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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la sardine du Pacifique (Sardinops sagax) au Canada - Mise à jour

Biologie

Généralités 

On compte actuellement deux grandes aires de fraye dans les eaux du sud de la Californie et de la Basse-Californie. La principale, située au nord entre la pointe Conception et Ensenada (figure 2), mesure quelque 400 km de longueur et s'étend jusqu'à 325 km au large (Culley, 1971; Marr, 1960). L'autre, qui fait environ la moitié de la première, est située dans les eaux du centre de la Basse-Californie. On a également identifié une aire de fraye automnale dans les eaux littorales de la Basse-Californie, et une autre de fin d'hiver et de début du printemps dans le golfe de Californie (Marr, 1960). Dans la zone hauturière du sud de la Californie, la reproduction a lieu en avril ou en mai, lorsque la température de l'eau se situe entre 13 et 16,5 ºC. Dans la région de la Basse-Californie, elle a lieu en mars ou en avril, à des températures similaires. La fraye d'automne dans la région a lieu en août ou en septembre, à des températures oscillant entre 18 et 23 ºC. Les sardines du golfe de Californie se reproduisent en février ou en mars.

Dans les eaux canadiennes, les sardines ne se reproduisent que de façon circonstancielle. Hart (1973) signale qu'on y a observé des sardines porteuses d’œufs mûrs, mais sans jamais avoir observé de fraye. Williamson (1930) note qu'en juin et juillet, quelques bancs de sardines proches de la maturation sexuelle ont été pêchés au large de la côte ouest de l'île de Vancouver. Il souligne également qu'à différentes époques, mais non pas chaque année, on a signalé la présence de petites sardines (de 3 pouces de longueur) dans la baie Clayoquot, à Hesquiat et dans l'inlet Malksope, et qu'on en aurait capturé à Nootka en 1930. Plus récemment, Ware (1999) signale qu'on a trouvé des œufs et des larves dans les eaux canadiennes en 1992 et en 1993, et de nouveau en 1997, années qui ont toutes été anormalement chaudes. McFarlane et Beamish (2001) mentionnent aussi que des femelles à maturité ont été capturées sur la côte ouest de l'île de Vancouver en juillet 1997, de même que des juvéniles d'âge 0 (moyenne = 10 mm) aux mois de mars et avril suivants, ce qui évoque une fraye réussie dans la région. On sait que les sardines se sont reproduites au large de la côte de l’Oregon, donc juste au sud, ces dernières années (Bentley et al., 1996). Il semble donc que dans les périodes chaudes, comme lors des épisodes intenses d’El Niño, les conditions environne­mentales puissent être favorables à la reproduction des sardines dans les eaux canadiennes. Toutefois, comme le phénomène ne semble pas se reproduire chaque année, il est peu probable qu'une population autonome soit présente dans ces eaux.

La sardine du Pacifique est une espèce à ponte fractionnée; les grands individus (21 cm) pondent chaque fois 30 000 à 65 000 œufs (Hart, 1973). Une grosse femelle peut pondre environ trois fois, et produire ainsi quelque 200 000 œufs par saison de fraye. Les petites sardines (13-15 cm) semblent pondre environ 30 000 œufs par saison. La fraye a lieu en grande partie durant la première partie de la nuit. Le comportement reproducteur diffère de l'habituel rassemblement en bancs, les poissons partant dans tous les sens et bondissant hors de l'eau (Culley, 1971). Les œufs font environ 1,6 mm de diamètre et éclosent entre le deuxième et le quatrième jour lorsque la température de l'eau se situe entre 14 et 16 ºC. Ils sont pondus et fécondés entre deux eaux, et demeurent pélagiques jusqu'à l'éclosion. La plupart se trouvent dans les 25 premiers mètres de la colonne d'eau (Culley, 1971). Les larves font environ 3,5 mm de longueur, et le sac vitellin est complètement résorbé quatre à sept jours après leur naissance; à l’âge de deux à trois mois, elles font environ 34 mm de longueur, et les petites sardines atteignent 115 mm à la fin de la première année. Un poisson de 10 à 12 ans fait environ 31 cm. Les femelles grandissent plus vite et deviennent plus grosses que les mâles (Culley, 1971). On a estimé le taux instantané de mortalité naturelle à environ 0,40 en se fondant sur la composition par âge et des données de marquage (Murphy, 1966). L'âge à la maturité varie et semble être fonction de la biomasse du stock. Dans les gros stocks, une partie seulement des poissons de deux ans ont atteint la maturité, alors que dans les petits, tous les poissons de cet âge semblent matures (MacCall, 1979). En grandissant, les jeunes sardines se rapprochent du littoral, où elles se rassemblent en bancs près des plages. Chaque année, à partir du deuxième été, elles migrent vers le nord au début de l'été, pour revenir dans le sud à l'automne. Selon Hart (1938, 1973), plus les poissons sont âgés et plus ils migrent loin au nord, les plus vieux poissons étant observés le plus au nord. Les migrations semblent complexes, le calendrier et l'ampleur des déplacements étant affectés par les facteurs océanographiques.

Physiologie

On a signalé que des sardines du Pacifique passaient l'hiver dans des bras de mer de la côte de la Colombie-Britannique; parallèlement, on signalait des cas de mortalité massive (Hart, 1943b). Selon Foerster (1941), ce phénomène pourrait s'expliquer par une carence alimentaire. Hart (1943b) souligne toutefois que la mortalité semble survenir à l'entrée des bras de mer, là où les apports d'eau douce peuvent abaisser la température de l'eau; pour lui, l'absence de plancton pourrait aussi être à l'origine de la mortalité. La description qu’il fait du phénomène s’apparente aux observations récentes faites dans les régions du centre de la côte et du détroit de la Reine-Charlotte, en Colombie-Britannique, où les sardines ont succombé à la SHV (septicémie hémorragique virale). Entre novembre 1998 et février 1999, on a en effet signalé des cas de mortalité massive de sardines en de nombreux endroits du détroit de la Reine-Charlotte. Des échantillons prélevés dans l'anse Beaver ont révélé que les sardines étaient infectées par le virus de la SHV. La souche du virus semble identique à celle qu'on observe couramment chez le hareng du Pacifique (Clupea pallasi) de la côte de la Colombie-Britannique (communication personnelle – G. Traxler, Pêches et Océans Canada, Station biologique du Pacifique, Nanaimo [Colombie-Britannique] 14 novembre 2001). La SHV a également été observée chez les sardines du large de la Californie, mais on ignore s'il s'agit de la même souche que celle qu'on a trouvée dans les échantillons de Colombie-Britannique.

Cette mortalité massive est survenue durant les épisodes intenses d'El Niño, lorsque la température de l'eau plus élevée que d'habitude semble favoriser une plus forte migration des sardines vers les eaux canadiennes (Ware, 2001). Bien que la cause immédiate de la mort de ces sardines soit probablement la SHV, il se pourrait que le stress dû à l’abaissement de la température de l'eau et peut-être aussi à une limitation des sources d’alimentation ait déclenché l'épidémie. On a déjà observé des températures de l'eau de 7 et 8,5 ºC pendant un épisode antérieur de mortalité massive dans la partie centrale de la côte (inlet Smith) en février 1998 (communication personnelle – D. Kieser, Pêches et Océans Canada, Station biologique du Pacifique, Nanaimo [C.-B.], 10 mars 1998 ). Ahlstrom (1960) signale que la température la plus basse que peut supporter la sardine se situe aux environs de 7 ºC.

Déplacements et dispersion

Le marquage des sardines dans les eaux de la Colombie-Britannique et de la Californie a permis de mettre au jour des profils de migration annuels vers le nord au printemps, puis vers le sud à l'automne (Hart, 1943a; Janssen, 1948). Une analyse récente des pêches historiques révèle que le taux de migration vers les eaux canadiennes est influencé par la température de l'eau au printemps et au début de l'été (Ware, 2001). L'ampleur et la vitesse de la migration annuelle des sardines vers le nord sont directement reliés à l'emplacement de l'isotherme de 12 ºC. Par conséquent, lors des années chaudes dues à El Niño, on observe des migrations plus fortes vers les eaux canadiennes. D'autres facteurs, comme les conditions environnementales locales et la présence d'aliments, jouent également un rôle dans la dispersion des sardines. D'après les estimations de la proportion des prises annuelles totales de sardines du Pacifique dans les eaux canadiennes entre 1917 et 1948, il semble que la proportion moyenne de la population de sardine qui migre en Colombie-Britannique soit d’environ 10 p. 100 (Ware, 1999, 2001). 

Nutrition et relations interspécifiques

La sardine du Pacifique mange beaucoup de copépodes lorsqu'elle jeune, puis passe aux diatomées en prenant de l'âge (Hart, 1938, 1973; McFarlane et Beamish, 2001). Selon Ahlstrom (1960), l’espèce est un prédateur opportuniste et consomme des larves de poissons et divers autres zooplanctontes selon les circonstances. L'espèce est par ailleurs la proie d'une vaste gamme de prédateurs, dont des espèces de poissons d'importance commerciale, des oiseaux de mer et des mammifères marins (Bargmann, 1998; Culley, 1971; Ahlstrom, 1960). Pritchard et Tester (1944) mentionnent la sardine comme principale proie des saumons quinnats (Oncorhyncus tshawytscha) et cohos (O. kisutch) dans les années 1930, lorsqu'elle abondait sur la côte de la Colombie-Britannique. La population de sardines devrait continuer d'augmenter et l'espèce redevenir une proie importante pour les salmonidés du nord-ouest de l’Amérique du Nord.

L'effondrement dramatique et la disparition de la sardine de la côte ouest de l'Amérique du Nord au milieu du XXe siècle ont stimulé les recherches visant à mieux comprendre la dynamique de cette espèce pélagique et d'autres espèces sujettes à d'importantes fluctuations d'effectif. Dans le cadre d'études sur des carottes de sédiments prélevées dans le bassin de Santa Barbara (Californie), on a reconstitué, à partir des dépôts d'écailles de poissons, l'abondance relative des espèces pélagiques au cours des deux derniers millénaires. Ces données ont mis en évidence des cycles d'environ 60 ans dans l'abondance des sardines et de l'anchois du Pacifique (Engraulis mordax); qui plus est, en l'absence de la sardine, l'anchois est en général plus abondant, et vice versa (Soutar et Isaacs, 1969,1974). Comme les associations négatives ne sont que faiblement corrélées, le mécanisme à l'origine des fluctuations demeure obscur. Il pourrait y avoir une réaction parallèle aux changements environnementaux à grande échelle ou à la compétition pour les aliments, ou encore à d'autres interactions biologiques (Baumgartner et al., 1992). Baumgartner et al. (1992) ont décelé neuf grandes périodes de rétablissement suivies de neuf périodes d’effondrement des populations de sardine au cours des 1 700 dernières années. Les périodes de rétablissement ont duré de 20 à 70 ans, pour une moyenne de 36 ans, et les périodes d'effondrement, de 20 à 50 ans, pour une moyenne de 30 ans. Ainsi, les épisodes récents d’effondrement et de rétablissement de la population de sardine dans le système du courant de Californie semblent être un phénomène biologique récurrent qui pourrait être influencé à la fois par des facteurs climatiques et par des interactions biologiques, et pourrait se répéter de nouveau à l'avenir malgré les interventions humaines.