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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la paire d’espèces d’épinoches du lac Enos (Gasterosteus spp.) au Canada

Biologie

Généralités 

En règle générale, les paires d’espèces de Gasterosteus des îles Texada et Lasqueti ont évolué vers le même mode de vie que les populations du lac Enos. Les attributs décrits pour les espèces des lacs Texada, Balkwill, Emily et Priest (Westland, 1998) sont semblables aux adaptations biologiques observées chez les populations du lac Enos.

Épinoche limnétique 

 Westland (1998) souligne que comme chez les autres paires d’espèces d’épinoches, les mâles limnétiques préfèrent des emplacements dégagés, sans végétation. Ils nidifient souvent à moins d’un mètre de profondeur sur des troncs submergés, dans des baies peu profondes au substrat graveleux ou rocheux, ou sur un substrat boueux ferme. Puisque l’habitat de nidification préféré n’est pas uniformément réparti, les mâles nicheurs se regroupent là où les conditions sont favorables. Les œufs prennent de 7 à 10 jours pour éclore. Pendant ce temps, le mâle ventile les œufs en agitant ses nageoires pectorales. Le mâle défend vigoureusement son nid et protège ses petits pendant encore une semaine après l’éclosion. À la fin de l’été, les épinoches limnétiques sont devenues assez grandes pour fuir les prédateurs. Elles se réunissent alors en bancs et s’alimentent de plancton entre deux eaux.

Si le niveau d’eau baisse de plus d’un mètre pendant la fraye, les épinoches limnétiques peuvent alors être forcées de frayer dans les mêmes secteurs que les benthiques. Ce phénomène pourrait expliquer partiellement l’hybridation accrue, mais l’hypothèse d’une influence de la turbidité élevée ne peut être écartée, en raison du problème de perception des couleurs qu’elle entraîne.

Épinoche benthique

 Westland (1998) a observé que les benthiques des lacs Paxton et Enos vivaient plus longtemps et se reproduisaient moins souvent que les limnétiques. Les benthiques ne semblaient pas atteindre la maturité sexuelle en une année et semblaient vivre bien au-delà de deux ans, peut‑être jusqu’à sept ans. Il y a peu ou pas de dimorphisme sexuel chez les benthiques, et quand il y en a, il est inversé par rapport à celui des limnétiques, les mâles reproducteurs tendant à être plus petits en moyenne que les femelles gravides. En laboratoire, les femelles ne produisent qu’une ou deux pontes par saison, peu importe la quantité de nourriture disponible. Les femelles avaient le même genre de cycle biologique dans la nature. Westland a également constaté que les épinoches benthiques préfèrent des emplacements de nidification à la végétation dense, habituellement dans des peuplements de Chara. Leurs nids, bien dissimulés, étaient difficiles à trouver dans le lac. Elles avaient tendance à nicher à de plus grandes profondeurs que les limnétiques, bien qu’habituellement à moins de 2 m. Selon Westland (1988), les benthiques étaient similaires aux limnétiques en ce qui concerne tous les aspects des soins aux alevins et du développement. Une semaine environ après avoir éclos, les petits se dispersaient dans la végétation littorale pour se nourrir. Une fois juvéniles, les benthiques continuaient à se nourrir dans la zone littorale peu profonde, dans le couvert végétal ou à proximité.

 

Reproduction

Le comportement reproducteur des populations du lac Enos est le même que chez toutes les épinoches, les mâles défendant les nids en zone littorale et les femelles courtisées par les mâles choisissant le mâle avec lequel frayer. Bien qu’elles utilisent toutes deux la zone littorale pour la reproduction, les populations limnétique et benthique présentent un fort degré de partition de l’habitat. Schluter (cité dans Kraak et al., 2001) mentionne que les femelles choisissent les mâles en fonction, notamment, des traits morphologiques adaptatifs caractéristiques de leur espèce, soit surtout la taille, mais probablement aussi la forme. On peut aussi déduire que la coloration des mâles est importante. Boughman (2001) a prouvé que les deux populations de Gasterosteus vivent dans des environnements lumineux différents. Elle a montré que la sensibilité des femelles à la lumière rouge varie en fonction du degré de rouge dans leur environnement lumineux, ce qui contribue à la divergence des préférences. La coloration nuptiale du mâle varie avec l’environnement et est réglée sur la perception de la femelle. En effet, McPhail (1984) a remarqué que la couleur nuptiale des mâles benthiques reproducteurs est noire alors que celle des mâles limnétiques reproducteurs est typique du Gasterosteus aculeatus, avec une gorge rouge et un dos bleu. Le degré de divergence entre les populations, tant dans la couleur-signal du mâle que dans la préférence de couleur de la femelle, est en corrélation avec le degré d’isolement reproducteur de ces espèces, dont la divergence est récente. Boughman a en outre conclu que la sélection sexuelle basée sur la perception sensorielle contribue à la spéciation. Compte tenu des changements qui semblent s’être produits dans la clarté de l’eau du lac Enos, les observations de Boughman apportent une explication plausible au récent accroissement de l’hybridation.

 

Déplacements et dispersion

Épinoche limnétique

Comme leur nom le suggère, les épinoches limnétiques se rassemblent, entre mai et octobre, dans les eaux de surface du lac pour se nourrir, alors qu’en hiver elles disparaissent des eaux de surface, plusieurs d’entre elles se dirigeant vers des habitats benthiques. Certaines se dirigent vers les secteurs les moins profonds du lac au printemps et au début de l’été pour se reproduire. On présume qu’elles ne survivent pas dans l’hypolimnion anoxique estival (figures 6 et 7). Les derniers étés, particulièrement secs, de même que les prélèvements d’eau à des fins domestiques et commerciales pendant l’été, ont pu augmenter la couche anoxique et réduire davantage les habitats convenables. On ne sait pas si l’hypolimnion anoxique reste stable ou s’il se produit un mélange de la masse d’eau à l’automne. Un tel mélange pourrait provoquer la mort de poissons. Des individus ont également été observés en petit nombre dans des habitats de fond pendant toute l’année (Bentzen et al., 1984). Les mâles utilisent la zone littorale peu profonde à des fins de reproduction et de nidification.

Épinoche benthique

Les épinoches benthiques se regroupent plus près du fond du lac, surtout dans les zones littorales. Pendant toute l’année, elles sont plus nombreuses que les limnétiques dans les zones benthiques du lac, bien qu’elles évitent peut-être l’hypolimnion anoxique en août (Bentzen et al., 1984).

 

Alimentation et interactions interspécifiques

Les régimes alimentaires des populations d’épinoches limnétiques et benthiques du réseau hydrographique de la rivière Cowichan ont été consignés par Lavin et McPhail (1986) et pourraient correspondre à ceux des limnétiques et des benthiques du lac Enos. En mai, les cladocères et les copépodes calanoïdes étaient les proies les plus fréquentes dans les contenus stomacaux des limnétiques (tableau 3).

Puisqu’il n’y a aucune autre espèce de poisson dans le lac Enos, sauf les truites fardées qui y ont été introduites sans qu’elles y trouvent d’habitat de fraye, les taxons non ichtyens sont donc importants comme aliments, compétiteurs ou prédateurs. L’effet potentiel des introductions présumées d’écrevisses est abordé ailleurs dans le présent document.

 

Comportement et adaptabilité

Bien que les épinoches s’adaptent très bien aux habitats d’estuaire, de rivière, de ruisseau, de lac ou d’étang, leurs adaptations morphologiques sont spécifiques à l’habitat et au site qu’elles occupent. Dans le lac Enos, les adaptations qui se sont développées au cours des 10 000 dernières années sont devenues spécifiques à l’endroit, mais elles sont en train de s’effriter. Les épinoches du lac Enos perdront leur intégrité génétique si la tendance actuelle à l’hybridation en vient à effacer les deux génomes respectivement adaptés à une alimentation entre deux eaux et à une alimentation benthique (littorale).

 

Valeur adaptative des hybrides

Des recherches précédentes ont montré que, du point de vue écologique ou reproductif, la valeur adaptative des hybrides n’est pas aussi élevée que celle de leurs parents benthiques et limnétiques. Dans le cas des épinoches du lac Paxton, les expériences de Hatfield et Schluter (1999) ont montré que les hybrides pouvaient se révéler bien adaptées en laboratoire mais non dans leur habitat naturel. Le taux de croissance des hybrides transplantés dans un habitat naturel n’a correspondu qu’à 73 p. 100 de celui des benthiques et à 76 p. 100 de celui des limnétiques dans la nature. Cette croissance plus faible des hybrides a été attribuée à leur moindre efficacité à trouver de la nourriture en situation de compétition dans l’habitat naturel des benthiques et des limnétiques. Des modifications récentes de l’habitat dans le lac semblent avoir favorisé l’apparition de meilleures conditions de survie pour les hybrides. Il faudrait toutefois que l’ampleur de ces changements soit mieux documentée. Un de ces changements possibles dans l’habitat est la prédation des œufs ou des larves par les écrevisses aux sites de nidification des épinoches, qui réduirait le nombre total d’épinoches et donc la compétition pour les proies ou les sites de nidification, ce qui augmenterait les chances de survie des hybrides.

Vamosi et Schluter (1999) ont comparé le succès reproducteur dans le lac Paxton et en laboratoire et ont observé un meilleur succès d’accouplement entre individus conspécifiques qu’entre hybrides et parents (croisements en retour). Cependant, ils rappellent que les choix de partenaires fructueux tendent à être ceux qui se font entre poissons de tailles similaires et conseillent la prudence dans l’interprétation des résultats.