Dole (1969) ont montré que des crapauds privés d’odorat et déplacés étaient plus désorientés que des crapauds privés de la vue.

Les jeunes crapauds passent la première période de leur vie terrestre dans les zones riveraines pour se déplacer ensuite vers les terres. Peu de renseignements sont disponibles sur les mécanismes qui déterminent la direction et l’ampleur de la dispersion. Sur l’île de Vancouver, Davis (2000) a trouvé des jeunes crapauds à au moins 300 m des sites de reproduction. Rien n’est connu de l’effet des caractéristiques de l’habitat sur la dispersion. Par exemple, les jeunes crapauds qui émergent des sites de reproduction dans les zones de coupe pourraient être très désavantagés par les conditions climatiques extrêmes et une prédation accrue. Les plus petits crapauds se réchauffent et se refroidissent plus rapidement que les plus gros (Carey, 1978). La capacité de dispersion des jeunes crapauds pourrait également être touchée par la prolongation des APM, particulièrement dans les aires riveraines qui sont soumises au piétinement bovin et humain intense et près des routes qui présentent un haut risque de blessures et de mortalité.

Alimentation et prédation

Le régime alimentaire des têtards comprend des algues filamenteuses, des débris organiques et, à l’occasion, des charognes. Les crapauds adultes attendent leurs proies en embuscade sur le sol ou dans des terriers. Ils se nourrissent d’une grande variété d’invertébrés comprenant des vers, des abeilles, des coléoptères, des fourmis, des araignées et autres arachnides (Leonard et al., 1993; Sullivan, 1994). Ils mangent également des écrevisses, des isopodes (cloportes), des criquets, des trichoptères, des lépidoptères et des diptères (Stebbins, 1951; Verner et Boss, 1980). En milieu urbain, les crapauds adultes se nourrissent de curculionidés (charançons et calandres). Cependant, l’analyse de pelotes fécales fraîches a montré que les calandres survivaient à travers le tube digestif et donc que peu ou pas de nutriments provenaient de ces proies (Ehrhardt, 1996). Le transit digestif se fait en moyenne en trois à quatre jours à une température corporelle variant entre cinq et 30 °C (Carey, 1978).

Bien que les glandes parotoïdes et les verrues produisent un poison laiteux pour repousser les prédateurs, les crapauds juvéniles et adultes sont la proie des coyotes, des ratons laveurs, des mouffettes, des renards, des corvidés et des couleuvres rayées (Olson, 1989; Leonard et al., 1993; Jones et al., 1999). En Oregon, Olson (1988) a observé une forte prédation sur les crapauds par des corbeaux. En Colombie-Britannique, D. Low (comm. pers.) a trouvé des crapauds de l’Ouest et des crapauds du Grand Bassin, Spea intermontana, décapités dans des terriers de chevêches des terriers. De nombreux prédateurs éviscèrent les crapauds et évitent ainsi de manger la peau toxique. La pression de prédation sur les crapauds adultes est la plus forte durant la saison de reproduction lorsqu’ils s’exposent dans les eaux peu profondes riveraines des étangs et des lacs.

Les têtards et les jeunes crapauds de l’Ouest sont particulièrement vulnérables à la prédation par les oiseaux et les serpents durant les périodes de métamorphose et de migration alors qu’ils ne sont pas encore complètement adaptés pour vivre dans l’un ou l’autre des environnements aquatique ou terrestre (Huey, 1980). Gyug (1996) a observé une forte prédation des post-métamorphes par les corbeaux dans des étangs artificiels de coupes. Les couleuvres rayées, Thamnophis sirtalis, se nourrissent souvent jusqu’à satiété de têtards avancés et de jeunes crapauds (Davis, 2000; E. Wind, obs. per.). En présence de T. sirtalis, Devito et al. (1998) ont observé que les têtards prêts à se métamorphoser émergeaient plus tôt, en plus grosse aggrégation et avec une synchronisation plus élevée, même si leur queue n’était pas complètement résorbée et qu’ils n’étaient donc pas encore tout à fait adaptés à la vie terrestre. Ce comportement altéré en présence de T. sirtalis pourrait être à l’origine d’une plus petite taille à l’émergence, ce qui pourrait avoir des effets à long terme sur la survie (Bellis, 1962; Berven, 1990), particulièrement dans les zones de coupe forestière où les reptiles sont abondants (Raphael, 1991). Une métamorphose et une aggrégation synchronisées pourraient fonctionner comme une adaptation anti-prédation en submergeant les prédateurs durant une période de vulnérabilité.

Les têtards sont la proie des corbeaux, des corneilles, des canards, des hérons, des couleuvres rayées et des insectes aquatiques tels que les notonectes (punaises à avirons) et les léthocères (punaises d’eau géantes) (Olson, 1989; Leonard et al., 1993; Jones et al., 1999). Les poissons et les tritons n’apprécient pas leur goût. Lors d’expériences, des têtards mis en présence de truites ou de tritons ne manifestaient aucun comportement anti-prédateur mais ils réagissaient en présence d’invertébrés aquatiques et de serpents (Kiesecker et al., 1996). Au Colorado, Livo (1999) a étudié l’incidence de divers prédateurs sur le crapaud de l’Ouest. Elle a trouvé que les larves prédatrices de dytiques, coléoptères carabidés du genre Dytiscus, avait l’incidence la plus forte sur le crapaud de l’Ouest comparativement aux carabidés adultes, aux larves de salamandre tigrée, Ambystoma tigrinum, et à la couleuvre de l’Ouest, Thamnophis elegans. Les histoires naturelles des larves de ces carabidés et des têtards de crapauds de l’Ouest se recoupent largement au niveau de la période et de la durée de la phase aquatique, de la taille relative des proies et des prédateurs durant cette phase et des phases journalières d’activité puisque les deux sont diurnes (Livo, 1999). Les têtards de crapauds de l’Ouest sont des proies potentielles de ces larves durant toute leur vie aquatique. Les espèces appartenant au genre Dytiscus sont très répandues partout en Amérique du Nord (Livo, 1999).

Physiologie

Comme tous les amphibiens, le crapaud de l’Ouest est ectotherme et assure sa thermorégulation en se déplaçant entre différents types d’habitat. À l’encontre des amphibiens à peau lisse, les crapauds et les tritons dépendent largement de la respiration pulmonaire pour la thermorégulation (Noble, 1954). L’intervalle des minima  (3,0 °C) et des maxima  (29,5 °C) thermiques volontaires des crapauds de l’Ouest des latitudes méridionales est relativement large par rapport à d’autres espèces d’amphibiens (Brattstrom, 1963). Sur l’île de Vancouver, Davis (2000) a équipé des crapauds d’enregistreurs et il a trouvé que leurs températures se situaient exactement dans cet intervalle même si les températures de surface fluctuaient beaucoup plus. Cette tolérance explique en partie la présence de crapauds de l’Ouest dans des zones de coupe où les températures varient énormément comparées au milieu forestier. Au printemps et en automne, les crapauds étaient capables de maintenir une température corporelle plus élevée dans les clairières que sous le couvert forestier (Davis, 2000). Carey (1978) a calculé le budget énergétique des crapauds et il a trouvé qu’ils pouvaient rester en plein soleil sans montrer de signe mortel d’hyperthermie tant qu’ils restaient moites. Les bufonidés sont relativement tolérants à la sécheresse et atteignent le point critique d’activité lorsqu’ils atteignent un taux de déshydratation de 41 p. 100 de la masse corporelle hydratée initiale (Hillman, 1980). Leur peau verruqueuse les protège en partie de la déshydratation et la fine peau de la zone pelvienne abdominale leur permet d’absorber l’humidité du sol (Green et Campbell, 1984). Bien que les crapauds puissent s’aventurer assez loin de l’eau par rapport à d’autres amphibiens, ils doivent se réhydrater chaque jour en se plaçant dans une source quelconque d’eau (Campbell, 1970). Sur l’île de Vancouver, Davis (2000) a occasionellement observé des crapauds se tenant dans l’eau et a constaté que des microsites humides étaient présents même dans des zones de coupe ouvertes. Cependant, les jeunes métamorphes ont une plus grande surface cutanée par rapport à leur volume ce qui les rend plus vulnérables à la déshydratation que les adultes (Livo, 1998).

Hibernation

Le crapaud de l’Ouest hiberne de trois à six mois par année selon sa situation géographique. Au Colorado, Jones et Goettl (1998) ont suivi des crapauds par radio-télémétrie jusqu’à leur gîte d’hivernage sur une période de trois ans. L’hibernation commençait au début d’octobre mais les crapauds occupaient leur gîte d’hivernation dès la fin août. Les crapauds utilisaient une variété de sites dont le dessous d’un surplomb au-dessus du suintement d’une source, des groupes de saules (quelquefois en association avec un suintement), le pied d’une épinette d’Engelman, Picea engelmannii, et un terrier associé à une source. La plupart des crapauds utilisaient les terriers de spermophiles à mante dorée, Spermophilus lateralis, certains n’étant pas abandonnés. Les terriers uitilisés étaient assez profonds et humides pour éviter le gel et la déshydratation. Les crapauds peuvent descendre à 1,3 m de profondeur dans le sol pour hiberner (Mennel et Slough, 1999). Selon Campbell (1970), B. b. boreas doit hiberner au contact de l’eau tout l’hiver. Jones et Goettl (1998) ont observé que les mêmes gîtes d’hivernage étaient utilisés chaque année et souvent occupés par plusieurs crapauds. Les crapauds maintiennent une température corporelle moyenne de 5 à 6 °C entre novembre et avril. À la fin d’un hiver, Jones et Goettl (1998) ont trouvé un groupe de jeunes crapauds sous une roche laissant supposer qu’ils avaient été exposés au gel ou à des températures proche du gel. Le sort des jeunes crapauds qui ne trouvent pas un site d’hibernation propice avant les premiers gels en raison d’une émergence tardive à haute altitude ou latitude n’est pas documenté (Jones et Goettl, 1998). Dans les régions septentrionales, la survie à l’hiver des crapauds repose sur la présence de zones de forte accumulation de neige et sans permafrost (Cook, 1977; Slough, 1999).

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Facteurs limitatifs

Les déclins sévères de populations de B. boreas survenus dans la moitié sud de l’aire de répartition sur une courte période, et dans des secteurs relativement sauvages, sont inquiétants. Aucune hypothèse satisfaisante n’a permis d’expliquer ces déclins. Des épisodes de mortalités de masse des différents stades de vie se sont produits sous une variété de conditions notamment la prédation, la déshydratation, les radiations UV et les infections fongiques. Les conditions climatiques annuelles peuvent aussi avoir une incidence majeure sur le recrutement (Jones, 1999a). Les orages printaniers, les sécheresses estivales et des gels hâtifs en automne sont à l’origine de mortalités de masse de jeunes crapauds, d’œufs et de larves. De plus, les crapauds de l’Ouest tendent à déposer leurs oeufs au même endroit et au même moment dans un site de reproduction (Blaustein et al., 1995). Ce comportement ajouté au prolongement des aggrégations post-métamorphose rend les crapauds de l’Ouest très vulnérables à la prédation (Sullivan, 1994).

La région sud de la Colombie-Britannique est la portion la plus peuplée par les humains de l’aire de répartition canadienne du crapaud de l’Ouest. L’exploitation agricole et urbain intense a entraîné un empiètement important de l’aire de l’espèce et/ou l’a exposé aux facteurs associés tels qu’une augmentation du trafic routier, une détérioration de l’habitat, l’isolement suite à la fragmentation, les pesticides, les maladies, la prédation et la compétition avec des espèces exotiques introduites telles que le ouaouaron et les poissons. Conséquemment, les populations de l’écoprovince de la Georgia Depression isolées par la fragmentation ont subi des déclins (c.-à-d. Haycock et Knopp, 1998; Dupuis, 1998; Davis, 2000). Les petites populations isolées comme celles-ci sont les plus susceptibles de disparaître sous l’effet de stress environnementaux (Corn, 1994; Blaustein et al., 1995).

Le crapaud de l’Ouest pourrait être particulièrement vulnérable aux pathogènes et aux maladies. Davis (2000) suspecte que la seule disparition locale connue d’une population de B. boreas au Canada serait reliée à des pathogènes associés aux poissons, dont le champignon aquatique Saprolegnia. Ce même pathogène est responsable d’un taux de mortalité de 50 à 95 p. 100 des œufs de crapaud de l’Ouest dans trois sites en Oregon (Blaustein et al., 1994a). Les auteurs suggèrent que les populations stressées par la dégradation de leur habitat et/ou l’augmentation de l’exposition aux UV-B étaient plus vulnérables à une infection. De plus, le comportement de ponte communale de B. boreas favorise l’augmentation des taux d’infection (Kiesecker et Blaustein, 1997).

Un champignon de type chytride a été identifié sur des amphibiens en Australie, en Amérique Centrale et en Amérique du Nord et il est soupçonné d’être la cause du déclin de nombreuses espèces d’amphibiens vivant en zone montagneuse, dont le crapaud de l’Ouest (Berger et al., 1998; Daszak et al., 1999). Au Colorado, B. boreas a subi des déclins de population à la fin des années 1970 et au début des années 1980, et à nouveau de la fin des années 1990 jusqu’à aujourd’hui (C. Carey, comm. pers.). Carey (comm. pers.) a trouvé que quatre populations en déclin de B. boreas au Colorado dans les années 1990 étaient infectées par le chytride Batrachochytrium dendrobatidis à des niveaux suffisants pour tuer des amphibiens exposés en laboratoire. En se basant sur des similarités dans les patrons des déclins de populations et la présence de chytrides sur des spécimens de collection de musée, Carey croit que les déclins de B. boreas observés à la fin des années 1970 et au début des années 1980 au Colorado seraient également attribuables à cette maladie. Pratiquement rien n’est connu sur la manière dont ce pathogène tue son hôte, sur son mode de dispersion dans les populations et sur son origine. Il pourrait conduire une population jusqu’à l’extinction grâce à sa faculté de survie à l’extérieur de son hôte dans des tissus épidermiques kératinisés après la mort de l’individu et grâce à son mode de reproduction saprophytique (Daszak et al., 1999). Batrachochytrium se développe plus rapidement à basse température (Daszak et al., 1999) ce qui pourrait expliquer la vulnérabilité des populations de montagne. Un pathogène histologiquement similaire, Basidiobolus ranarum, a été décrit chez des populations naturelles en péril de crapauds du Wyoming, Bufo baxteri, (Taylor et al., 1999) et chez des grenouilles africaines, Hymenochirus curtipes, en captivité (Groff et al., 1991), une espèce largement introduite aux États-Unis à la fin des années 1980 dans les étangs de jardins ornementaux. L’introduction de cette espèce pourrait être une des origines de la dissémination de Batrachochytrium en Amérique du Nord.

Worrest et Kimeldorf (1975) ont exposé des têtards de B. boreas à de hautes doses d’UV-B artificiels et ont obtenu des malformations de la colonne vertébrale, de la cornée et au niveau de l’épiderme. En Oregon, des études avaient montré une plus forte mortalité chez des larves de crapaud de l’Ouest exposées à des doses naturelles d’UV-B comparées à des larves protégées par des écrans. Cette différence pourrait être causée par les faibles concentrations naturelles de photolyase chez cette espèce (Blaustein et al., 1994b; Hays et al., 1996). Cependant, des études identiques menées au Colorado n’ont montré aucun effet des radiations UV sur les larves de crapaud (Corn, 1998). Licht et Grant (1997) suggèrent que les taux normaux d’UV-B ne sont pas assez forts pour supporter l’hypothèse des UV comme seule cause de déclin des amphibiens, mais ils reconnaissent que ces taux vont sans doute augmenter au cours de la prochaine décennie et que certaines espèces pourraient être plus sensibles à ces changements. Les UV en combinaison avec d’autres sources de stress pourraient donc favoriser l’émergence de maladies infectieuses.

Les malformations chez les amphibiens ont reçu beaucoup d’attention au cours de la dernière décennie. Sur l’Île de Vancouver, Davis (2000) a observé une augmentation des malformations chez les crapauds juvéniles trouvés le long des rives par rapport à ceux trouvés dans les terres. Il a conclu que ces malformations pourraient avoir une incidence sur la capacité de dispersion des crapauds. Le North American Reporting Center for Amphibian Malformations a deux mentions canadiennes de malformation du crapaud de l’Ouest; deux individus de la région d’Alberni-Clayoquot (juillet 1998) et un des East Kootenays (septembre 1998). Au cours des cinq dernières années, T. Dickinson (comm. pers.) a observé de nombreux jeunes crapauds Bufo boreas qui présentaient des malformations dans la région du lac Isobel (Colombie-Britannique) (51° 23'W 50° 51'N) à environ 5 km de Kamloops. Il affirme que les amphibiens présentent « une incidence des malformations des membres supérieure à la normale, soit 50 p. 100 chez Rana pretiosa et Hyla regilla, et 30 p. 100 chez Bufo boreas. Dans tous ces cas, il y a une prévalence de membres et de phalanges surnuméraires de la ceinture pelvienne aux métatarses ». Des mentions de crapauds de l’Ouest malformés proviennent également de la région du lac Little Shuswap (T. Dickinson, comm. pers.). Les causes de ces malformations sont inconnues. Johnson et al. (1999) ont identifié un parasite qui cause des hauts taux de malformations chez Hyla regilla (15 à 45 p. 100) et chez les têtards de B. boreas en Californie. Un escargot aquatique (Planorbella tenuis) est le premier hôte de ce parasite trématode (Ribeiroia sp.) qui infecte les tissus de la région pelviennne et des membres postérieurs des amphibiens, pouvant ainsi causer la formation de membres anormaux ou supplémentaires. Dans des conditions expérimentales, même de faibles densités de parasites peuvent provoquer des malformations et engendrer un faible taux de survie des têtards. Ces auteurs suggèrent que la croissance de l’incidence de malformations qui a été observée chez de nombreuses espèces d’amphibiens pourrait être liée à l’augmentation des densités d’un des hôtes de ces parasites et/ou à des changements dans l’environnement. Par exemple, une accélération de l’eutrophisation en raison de la pollution organique pourrait avoir entraîné une croissance des populations d’escargots aquatiques.

Dans de nombreux secteurs de Colombie-Britannique, les crapauds sont souvent abondants dans les zones de coupe tant en milieu terrestre que dans les sites aquatiques de reproduction. Cependant, l’état de santé des individus occupant ces zones n’a pas été étudié. Ward et Chapman (1995) soupçonnent que dans les régions septentrionales, les mortalités directes de crapauds liées aux activités forestières seraient limitées car la coupe a lieu en hiver. Une augmentation de la chaleur dans les zones de coupe pourraient être bénéfiques dans les secteurs où la période de croissance est courte. D’un autre côté, ces zones de coupe pourraient abriter plus de serpents et autres prédateurs (Raphael, 1991) qui pourraient causer une augmentation du taux de prédation des jeunes métamorphes. Des études sont nécessaires pour savoir si l’augmentation de l’abondance des crapauds dans les zones de coupe est le reflet de la qualité de ces habitats ou si ces zones jouent un rôle de trappes écologiques de reproduction. En raison de leur attirance pour les zones ouvertes, les crapauds peuvent se tenir assez longtemps sur les routes ce qui accroît les risques de mortalité. Les petits métamorphes sont particulièrement vulnérables et facilement décimés. Par exemple, Wind (données inédites) a observé un grand nombre de jeunes crapauds coincés dans des ornières de 20 à 30 cm de profondeur sur des chemins fortement utilisés par des véhicules tout-terrain. Les crapauds entrent dans ces ornières lorsqu’ils tentent de traverser ces chemins, lorsqu’ils utilisent ces chemins pour se réchauffer au soleil ou lorsqu’ils sont attirés par l’eau qu’elles contiennent. Les mortalités de masse observées dans le Nord de la Colombie-Britannique, et mentionnées plus tôt, pourraient être liées à la présence de chemins de terre. Davis (2000) a constaté que des inventaires sur de tels chemins étaient une technique efficace pour échantillonner le crapaud de l’Ouest.

Le taux relativement élevé d’exploitation et de fragmentation de l’habitat sur la côte sud de la Colombie-Britannique a probablement augmenté le stress des populations de crapauds de l’Ouest à un niveau les rendant plus vulnérables à tous les facteurs de mortalité qui contribuent au déclin.

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Importance de l'espèce

Compte tenu de la situation des populations de crapauds de l’Ouest dans la moitié sud de l’aire de répartition, les populations canadiennes constituent le dernier noyau d’importance de l’espèce. Nous avons la possibilité de commencer le suivi de cette espèce et d’assurer sa protection avant que les nombres de crapauds ne tombent sous des seuils critiques.

Bufo boreas est l’une des espèces d’amphibiens les plus répandues en Colombie-Britannique et elle est présente à des plus hautes altitudes. Ainsi, elle contribue de façon significative aux processus écologiques des terres humides en altitude et dans le Nord. Le volume non négligeable de têtards de crapauds de l’Ouest contribue de façon significative à la biomasse des écosystèmes aquatiques : les œufs et les têtards sont consommés par de nombreux invertébrés aquatiques et des vertébrés et les têtards consomment de larges quantités d’algues. Les crapauds de l’Ouest sont capables d’ingérer de larges quantités de nourriture et joue donc un rôle significatif dans la chaîne alimentaire des milieux terrestres et en particulier ripariens, transformant efficacement des items de faible valeur alimentaire en biomasse plus accessible aux reptiles, aux oiseaux et aux mammifères (Feder, 1983). Ils pourraient également abaisser les populations de certains insectes ravageurs. Ainsi, le  déclin d’une espèce répandue et commune telle que B. boreas peut avoir de fortes répercussions sur le fonctionnement des écosystèmes (Corn, 1994).

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Évaluation

Les populations de crapauds de l’Ouest qui se trouvent dans la Georgia Depression de la côte sud de Colombie-Britannique devrait être considérées en situation préoccupante. Tous les inventaires récents dans cette région ont abouti à des faibles taux de rencontre en comparaison des données historiques. Sur l’île de Vancouver, la disparition d’une population importante a été confirmée. Les populations de la Georgia Depression sont généralement isolées les unes des autres et des populations continentales en raison de la fragmentation et de la perte d’habitat. Sans immigration d’individus, la survie de la population est improbable. Les déclins sévères et rapides de crapauds de l’Ouest survenus aux États-Unis dans les dernières décennies démontrent la vulnérabilité de cette espèce pourtant répandue et commune. Le manque d’information sur la dynamique des populations et l’absence de données à long terme au Canada contribuent à maintenir un niveau de préoccupation élevé pour cette espèce dans cette région. En se basant sur l’abondance et les informations sur la répartition actuelles, B. boreas ne semble pas en voie de disparition à travers le reste de son aire de répartiton canadienne pour le moment. Dans certains secteurs, elle pourrait même être l’espèce d’amphibien la plus abondante. Cependant, cette situation devrait être réévaluée régulièrement puisque des déclins peuvent survenir rapidement.


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Résumé technique

Bufo boreas

Crapaud de l’Ouest – Western toad

Aire d’occurence au Canada :

TY TN CB AB Parcs YFWMB

Information sur la répartition

one d’occurrence (km²)

Basée sur la carte de la figure 3 du rapport Ca. 1 300 000 km²

Préciser la tendance (en déclin, stable, en expansion, inconnue)

Stable

Y at-il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occurrence (ordre de grandeur > 1)?

Non

Zone d’occupation (km²)

Ca. 130 000 km²

Préciser la tendance (en déclin, stable, en expansion, inconnue)

Déclin particulièrement sur l’île de Vancouver et dans les zones continentales adjacentes

Y at-il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occupation (ordre de grandeur > 1)?

Non

Nombre d’emplacements existants

Un grand nombre

Préciserla tendance (en déclin, stable, en croissance, inconnue)

Déclin particulièrement sur l’île de Vancouver et dans les zones continentales adjacentes

Y at-il des fluctuations extrêmes du nombre d’emplacements (ordre de grandeur > 1)?

Non

Tendance de l’habitat : préciser la tendance de l’aire, de l’étendue ou de la qualité de l’habitat (en déclin, stable, en croissance, inconnue).

Déclin de la qualité et de l’étendue particulièrement sur l’île de Vancouver et dans les zones continentales adjacentes

Information sur la population

Durée d’une génération (âge moyen des parents dans la population : (indiquer en années, en mois, en jours, etc.).

3-4 ans

Nombre d’individus matures(reproducteurs) au Canada (ou préciser une gamme de valeurs plausibles).

Inconnu

Tendance de la population quant au nombre d’individus matures (en déclin, stable, en croissance, inconnue).

Déclin particulièrement sur l’île de Vancouver et dans les zones continentales adjacentes

S’il y a déclin, % du déclin au cours des dernières/prochaines dix années ou trois générations, selon la plus élevée des deux valeurs (ou préciser s’il s’agit d’une période plus courte).

Inconnu

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures (ordre de grandeur > 1)?

Fort probablement

La population totale est-elle très fragmentée (la plupart des individus se trouvent dans de petites populations relativement isolées [géographiquement ou autrement] entre lesquelles il y a peu d’échanges, c.-à.-d. migration réussie de < 1 individu/année)?

Oui

Énumérer chaque population et donner le nombre d’individus matures dans chacune.

Inconnu

Préciser la tendance du nombre de populations (en déclin, stable, en croissance, inconnue).

Déclin particulièrement sur l’île de Vancouver et dans les zones continentales adjacentes

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de populations? (ordre de grandeur > 1)?

Non

Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou les habitats)

  • exploitation agricole et urbaine
  • trafic routier
  • détérioration de l’habitat, incluant la fragmentation et la création d’étangs de reproduction attirants mais non propices
  • introduction de prédateurs et de compétiteurs exotiques, particulièrement les ouaouarons et des poissons prédateurs
  • les maladies (Saprolegnia, chytridiomycosis)
  • facteurs inconnus en jeu dans les déclins aux U.S.A.

Effet d’une immigration de source externe

Négligeable

L’espèce existe-t-elle ailleurs (au Canada ou à l’extérieur)?

Oui

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Remerciements

Nous souhaitons remercier Ron Brooks, David Green, Tom Herman et Don Rivard pour avoir révisé la version préliminaire du présent rapport. R. C. Brodie, F. R. Cook, J. Crayon, C. Davidson, C. Houwers, T. Dickinson, G. Fellers, P. Friele, K. Larsen, C. Loeffler, S. Morey, K. Ovaska, C. Paszkowski, K. Richter et W. Roberts nous ont fourni des renseignements sur les observations et les chants de crapauds. Merci à P. Bartelt, P. Bartier, B. Beasley, S. Corn, A. Davidson, T. Davis, B. Eaton, R. Frankin, L. Friis, T. Giermakowski, D. Green, L. Gyug, L. Halverson, B. Harper, R. Haycock, P. Hengeveld, M. Jones, L. Karstad, S. Kinsey, B. Matsuda, D. Olson, B. Slough, J. Steciw, C. Stevens, G. Sutherland, M. Thompson, D. Wake, P. Zevit, à l’Alberta Conservation Association, à l’American Museum of Natural History, au Berkeley Museum of Vertebrate Zoology, au Carnegie Museum of Natural History, au CAS Herpetological Holdings (dont les Stanford University Collections), au Cowan Vertebrate Museum at UBC, au Field Museum of Natural History, au Museum of Natural History at the University of Kansas, au Musée de la nature du Canada, au Natural History Museum of Los Angeles County, au Royal B.C. Museum, au Royal Ontario Museum, au Smithsonian Institution et au US Nature Museum pour leurs contributions en rapports, en mentions de crapauds de l’Ouest et/ou en renseignements muséaux. Jeff Jundt et Ralph Tramontano, du North American Reporting Center for Amphibian Malformations, nous ont fourni des renseignements sur les malformations et la carte de répartition de B. boreas en Amérique du Nord. Pamela Hengeveld et R. Chris Brodie nous ont prêté des photos de crapauds de l’Ouest pour le rapport.

Ce rapport de situation a été financé par le Service canadien de la faune, Environnement Canada.

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Ouvrages cités

Adam, M. D., et M. J. Lacki. 1993. Factors affecting amphibian use of road-rut ponds in Daniel Boone National Forest. Transactions of the Kentucky Academy of Science 54:13-16.

Bartelt, P. E., et C. R. Peterson. 1994. Riparian habitat utilization by Western Toads (Bufo boreas) and spotted frogs (Rana pretiosa) on the Targee National Forest. USDA Forest Service Contract #INT-93780-CCSA Final Report.

Beasley, B. A., C. Addison et K. Lucas.2000. Clayoquot Sound Amphibian Inventory 1998-1999. Rapport inédit. The Long Beach Model Forest Society, Ucluelet (Colombie-Britannique).

Bellis, E. D. 1962. The influence of humidity on wood frog activity. American Midland Naturalist 68:139-148.

Berger, L., R. Speare, P. Daszak, D. E. Green, A. A. Cunningham, C. L. Goggin, R. Slocombe, M. A. Ragan, A. D. Hyatt, K. R. McDonald, H. B. Hines, K. R. Lips, G. Marantelli et H. Parkes. 1998. Chytridiomycosis causes amphibian mortality associated with population declines in the rain forests of Australia and Central America. Proceedings of the National Academy of Science, USA 95:9031-9036.

Berven, K. A. 1990. Factors affecting population fluctuations in larval and adult stages of the wood frog (Rana sylvatica). Ecology 71:1599-1608.

Black, J. H., et J. N. Black. 1969. Postmetamorphic basking aggregations of the boreal toad, Bufo boreas boreas. The Canadian Field Naturalist 83:155-156.

Black, J. H., et R. B. Brunson. 1971. Breeding behavior of the boreal toad, Bufo boreas boreas (Baird and Girard), in western Montana. Great BasinNaturalist 31:109-113.

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Sommaires biographiques des auteurs

Elke Wind a étudié dans le cadre de sa maîtrise les effets de la fragmentation forestière sur les amphibiens en forêt mixte boréale en Alberta. Par la suite, elle a travaillé avec le Long Beach Model Forest dans l’ébauche et la mise en oeuvre d’un programme d’inventaire et de suivi des amphibiens de Clayoquot Sound. Elle est retournée au Centre for Applied Conservation Biology de l’Université de Colombie-Britannique comme associée de recherche pendant deux ans. Actuellement, elle est consultante biologiste indépendante et travaille avec l’industrie forestière pour intégrer les amphibiens à reproduction aquatique dans un programme de gestion et de suivi adapté.

Linda Dupuis détient une maîtrise sur les effets des pratiques forestières sur les communautés d’amphibiens de l’île de Vancouver. Elle a ensuite travaillé comme chercheuse associée au Centre for Applied Conservation Biology de l’Université de Colombie-Britannique pendant cinq ans. Sa recherche s’est concentrée sur la gestion des besoins des amphibiens des milieux ripariens dans des bassins versants forestiers altérés et indemnes. Linda est à présent mère de deux enfants et consultante en environnement, poursuivant sa recherche en gestion de la faune.

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