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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la paire d’espèces d’épinoches du lac Enos (Gasterosteus spp.) au Canada

Information sur les espèces

 

Nom et classification
Phylum :        Cordés    animaux à corde dorsale
Classe :Actinoptérygiens  poissons à nageoires rayonnées
Ordre : Gastérostéiformespoissons gastérostéiformes
Famille :Gastérostéidés   épinoches
Genre : Gasterosteusépinoches à trois épines
Espèce Asp.– « L »     population limnétique
Espèce Bsp. – « B »   population benthique     
Noms communs :  épinoche limnétique du lac Enos 
 épinoche benthique du lac Enos 
Les deux populations : épinoches du lac Enos - Enos Lake sticklebacks
Hybrides : sp.– « L x B » épinoche limnétique du lac Enos
 x épinoche benthique du lac Enos.

*Remarque : Le terme « limnétique » désigne les épinoches vivant entre deux eaux en milieu ouvert; le terme « benthique » désigne celles qui vivent près du fond. Le tableau 1 présente les caractéristiques qui les différencient.

Les épinoches du lac Enos (figures 1, 2 et 3) ne se sont pas vu attribuer de noms scientifiques par le COSEPAC, le B.C. Conservation Data Centre (Cannings et Ptolemy, 1998) ni aucune autre autorité. Des épinoches benthiques et limnétiques ont évolué avec des morphologies divergentes de façon indépendante dans cinq lacs côtiers de la Colombie-Britannique. Elles représentent des exemples séparés d’évolution parallèle ayant produit des morphologies et des modes de vie similaires dans tous ces lacs. On ne peut utiliser le système classique de nomenclature scientifique pour les populations de chaque lac. Des épinoches limnétiques et des épinoches benthiques existent dans les lacs Enos, Hadley, Paxton, Emily et Balkwill, où elles forment des paires d’espèces adaptées à des niches écologiques semblables, chaque paire se comportant comme une unité évolutionnaire significative indépendante et possédant de l’ADN mitochondrial différent ou des fréquences alléliques d’allozymes différentes.

 

Description

McPhail (1984) a distingué les épinoches limnétiques des benthiques du lac Enos en se fondant sur les fréquences alléliques à trois loci (Mdh-3, Ck et Pgm) et a établi que le locus Mdh-3 était polymorphe chez les épinoches limnétiques et fixe chez les benthiques (voir le tableau 1). D’après lui, chaque forme se maintient en tant qu’entité distincte, il n’y a aucun signe de flux génique important entre elles et elles constituent deux véritables espèces biologiques. Ridgway et McPhail (1984) ont souligné le fait que les fréquences au locus Mdh-3 indiquaient un certain flux génique et de l’hybridation chez les limnétiques, mais que ces fréquences étaient totalement fixes chez les benthiques, ce qui se traduit en une absence d’hybridation. On a observé que les fréquences géniques diffèrent à deux loci polymorphes entre les populations limnétique et benthique du lac Enos et à quatre loci sur cinq entre celles du lac Paxton (voir Kraak et al., 2001). Taylor et McPhail (1999) affirment qu’il existe des différences entre les fréquences haplotypiques dans l’ADNmt des limnétiques et des benthiques aux lacs Enos, Priest et Emily, mais non au lac Paxton.

Figure 1. Distribution du nombre de branchicténies chez les épinoches du lac Enos (McPhail 1984), d’après Kraak et al. (2001).

Figure 1. Distribution du nombre de branchicténies chez les épinoches du lac Enos (McPhail 1984), d’après Kraak et al. (2001). L’axe vertical donne le nombre de spécimens; l’axe horizontal, le nombre de branchicténies. Les barres foncées indiquent les épinoches limnétiques; les barres hachurées, les benthiques; la barre avec un « X » au centre, un spécimen intermédiaire.

  

Tableau 1. Caractéristiques différenciant l’épinoche limnétique de l’épinoche benthique du lac Enos (McPhail, 1984). Les chiffres entre parenthèses représentent l’écart‑type.
CaractéristiqueForme ÉlectrophorétiqueLimnétiqueBenthique
Nombre d’épines dorsales Moyenne = 2,70 (0,46)Moyenne = 3,03  (0,33)
Nombre de ptérygiophores anaux Moyenne = 11,0 (0,56)Moyenne = 9,45 (0,76)
Nombre de branchicténies Moyenne = 25,9 (1,49)Moyenne = 18,5 (1,09)
Loci électrophorétiques   
Ck1000,0360,940
850,9640,060
Mdh-31000,8221,000
550,1780,000
Mdh-11001,0001,000
820,0000,000
Pgi-11001,0001,000
1050,0000,000
Pgi-21000,9440,920
1470,0560,080

Pgm

100

103

0,558

0,010

0,573

0,403

930,0000,000
900,4320,024
800,0000,000
Coloration nuptiale Mâles avec la gorge rouge et le dos bleuMâles noirs
Alimentation 

Les femelles se nourrissent uniquement de plancton;

les mâles se nourrissent habituellement de plancton.

Se nourrit d’organismes benthiques.
Habitat Entre deux eaux une grande partie de l’année.Normalement près du fond.


Tableau 2. Comparaison des dimensions de cinq lacs abritant des paires d’espèces limnétiques et benthiques de Gasterosteus.
LacAireAltitudeVolumeLongueurLargeurProfondeur
Enos (2001)#17,6 ha46 à 48 m 1 400 m200 mmax. = 11 m
Balkwill*11,5 ha80 m approx.584 acres-pied948 m199 mmoyenne = 6,28 m;    max = 14,3 m
Emily 40 m    
Priest*44,1 ha80 m approx.1849 acres-pied1 590 m367 mmoyenne = 5,4 m;     max. = 16,5 m
Paxton*27,6 ha61 m554 acres-pied764 mirrégulièremoyenne = 20,3 pi;    max. = 13,1 m
Hadley   700 m approx.irrégulièremax. = 15+ m

# Données de Brown (2000) ou McPhail (1984 et 1985).

* Données des cartes de la direction des poissons et de la faune de la Colombie-Britannique présentées sur la page Web de la University of British Columbia de Schluter (2001).

+ Acre-pied = mesure officielle de stockage de l’eau dans le registre de la Colombie-Britannique sur l’utilisation de l’eau.

Figure 2. Distribution du nombre de branchicténies chez les épinoches du lac Enos, d’après Kraak et al. (2001).

Figure 2. Distribution du nombre de branchicténies chez les épinoches du lac Enos, d’après Kraak et al. (2001). Barres hachurées = benthiques; barres noires = limnétiques; barres grises = hybrides. La zone pointillée indique la distribution approximative des hybrides tel que montré à l’auteur un an plus tard (Schluter, comm. pers., 2001); à remarquer la bimodalité réduite des données, qui reflète un effacement de l’unicité des populations benthique et limnétique. D’après les observations et les données de Schluter, il semble commencer à se former une grande quantité d’hybrides, ce qui devra être confirmé. Quoiqu’il en soit, il faudrait prévoir dès maintenant un plan de rétablissement pour les populations.

Figure 3.  Paire d’espèces deGasterosteus du lac Enos : épinoche limnétique en haut; épinoche benthique

Figure 3. Paire d’espèces deGasterosteus du lac Enos : épinoche limnétique en haut; épinoche benthique
en bas.

Hatfield (1997) a vérifié l’observation de McPhail (1984) selon laquelle les limnétiques possèdent des branchicténies plus longues et plus nombreuses, plus de plaques latérales, de plus longues épines aux nageoires pelviennes et des corps plus petits (plus minces). Les épinoches benthiques possèdent apparemment des mâchoires plus courtes et des yeux plus petits, leur morphologie et leur comportement étant adaptés au fait qu’elles s’alimentent de macrobenthos dans des habitats littoraux, alors que les épinoches limnétiques sont adaptées à une alimentation planctonique dans la zone limnétique des lacs (voir Kraak et al., 2001). Schluter (2000) a tracé un portrait de l’évolution présumée des paires d’espèces de Gasterosteus et exprimé son accord avec McPhail pour dire que chaque paire d’espèces se serait formée par un processus de double invasion avec déplacement de la population issue de la première invasion vers une nouvelle niche après la glaciation du Pléistocène. Une étape clé de l’histoire de l’évolution des espèces du lac Enos aurait été le moment où une forme intermédiaire issue d’un ancêtre marin (première invasion) se serait trouvé forcée d’adopter un mode de vie plus benthique lorsqu’une seconde invasion d’épinoches marines se serait produite. Au contraire du premier, le second « envahisseur » n’aurait pas produit de phénotype intermédiaire, mais aurait plutôt gardé une forme proche de celle de l’ancêtre marin. Des modifications récentes du lac Enos ont rompu cette divergence évolutive qui se serait développée depuis plus de 10 000 ans, comme en témoigne la présence actuelle d’hybrides. Des carottes de sédiments du lac Enos indiquent la présence de sable avant 12 840 ans avant le présent et celle de dépôts d’argile et de coquillages marins qui dateraient de 12 840 à 11 624 ans avant le présent (Brown, 2000). Les strates subséquentes ne montrent pas de dépôts marins qui pourraient appuyer l’hypothèse d’une seconde invasion de Gasterosteus (McPhail, 1984), mais des épinoches marines pourraient quand même avoir atteint le lac Enos si le niveau de la mer avait assez monté pour leur permettre de franchir les chutes situées en aval et de se disperser vers l’amont jusqu’au lac Enos. Westland Resource Group (1998) a relevé des analyses génétiques moléculaires démontrant l’existence d’unités génétiques distinctes entre paires d’espèces d’épinoches (voir Withler et McPhail, 1985; Orti et al., 1994; Taylor et al., 1997). McPhail (1984) traite de la différenciation génétique entre les benthiques et les limnétiques.

La figure 1 et le tableau 1 présentent une comparaison numérique des caractéristiques différenciant les épinoches benthiques et limnétiques (McPhail, 1984). Dans le passé, il y avait dans le lac Enos moins de 1 p. 100 d’hybridation (McPhail, 1984; Ridgway et McPhail, 1984). En 1999, on a remarqué qu’une rupture s’était produite dans les mécanismes écologiques et reproducteurs d’isolement des épinoches limnétiques et benthiques du lac Enos (figure 2). Sur 49 poissons capturés, 6 (12 p. 100) étaient des hybrides (Kraak et al., 2001). Parmi les mâles, 16 étaient benthiques, 13 limnétiques et 6 (17 p. 100) hybrides (figure 2). La zone ombrée apparaissant derrière les barres représente approximativement des résultats inédits communiqués lors d’une conversation de l’auteur avec Schluter (D. Schluter, département de zoologie et Centre for Biodiversity Research, University of British Columbia, Vancouver, 2001, comm. pers.) selon lesquels les hybrides pourraient représenter de 15 à 20 p. 100 des échantillons. Malheureusement, les données de Schluter n’ont pas encore été publiées. Ces résultats sont préoccupants dans la mesure où ils soulèvent la possibilité de la perte du patrimoine génétique historique. Il en découle qu’il paraît nécessaire de planifier le rétablissement des populations, d’où la tenue d’un atelier qui a été parrainé par la direction de la biodiversité du B.C. Ministry of Water, Lands and Air Protection et Pêches et Océans Canada (Rankin et Bicego, 2002, rapport préliminaire), dont les conclusions n’ont pas été publiées.

Les habitats marécageux situés le long de la décharge saisonnière en aval du lac Enos abritent une autre forme de Gasterosteus (figure 4). Sa relation avec les formes benthique et limnétique n’est pas connue, mais il s’agit probablement des épinoches habituelles et omniprésentes, typiques de la plupart des eaux douces des régions côtières environnantes. Bien que cette forme n’ait pas été observée dans le lac lui‑même pour l’instant, son introgression génétique passée vers les populations du lac est vraisemblablement minimale, quoique inconnue. Il a dû y avoir dans le passé un certain flux génique entre le lac, le ruisseau et le marais. Les diverses formes du lac Enos doivent avoir coexisté à différentes époques avec cet immigrant potentiel omniprésent et avoir résisté à l’introgression génétique si des populations ont réussi à atteindre le lac. Une partition des niches par compétition semble avoir dans le passé permis aux limnétiques et aux benthiques de persister sans subir de croisements importants.

Figure 4. Cartes topographiques des terres entourant le lac Enos

Figure 4. Cartes topographiques des terres entourant le lac Enos. Les lacs et tributaires sont représentés en noir. Le lac Dolphin se situe à gauche de « 1 ». Les courbes de niveau à des intervalles de 25 m sont indiquées par des lignes noires minces (continues). La route traversant le ruisseau intermittent se jetant dans le lac Enos se situe vis-à-vis du « 1 » au coin inférieur droit. Les carrés noirs (n) représentent les habitations. Le terrain de golf existant touche à l’extrémité ouest du lac Dolphin. Les lignes interrompues près du lac représentent les sentiers pédestres et les routes potentielles. Les marécages se situent le long du ruisseau à la droite de « 3 », immédiatement au nord du lac Enos. Le barrage se trouve à la décharge, à droite de « 3 ».

Figure 5. La flèche noire indique l’emplacement approximatif du lac Enos sur l’île de Vancouver.

Figure 5. La flèche noire indique l’emplacement approximatif du lac Enos sur l’île de Vancouver.

Figure 6. Carte du lac Enos dressée par McPhail (1984 et 1985) montrant les isobathes, les marécages peu profonds et les broussailles de l’extrémité méridionale (grande zone ombrée) et la zone de sphaigne (zone pointillée).

Figure 6. Carte du lac Enos dressée par McPhail (1984 et 1985) montrant les isobathes, les marécages peu profonds et les broussailles de l’extrémité méridionale (grande zone ombrée) et la zone de sphaigne (zone pointillée). Les transects du relevé de McPhail sont indiqués avec à côté la petite zone de sennage. Le barrage est à l’extrémité nord du lac.