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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la tortue mouchetée au Canada – Mise à jour

Taille et tendances des populations

Activités de recherche

La base de données du Sommaire de l’herpétofaune d’Ontario (OHS) compte 1 908 observations signalées entre 1881 et le 6 juin 2002 (Ontario Herpetofaunal Summary, 2004). Au Québec, 38 observations sont consignées dans les bases de NatureServe et du Centre de données sur le patrimoine naturel du Québec (2005), et 100 observations sont consignées dans la base de données de l’Atlas des amphibiens et reptiles du Québec (2005). En Ontario et au Québec, outre ces données, on trouve très peu d’information sur la tortue mouchetée; cependant, Bob Johnson (zoo de Toronto) dirige actuellement des recherches sur quatre très petites populations vestiges dans la région de Toronto, Scott Gillingwater (Office de protection de la nature de la rivière Thames supérieure) étudie les populations du parc provincial Rondeau et de la réserve nationale de faune du ruisseau Big Creek, Ben Porchuk (Wilds of Pelee Island) étudie la population de l’île Pelée, et Daniel St-Hilaire (Société de la faune et des parcs du Québec) étudie les populations du Québec. D’autres biologistes ont signalé la présence de l’espèce dans leurs régions respectives d’Ontario et du Québec (voir par exemple Browne, 2003).

La plupart des tortues mouchetées observées sont des adultes (Ontario Herpetofaunal Summary, 2004; NatureServe, 2004; base de données de l’Atlas des amphibiens et reptiles du Québec, 2005), ce qui est inquiétant pour la stabilité à long terme des populations (Congdon et van Loben Sels, 1991; Power et al., 1994; Heppell et al., 1996; Morrison, 1996; Congdon et al., 2001; Browne, 2003). Cependant, il semble que depuis qu’on a commencé à étudier l’espèce, il a toujours été rare d’observer des nouveau-nés. On ignore donc si la rareté des mentions de nouveau-nés est normale ou si elle est signe d’un recrutement anormalement faible.

La seule étude écologique détaillée et de longue haleine sur la tortue mouchetée est menée sur les populations de Nouvelle-Écosse. La population du parc national Kejimkujik est étudiée depuis 1969, de manière intensive depuis 1987. En 1996, les scientifiques ont commencé à rechercher l’espèce à l’extérieur du parc; ils ont demandé au public de signaler leurs observations et ont organisé des relevés et des campagnes de piégeage systématiques dans de nouveaux secteurs. Grâce à ces travaux, deux autres populations ont été découvertes : une au lac McGowan (étudiée intensivement depuis 1996) et l’autre à la rivière Pleasant (étudiée intensivement depuis 2002). Les scientifiques étudient en particulier la répartition des adultes et des tortues juvéniles, l’utilisation du milieu et la démographie; des individus de tous les âges ont été marqués et suivis (Tom Herman et Jennifer McNeil, comm. pers., le 24 janvier 2005).

Aux États-Unis, une étude à long terme sur la tortue mouchetée a été entreprise dans l’E. S. George Reserve (appartenant à la University of Michigan), dans le sud-est du Michigan, en 1954. Elle est dirigée actuellement par J. D. Congdon (voir la section « Sources d’information »). Nous avons supposé que les caractéristiques du cycle vital des tortues mouchetées d’Ontario et du Québec sont semblables à celles des populations étudiées de Nouvelle-Écosse et du Michigan. En général, les individus de Nouvelle-Écosse arrivent à maturité plus tard et ont un taux de reproduction annuel moins élevé que leurs congénères du sud-est du Michigan. Ces différences sont probablement attribuables au fait que la saison active est plus courte et plus fraîche sous les latitudes plus élevées.


Abondance

Il est difficile d’estimer l’effectif de la tortue mouchetée en Ontario et au Québec puisque peu d’études ont été réalisées sur ces populations. La base de données du Sommaire de l’herpétofaune d’Ontario (OHS) fait état de 1 248 observations de tortues mouchetées entre 1984 et 1994, et de 163 observations entre 1995 et 2002. Cela représente respectivement 10,3 p. 100 et 8,9 p. 100 de l’ensemble des tortues observées durant ces périodes (Michael J. Oldham, comm. pers., le 13 octobre 2004). Il est probable que la baisse du nombre d’observations ne corresponde pas à un déclin de la population mais à une diminution du nombre d’observations signalées. Au Québec, la tortue mouchetée est assez rare, et les populations sont isolées. Dans le parc de la Gatineau, la densité de l’espèce pourrait être inférieure à un individu par kilomètre carré (McMurray, 1984).

Toute estimation de l’effectif adulte de la tortue mouchetée pour l’ensemble du bassin des Grands Lacs et du Saint-Laurent ne peut être qu’approximative. Certaines populations comptent plus de 100 adultes, mais il semble qu’aucune n’en compte plus de 1 000; la population de la réserve nationale de faune de Big Creek pourrait en compter 600. La plupart des populations sont cependant beaucoup plus petites. La grande majorité des mentions figurant dans la base de données de l’OHS font état de moins de cinq individus. En Ontario, l’espèce est signalée dans environ 150 localités (« Element Occurrences » ou EO) (Austen et Oldham, 2001); un grand nombre d’entre elles sont petites, et peu d’adultes y ont été observés (Austen et Oldham, 2001). Une population de 10 000 adultes pour l’ensemble du bassin des Grands Lacs et du Saint-Laurent supposerait une moyenne de 65 adultes par localité. Cette moyenne semble élevée en regard des observations consignées dans la base de données de l’OHS. Par conséquent, il n’est pas déraisonnable de prendre l’estimation de 10 000 adultes comme un maximum. Un effectif de 10 000 adultes paraît élevé, mais si on tient compte du cycle vital de l’espèce, on peut penser que la plupart des individus sont âgés et que la population est en déclin en raison d’une mortalité élevée et d’un très faible taux de recrutement.

Dans le cadre d’une étude menée en 2001-2002, Browne (2003) a capturé et marqué 95 tortues mouchetées dans le parc national de la Pointe-Pelée. La taille moyenne de ces tortues était supérieure à celle des tortues capturées lors d’une étude antérieure (Rivard et Smith, 1973, cités par Browne, 2003), et elle en a conclu que l’âge moyen de la population avait augmenté. Par ailleurs, l’étude à long terme menée dans la réserve E. S. George du Michigan n’a pas permis de dégager de corrélation entre la taille et l’âge chez les adultes de l’espèce (Congdon et van Loben Sels, 1991; Congdon et al., 1993 et 2001). Browne (2003) a également conclu que la mortalité de tortues mouchetées adultes qu’elle a observée sur les routes du parc et des environs pouvait entraîner un déclin de la population. Elle a constaté un taux de prédation des nids de 70 p. 100 et conclu que ce taux pouvait également entraîner un déclin de la population (Browne, 2003). À partir de données qu’elle dit elle-même limitées, Browne a calculé, à l’aide d’un modèle de simulation (Ramas), que si une femelle adulte est tuée tous les deux ans par un véhicule (en plus de la mortalité naturelle) et que le taux annuel de mortalité au nid est supérieur à 32 p. 100, la population disparaîtra lentement (Browne, 2003, p. 72-74).

Dans la réserve nationale de faune de Big Creek, 429 tortues mouchetées adultes ont été marquées (Scott Gillingwater, données inédites). Cette population est de loin la plus abondante des populations canadiennes répertoriées; la plupart des autres populations sont probablement beaucoup plus petites. D’après Saumure (1997), il y a dans la population de Big Creek une prédominance de mâles. Un test de l’écart z (écart réduit), appliqué pour comparer la proportion observée de mâles (55,5 p. 100, Gillingwater, données inédites) au rapport des sexes théorique de 1:1, indique une prédominance significative (p<0,05) des mâles. Un facteur de correction pour une population finie a été appliqué en employant l’intervalle de confiance supérieur (N=1 326) pour une population de la taille estimée par Saumure (1997); les résultats ont également révélé que la proportion de mâles est significativement (p<0,05) plus élevée que la proportion de femelles. Un écart significatif (p<0,05) par rapport à un rapport des sexes théorique de 1:1 subsiste même lorsque le facteur de correction pour une population finie est calculé pour une population totale de 5 000 individus (Chris Edge, comm. pers.). La prédominance des mâles pourrait s’expliquer par une mortalité sur les routes plus élevée chez les femelles reproductrices que chez les mâles, puisque celles-ci nidifient souvent sur le gravier des accotements routiers (Saumure, 1995, 1997; Standing et al., 1999). On pense que ce serait notamment le cas dans la réserve nationale de faune de Big Creek, où les milieux humides fréquentés par la tortue mouchetée sont traversés par une route sur laquelle de nombreuses tortues sont tuées chaque année (Ashley et Robinson, 1996).

Des études récentes réalisées aux États-Unis sur la tortue serpentine (Chelydra serpentina) ont révélé chez cette espèce, comme chez la tortue peinte (Chrysemys picta), une prédominance de mâles et une prédominance d’adultes (Marchand et Litvaitis, 2004; Gibbs et Shriver, 2002; Steen et Gibbs, 2004; Tucker et Lamer, 2004). Selon Tucker et Lamer (2004), cette prédominance des mâles (80 à 85 p. 100 de la population) s’explique par la capture de femelles nidifiant sur le bord des routes et par une mortalité supérieure chez les femelles. Tucker et Lamer (2004) étudiaient les tortues serpentines capturées pour la chair ou les œufs, mais les résultats pourraient être transposés aux tortues mouchetées qui sont capturées pour le marché des animaux de compagnie ou tuées par des véhicules.

En Nouvelle-Écosse, environ 250 tortues mouchetées adultes ont été observées depuis 1969 (Herman et al., 2003). Selon des estimations basées sur les données de 1969 à 1988, la sous-population de Kejimkujik compterait 132 adultes (Herman et al., 1995). Cependant, ces estimations sont fondées sur des données limitées de capture-recapture. Selon des estimations récentes faites selon la méthode Jolly-Seber à partir de données plus complètes et à plus long terme, le nombre d’adultes dans le parc national Kejimkujik se situerait autour de 66 (Tom Herman, comm. pers., les 28 et 30 avril 2005). La sous-population du lac McGowan est estimée à environ 79 adultes (IC 95 p. 100 : 59,9-116,5), d’après les données de capture-recapture recueillies entre 1996 et 2001 (McNeil, 2002). La taille de la sous-population de la rivière Pleasant n’a pas été estimée; cependant, on croit que cette sous-population est la plus grande de la province. Soixante-cinq adultes ont été marqués dans cette population; cinquante-sept d’entre eux ont été marqués en trois années de travaux intensifs (Caverhill, 2003; Caverhill, en cours, cité par Tom Herman et Jennifer McNeil, comm. pers., le 24 janvier 2005). Selon les estimations les plus récentes, l’effectif adulte des sous-populations de la Nouvelle-Écosse est comme suit : parc national Kejimkujik : 66; lac McGowan : 79; rivière Pleasant : de 65 à 100; total : de 210 à 245 (Tom Herman, comm. pers., le 28 avril 2005). (Les renseignements sur la population de la Nouvelle-Écosse ont été fournis par Tom Herman et Jennifer McNeil, comm. pers., le 24 janvier 2005.)


Fluctuations et tendances

Congdon et al. (1993) ont calculé, au moyen de l’équation d’Euler, le taux de survie des tortues juvéniles et des nouveau-nés nécessaire au maintien de la population de tortues mouchetées de l’E. S. George Reserve (ESGR), au Michigan. Leurs calculs sont basés sur des données recueillies de 1975 à 1986 et en 1991. D’après ces données, le taux annuel de survie au nid pour la période de 1976 à 1984 était de 43,8 p. 100; le taux de survie a chuté à 3,3 p. 100 en 1985 et en 1991, ce qui donne une moyenne annuelle de 26 p. 100. La même série de données donne pour la population adulte un taux de survie annuel moyen de 96 p. 100. Selon l’équation d’Euler, pour que la population demeure stable, il faut que le taux annuel de survie des tortues juvéniles soit supérieur à 72 p. 100, en supposant que la maturité est atteinte à 14 ans, soit l’âge le plus bas avancé pour la population de l’ESGR.

En Ontario et au Québec, la tortue mouchetée atteint la maturité plutôt vers l’âge de 20 ans, voire passé 25 ans chez les populations vivant à la limite nord de l’aire de répartition de l’espèce (Ron Brooks, comm. pers.). Dans la partie septentrionale de l’aire de répartition de l’espèce, la saison active est plus courte, et les températures sont plus basses, ce qui retarde l’âge de la maturité. En supposant que la maturité est acquise à 20 ans (au lieu de 14 ans), le taux annuel de survie des tortues juvéniles, selon les calculs de Congdon et al. (1993), doit alors atteindre 85 p. 100 pour que la population demeure stable. Si l’âge à la maturité est 25 ans, ce qui est possible chez les populations de la Nouvelle-Écosse et probable chez celles d’Ontario et du Québec, le taux annuel de survie des juvéniles doit approcher 90 p. 100.

En Ontario, le taux annuel moyen de survie au nid peut être aussi bas que 5 p. 100 dans certaines régions, comme le parc provincial Rondeau (Scott Gillingwater, comm. pers., le 16 février 2005). Dans l’ensemble du bassin des Grands Lacs et du Saint-Laurent, il varie fort probablement entre moins de 1 p. 100, dans les régions urbaines, et 15 p. 100, dans le milieu naturel, pour une moyenne de 3 à 4 p. 100 (Congdon et al., 1993; Herman et al., 2003). Selon l’équation d’Euler, pour que la population demeure stable, une chute du taux annuel de survie au nid à 5 p. 100 doit être compensée par une augmentation du taux annuel de survie des tortues juvéniles de 10 p. 100.

Pour la population des Grands Lacs et du Saint-Laurent, un taux de survie au nid de 15 p. 100, en milieu naturel, serait plus vraisemblable. Congdon et al. (2000) ont estimé à 17,6 p. 100 la proportion d’œufs produisant des nouveau-nés viables pour la population de l’ESGR, au Michigan. Pour que la population demeure stable dans ces conditions, le taux de survie des adultes doit augmenter de 1,5 p. 100 pour atteindre 97,5 p. 100, ce qui augmenterait la durée d’une génération à 40 ans. Il est plus difficile de faire hausser le taux de survie chez les adultes que chez tous les autres stades de vie de la tortue mouchetée, et cette option ne semble pas viable pour stabiliser la population. Un taux de survie jusqu’à l’éclosion de 17,6 p. 100 peut être une surestimation pour la partie septentrionale de l’aire de répartition de l’espèce, où les œufs sont plus exposés à des changements des conditions ambiantes à cause de la brièveté de la saison active et des températures plus froides.

Dans une étude de longue durée sur la population de tortue peinte du parc Algonquin, en Ontario, Samson (2003) a estimé que le taux de survie annuel était de 98 à 99 p. 100 chez les adultes et de 90 à 95 p. 100 chez les tortues juvéniles de plus de cinq ans. La tortue mouchetée est beaucoup moins abondante et moins répandue que la tortue peinte. Cette différence est inexpliquée, mais il se peut qu’elle soit attribuable au fait que la tortue mouchetée atteint la maturité à un âge beaucoup plus avancé que la tortue peinte (la tortue peinte atteint la maturité entre cinq et quatorze ans en Ontario, plus tôt chez les populations vivant plus au sud). En outre, la fréquence de reproduction est moins élevée chez la tortue mouchetée (moins d’une couvée par année) que chez la tortue peinte (de une à deux couvées par année).

Une analyse de viabilité des populations menée récemment en Nouvelle-Écosse a révélé un déclin alarmant de la sous-population du parc national Kejimkujik (Herman et al., 2004). Une matrice déterministe a été constituée à partir des taux annuels de survie calculés pour les différents stades du cycle vital à partir des données recueillies dans la population; ces taux étaient de 94 p. 100 pour les adultes (intervalle de confiance de 85 p. 100 à 100 p. 100), 89 p. 100 pour les grandes tortues juvéniles (carapace longue de 10 à 18,49 cm), 69 p. 100 pour les petites tortues juvéniles (carapace de 5 à 9,99 cm), 12 p. 100 pour les nouveau-nés et 60 p. 100 pour les œufs (avec le programme actuel de clôturage des nids contre les prédateurs). Malgré les taux de survie apparemment élevés des tortues adultes et juvéniles, le modèle prédit qu’à défaut d’intervention la population du parc national Kejimkujik continuera à décliner. Bien que le modèle prédise que les variations du taux de mortalité des adultes ont des impacts particulièrement importants, il est difficile d’augmenter le taux de survie à cette étape du cycle vital. La modélisation des effets des différents modes de gestion (élevage des tortues juvéniles pendant un an, pendant deux ans, et incubation des œufs en laboratoire) montre que l’accroissement du taux de survie dans les premiers stades du cycle vital pourrait stabiliser la population du parc national Kejimkujik (Herman et al., 2004). (Les renseignements sur la population de la Nouvelle-Écosse ont été fournis par Tom Herman et Jennifer McNeil, comm. pers., le 24 janvier 2005.)

Dans la grande agglomération de Chicago, Ruben et al. (2001) ont étudié des populations séparées par l’étalement urbain dans le but d’y déceler une éventuelle différenciation ou érosion génétique. Ils ont comparé le degré de différenciation dans la population de Chicago à celui d’autres populations non isolées physiquement, comme celles de l’ESGR et du parc national Kejimkujik. Les résultats ne révèlent aucune différenciation génétique entre les populations de Chicago, mais une perte significative de variabilité par comparaison à la population de l’ESGR, considérée comme panmictique, et à la population du parc national Kejimkujik, qui ne l’est pas (Mockford et al., 2005).


Effet d'une immigration de source externe

En Ontario, une immigration de source externe est peu probable, sauf peut-être le long du cours supérieur du Saint-Laurent, dans la région des Mille-Îles. Or, on n’a relevé aucun indice du passage de tortues mouchetées dans cette région. Il semble même que l’espèce est disparue ou n’a jamais été présente dans l’extrême sud-est de l’Ontario (figures 2 et 3; Ontario Herpetofaunal Summary, 2004; Michael Oldham, comm. pers., le 13 octobre 2004). De même, dans le sud-ouest de la province, une immigration de source externe semble possible le long des rivières Sainte-Claire et Détroit, mais il n’existe aucune preuve de la présence de l’espèce sur la rive ontarienne de la rivière Sainte-Claire. Par contre, l’espèce est présente sur la rive canadienne du lac Sainte-Claire et de la rivière Détroit; il est donc possible que des individus puissent pénétrer au Canada par ces régions. Il semble cependant plus probable que les migrations se fassent dans la direction opposée. Il ne semble exister aucune possibilité de rétablissement de la population canadienne par une immigration de source externe, et aucune immigration n’a été constatée. Les possibilités d’échanges entre les populations d’Ontario et du Québec le long de la rivière des Outaouais semblent limitées, en raison de l’élargissement de la rivière causé par la construction d’un barrage hydroélectrique. Il existe bel et bien des populations de l’espèce des deux côtés de la rivière, et il faudrait pousser les recherches pour exclure la possibilité d’échanges d’individus entre elles.

Les études génétiques de la population de la Nouvelle-Écosse révèlent une structure spatiale significative entre les trois sous-populations connues mais aucun étranglement génétique récent. En dépit de la proximité des trois sous-populations (de 15 à 25 km de centre à centre), le flux génique semble très faible : il est estimé se situer entre 1,8 et 5,8 individus par génération (Mockford et al., 2005). (Renseignements sur la population de la Nouvelle-Écosse fournis par Tom Herman et Jennifer McNeil, comm. pers., le 24 janvier 2005.)