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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la paire d’espèces d’épinoches du lac Enos (Gasterosteus spp.) au Canada

Mise à jour

Évaluation et Rapport

de situation du COSEPAC

sur la

Paire d’espèces d’épinoches du lac Enos

Gasterosteus spp.

Épinoche benthique du lac Enos

Épinoche limnétique du lac Enos

au Canada

 

 Paire d’espèces d’épinoches du lac Enos

 

 

ESPÈCE EN VOIE DE DISPARITION 2002

 

Logo du COSEPAC

 

Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

COSEPAC. 2002. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la paire d’espèces d’épinoches du lac Enos (Gasterosteus spp.) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada.Ottawa. vii +  30 p.

Rapport précédent :

McPHAIL, J.D. 1988. COSEWIC status report on the Enos Lake stickleback species pair Gasterosteus spp. in Canada. Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada. Ottawa. 17 p.

Note de production :

Le COSEPAC aimerait se montrer reconnaissant envers Alex E. Peden pour avoir rédigé la mise à jour du rapport de situation sur la paire d’espèces d’épinoches du lac Enos (Gasterosteus spp.) aux termes d’un contrat avec Environnement Canada.

 

Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :

Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environnement Canada
Ottawa (Ontario)
K1A 0H3

Tél. : (819) 997-4991 / (819) 953-3215
Téléc. : (819) 994-3684
Courriel : COSEWIC/COSEPAC@ec.gc.ca
http://www.cosepac.gc.ca

Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Update Status Report on the Enos Lake stickleback species pair (Gasterosteus spp.) in Canada.

Illustration de la couverture :
Épinoches du lac Enos -- Forme limnétique (en haut) et forme benthique (en bas) de la paire d'espèces d'épinoches du lac Enos, Gasterosteus spp. Dessins gracieusement fournis par le Westlands Resources Group, Vancouver (Colombie-Britannique).

©Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2003
No de catalogue CW69-14/230-2002F-IN
ISBN 0-662-87840-X

 

 

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Sommaire de l’évaluation

 

Sommaire de l’évaluation -- Novembre 2002

Nom commun: Épinoche benthique du lac Enos

Nom scientifique: Gasterosteus sp.

Statut: Espèce en voie de disparition

Justification de la désignation: Ces poissons sont limités à un seul petit lac sur l'île de Vancouver et connaissent une grave diminution du nombre d'individus en raison de la détérioration de la qualité de l'habitat et de l'introduction d'espèces exotiques.

Répartition: Colombie-Britannique

Historique du statut: La désignation initiale (incluant les espèces benthique et limnétique) était « menacée » en avril 1988. L'espèce a été divisée en deux espèces lors d'un réexamen en novembre 2002, et l'épinoche benthique du lac Enos a été désignée « en voie de disparition ». Dernière évaluation fondée sur une mise à jour d'un rapport de situation.


Sommaire de l’évaluation -- Novembre 2002

Nom commun: Épinoche limnétique du lac Enos

Nom scientifique: Gasterosteus sp.

Statut: Espèce en voie de disparition

Justification de la désignation: Ces poissons sont limités à un seul petit lac sur l'île de Vancouver et connaissent une grave diminution du nombre d'individus en raison de la détérioration de la qualité de l'habitat et de l'introduction d'espèces exotiques.

Répartition: Colombie-Britannique

Historique du statut: La désignation initiale (incluant les espèces benthique et limnétique) était « menacée » en avril 1988. L'espèce a été divisée en deux espèces lors d'un réexamen en novembre 2002, et l'épinoche limnétique du lac Enos a été désignée « en voie de disparition ». Dernière évaluation fondée sur une mise à jour d'un rapport de situation.



 

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Résumé

Paire d’espèces d’épinoches du lac Enos

Gasterosteus spp.

 

Information sur les espèces

Les épinoches du lac Enos ont évolué de façon indépendante en populations limnétique et benthique. Quatre autres lacs situés près du détroit de Géorgie possèdent des paires d’épinoches limnétiques et benthiques. La paire du lac Hadley a déjà disparu. Dans le passé, les deux populations du lac Enos subissaient moins de 1 ou 2 p. 100 d’hybridation. En 1999 ou 2000, la proportion d’hybrides a atteint
12 p. 100. Des données non publiées des chercheurs de la University of British Columbia permettent de croire que l’hybridation pourrait approcher 20 p. 100. Les limnétiques sont plus minces et possèdent des branchicténies plus longues, adaptées à la capture du plancton, que celles des benthiques, qui se nourrissent sur le fond. Les fréquences alléliques d’allozymes à certains loci distinguent ces populations et laissent penser qu’il s’agit d’unités évolutives significatives distinctes. Bien que les autres populations de Gasterosteus puissent partager des morphologies et des stratégies d’alimentation semblables, aucune ne possède des mécanismes d’isolement trophique ou reproducteur permettant une sympatrie aussi serrée que celle de la paire d’espèces décrite dans le présent rapport. L’existence d’hybridation a été déduite en bonne partie des traits morphologiques des paires d’espèces limnétiques et benthiques. L’analyse des fréquences alléliques d’allozymes et de l’ADN mitochondrial a révélé des différences génétiques entre les limnétiques et les benthiques. D. Schluter, de la University of British Columbia, a fourni une grande partie de l’information importante. Au moment d’écrire ce rapport, les résultats de certaines analyses génétiques de l’hybridation chez les épinoches du lac Enos n’étaient pas disponibles ou étaient incomplets.

 

Répartition

Les épinoches limnétique et benthique du lac Enos n’existent que dans ce lac, petite nappe d’eau située près de Nanoose Bay, sur l’île de Vancouver. D’autres paires de populations limnétiques et benthiques existent sur des îles du détroit de Géorgie, mais elles ont évolué indépendamment des épinoches marines; les épinoches du lac Enos ne sont pas issues des populations limnétiques et benthiques de ces autres lacs. D’autres types morphologiques de Gasterosteus existent dans la décharge du lac et les marais situés en aval; toutefois, ils ont été isolés du lac par la construction d’un barrage en 1958, ou plus tôt, et pourraient s’être trouvés en contact plus étroit auparavant. Le Gasterosteus aculeatus est aussi présent dans de petites mares le long de crêtes situées non loin et serait normalement isolé du lac Enos, sauf lorsque des perturbations (par ex. la construction d’habitations ou de fortes averses) redirigent temporairement l’écoulement vers le lac.

Habitat

 

Durant les mois chauds, plus productifs, les limnétiques se nourrissent de plancton entre deux eaux, au-dessus des parties les plus profondes du lac. Quant aux épinoches benthiques, elles fréquentent les zones situées plus près du rivage ou du fond et se nourrissent d’organismes benthiques. La présence d’un hypolimnion anoxique aux plus grandes profondeurs empêche les poissons de fréquenter les eaux profondes pendant les mois chauds de l’été. Pendant l’hiver et la saison de reproduction, les deux formes se retrouvent plus près du fond et des habitats littoraux.

 

Biologie

Les deux formes du lac Enos ont essentiellement le même cycle biologique que les autres Gasterosteus aculeatus dulcicoles. Les principales exceptions à cette règle sont le fait que les épinoches limnétiques, de petite taille, sont adaptées à la capture de proies planctoniques et que les benthiques, plus grandes, s’alimentent plus près du fond et du rivage. Les limnétiques atteignent la maturité plus rapidement, se reproduisent plus tôt et vivent moins longtemps. Les deux populations choisissent des habitats littoraux différents au moment de la fraye. La principale particularité chez ces deux populations par rapport aux autres populations de Gasterosteus est le développement de mécanismes trophiques et reproductifs d’isolement qui leur ont permis de maintenir leur intégrité génétique en sympatrie.

 

Taille et tendances des populations

Les estimations précédentes de la taille des populations donnaient des effectifs allant jusqu’à 100 000 et une hybridation d’environ 1 à 2 p. 100. Cependant, ces effectifs élevés deviennent moins significatifs si le taux d’hybridation s’élève exponentiellement en raison d’une dégradation de l’environnement. Une estimation du taux d’hybridation fondée sur des études morphométriques a donné des résultats de 10 à 20 p. 100 en 2001‑2002 et le taux devrait augmenter si les changements subis par l’habitat ne sont pas compensés ou corrigés. Les chercheurs avaient estimé dans le passé que les épinoches limnétiques étaient plus abondantes, mais elles sont moins nombreuses que les benthiques à cause de la taille réduite de leur habitat. Durant l’été, la présence d’un hypolimnion anoxique force les poissons à vivre dans les eaux de surface. La taille des populations perd de sa pertinence si le nombre de cas d’hybridation augmente exponentiellement.

 

Facteurs limitatifs et menaces

La paire d’espèces du lac Enos existe dans un seul lac. Dans le passé, chaque population s’est adaptée à des ressources différentes et a développé des comportements reproducteurs différents en raison d’une compétition intense et d’une sélection naturelle défavorable à la survie des hybrides. L’hybridation actuelle est probablement attribuable à des altérations de l’habitat qui nuisent aux limnétiques et aux benthiques et qui donc favorisent les hybrides. Une écrevisse introduite (Pacifastacus leniusculus) s’est multipliée en grand nombre et pourrait avoir altéré l’habitat. Les épinoches sont vulnérables à l’introduction d’espèces exotiques telles que le poisson-chat (Amiurus nebulosus), qui a déjà éliminé la paire d’espèces du lac Hadley. La construction d’habitations et l’aménagement de terrains de golf constituent également des menaces potentielles. Il faut veiller à régler soigneusement le niveau du lac au moyen du petit barrage, de manière à ne pas faire monter le niveau d’eau trop rapidement au printemps, au moment où les épinoches se reproduisent en eau très peu profonde. Des vagues pourraient éroder les berges et troubler l’eau, perturbant ainsi les signaux visuels auxquels les épinoches répondent pendant la reproduction. La survie des épinoches limnétique et benthique du lac Enos dépend de négociations sur l’utilisation des terres visant à limiter les effets du développement urbain, en particulier à restreindre l’usage des eaux du lac Enos à la suite du renouvellement des permis d’utilisation de l’eau contenant des clauses venues à échéance le 31 décembre 2001 et qui ont depuis été renouvelées.

 

Importance des espèces

La paire d’espèces du lac Enos est la première paire connue d’espèces sympatriques de Gasterosteus. Elle représente un exemple important de processus évolutionnaires et a soulevé un intérêt considérable chez les scientifiques. Elle constitue un exemple classique de la manière dont les espèces se forment.

 

Protection actuelle

Ces poissons ne jouissent pratiquement d’aucune protection spécifique, en‑dehors des règlements sur l’environnement et la qualité de l’eau. Bien que la loi restreigne le transport des poissons indigènes en Colombie-Britannique, des espèces de poissons exotiques y sont toujours transportées illégalement. Les autorités locales responsables de l’eau, de l’environnement et des pêches, ainsi que le propriétaire foncier, connaissent bien la problématique du lac Enos. Étant donné l’urgence de la situation au lac Enos, les autorités provinciales responsables des pêches au B.C. Ministry of Water, Lands and Parks et Pêches et Océans Canada ont parrainé en 2002 un atelier sur la conservation et le rétablissement des paires d’espèces d’épinoches de Colombie-Britannique.

 

MANDAT DU COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) détermine le statut, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés et des populations sauvages  canadiennes importantes qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées à toutes les espèces indigènes des groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, lépidoptères, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

 

COMPOSITION DU COSEPAC

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes fauniques des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (Service canadien de la faune, Agence Parcs Canada, ministère des Pêches et des Océans, et le Partenariat fédéral sur la biosystématique, présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres ne relevant pas de compétence, ainsi que des coprésident(e)s des sous-comités de spécialistes des espèces et des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

DÉFINITIONS

 

Espèce: Toute espèce, sous‑espèce, variété ou population indigène de faune ou de flore sauvage géographiquement définie.

Espèce disparue (D): Toute espèce qui n'existe plus.

Espèce disparue du Canada (DC): Toute espèce qui n'est plus présente au Canada à l'état sauvage, mais qui est présente ailleurs.

Espèce en voie de disparition (VD)*: Toute espèce exposée à une disparition ou à une extinction imminente.

Espèce menacée (M): Toute espèce susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitatifs auxquels elle est exposée ne sont pas renversés.

Espèce préoccupante (P)**: Toute espèce qui est préoccupante à cause de caractéristiques qui la rendent particulièrement sensible aux activités humaines ou à certains phénomènes naturels.

Espèce non en péril (NEP)***: Toute espèce qui, après évaluation, est jugée non en péril.

Données insuffisantes (DI)****: Toute espèce dont le statut ne peut être précisé à cause d'un manque de données scientifiques.

 
*        Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu'en 2000.
**       Appelée « espèce rare » jusqu'en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.
***    Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».
****  Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu'en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999.

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le comité avait pour mandat de réunir les espèces sauvages en péril sur une seule liste nationale officielle, selon des critères scientifiques. En 1978, le COSEPAC (alors appelé CSEMDC) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. Les espèces qui se voient attribuer une désignation lors des réunions du comité plénier sont ajoutées à la liste.

Environnement             Environment
Canada                       Canada

Service canadien         Canadian Wildlife
de la faune                  Service

Le Service canadien de la faune d’Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

 


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Information sur les espèces

 

Nom et classification
Phylum :        Cordés    animaux à corde dorsale
Classe :Actinoptérygiens  poissons à nageoires rayonnées
Ordre : Gastérostéiformespoissons gastérostéiformes
Famille :Gastérostéidés   épinoches
Genre : Gasterosteusépinoches à trois épines
Espèce Asp.– « L »     population limnétique
Espèce Bsp. – « B »   population benthique     
Noms communs :  épinoche limnétique du lac Enos 
 épinoche benthique du lac Enos 
Les deux populations : épinoches du lac Enos - Enos Lake sticklebacks
Hybrides : sp.– « L x B » épinoche limnétique du lac Enos
 x épinoche benthique du lac Enos.

*Remarque : Le terme « limnétique » désigne les épinoches vivant entre deux eaux en milieu ouvert; le terme « benthique » désigne celles qui vivent près du fond. Le tableau 1 présente les caractéristiques qui les différencient.

Les épinoches du lac Enos (figures 1, 2 et 3) ne se sont pas vu attribuer de noms scientifiques par le COSEPAC, le B.C. Conservation Data Centre (Cannings et Ptolemy, 1998) ni aucune autre autorité. Des épinoches benthiques et limnétiques ont évolué avec des morphologies divergentes de façon indépendante dans cinq lacs côtiers de la Colombie-Britannique. Elles représentent des exemples séparés d’évolution parallèle ayant produit des morphologies et des modes de vie similaires dans tous ces lacs. On ne peut utiliser le système classique de nomenclature scientifique pour les populations de chaque lac. Des épinoches limnétiques et des épinoches benthiques existent dans les lacs Enos, Hadley, Paxton, Emily et Balkwill, où elles forment des paires d’espèces adaptées à des niches écologiques semblables, chaque paire se comportant comme une unité évolutionnaire significative indépendante et possédant de l’ADN mitochondrial différent ou des fréquences alléliques d’allozymes différentes.

 

Description

McPhail (1984) a distingué les épinoches limnétiques des benthiques du lac Enos en se fondant sur les fréquences alléliques à trois loci (Mdh-3, Ck et Pgm) et a établi que le locus Mdh-3 était polymorphe chez les épinoches limnétiques et fixe chez les benthiques (voir le tableau 1). D’après lui, chaque forme se maintient en tant qu’entité distincte, il n’y a aucun signe de flux génique important entre elles et elles constituent deux véritables espèces biologiques. Ridgway et McPhail (1984) ont souligné le fait que les fréquences au locus Mdh-3 indiquaient un certain flux génique et de l’hybridation chez les limnétiques, mais que ces fréquences étaient totalement fixes chez les benthiques, ce qui se traduit en une absence d’hybridation. On a observé que les fréquences géniques diffèrent à deux loci polymorphes entre les populations limnétique et benthique du lac Enos et à quatre loci sur cinq entre celles du lac Paxton (voir Kraak et al., 2001). Taylor et McPhail (1999) affirment qu’il existe des différences entre les fréquences haplotypiques dans l’ADNmt des limnétiques et des benthiques aux lacs Enos, Priest et Emily, mais non au lac Paxton.

Figure 1. Distribution du nombre de branchicténies chez les épinoches du lac Enos (McPhail 1984), d’après Kraak et al. (2001).

Figure 1. Distribution du nombre de branchicténies chez les épinoches du lac Enos (McPhail 1984), d’après Kraak et al. (2001). L’axe vertical donne le nombre de spécimens; l’axe horizontal, le nombre de branchicténies. Les barres foncées indiquent les épinoches limnétiques; les barres hachurées, les benthiques; la barre avec un « X » au centre, un spécimen intermédiaire.

  

Tableau 1. Caractéristiques différenciant l’épinoche limnétique de l’épinoche benthique du lac Enos (McPhail, 1984). Les chiffres entre parenthèses représentent l’écart‑type.
CaractéristiqueForme ÉlectrophorétiqueLimnétiqueBenthique
Nombre d’épines dorsales Moyenne = 2,70 (0,46)Moyenne = 3,03  (0,33)
Nombre de ptérygiophores anaux Moyenne = 11,0 (0,56)Moyenne = 9,45 (0,76)
Nombre de branchicténies Moyenne = 25,9 (1,49)Moyenne = 18,5 (1,09)
Loci électrophorétiques   
Ck1000,0360,940
850,9640,060
Mdh-31000,8221,000
550,1780,000
Mdh-11001,0001,000
820,0000,000
Pgi-11001,0001,000
1050,0000,000
Pgi-21000,9440,920
1470,0560,080

Pgm

100

103

0,558

0,010

0,573

0,403

930,0000,000
900,4320,024
800,0000,000
Coloration nuptiale Mâles avec la gorge rouge et le dos bleuMâles noirs
Alimentation 

Les femelles se nourrissent uniquement de plancton;

les mâles se nourrissent habituellement de plancton.

Se nourrit d’organismes benthiques.
Habitat Entre deux eaux une grande partie de l’année.Normalement près du fond.


Tableau 2. Comparaison des dimensions de cinq lacs abritant des paires d’espèces limnétiques et benthiques de Gasterosteus.
LacAireAltitudeVolumeLongueurLargeurProfondeur
Enos (2001)#17,6 ha46 à 48 m 1 400 m200 mmax. = 11 m
Balkwill*11,5 ha80 m approx.584 acres-pied948 m199 mmoyenne = 6,28 m;    max = 14,3 m
Emily 40 m    
Priest*44,1 ha80 m approx.1849 acres-pied1 590 m367 mmoyenne = 5,4 m;     max. = 16,5 m
Paxton*27,6 ha61 m554 acres-pied764 mirrégulièremoyenne = 20,3 pi;    max. = 13,1 m
Hadley   700 m approx.irrégulièremax. = 15+ m

# Données de Brown (2000) ou McPhail (1984 et 1985).

* Données des cartes de la direction des poissons et de la faune de la Colombie-Britannique présentées sur la page Web de la University of British Columbia de Schluter (2001).

+ Acre-pied = mesure officielle de stockage de l’eau dans le registre de la Colombie-Britannique sur l’utilisation de l’eau.

Figure 2. Distribution du nombre de branchicténies chez les épinoches du lac Enos, d’après Kraak et al. (2001).

Figure 2. Distribution du nombre de branchicténies chez les épinoches du lac Enos, d’après Kraak et al. (2001). Barres hachurées = benthiques; barres noires = limnétiques; barres grises = hybrides. La zone pointillée indique la distribution approximative des hybrides tel que montré à l’auteur un an plus tard (Schluter, comm. pers., 2001); à remarquer la bimodalité réduite des données, qui reflète un effacement de l’unicité des populations benthique et limnétique. D’après les observations et les données de Schluter, il semble commencer à se former une grande quantité d’hybrides, ce qui devra être confirmé. Quoiqu’il en soit, il faudrait prévoir dès maintenant un plan de rétablissement pour les populations.

Figure 3.  Paire d’espèces deGasterosteus du lac Enos : épinoche limnétique en haut; épinoche benthique

Figure 3. Paire d’espèces deGasterosteus du lac Enos : épinoche limnétique en haut; épinoche benthique
en bas.

Hatfield (1997) a vérifié l’observation de McPhail (1984) selon laquelle les limnétiques possèdent des branchicténies plus longues et plus nombreuses, plus de plaques latérales, de plus longues épines aux nageoires pelviennes et des corps plus petits (plus minces). Les épinoches benthiques possèdent apparemment des mâchoires plus courtes et des yeux plus petits, leur morphologie et leur comportement étant adaptés au fait qu’elles s’alimentent de macrobenthos dans des habitats littoraux, alors que les épinoches limnétiques sont adaptées à une alimentation planctonique dans la zone limnétique des lacs (voir Kraak et al., 2001). Schluter (2000) a tracé un portrait de l’évolution présumée des paires d’espèces de Gasterosteus et exprimé son accord avec McPhail pour dire que chaque paire d’espèces se serait formée par un processus de double invasion avec déplacement de la population issue de la première invasion vers une nouvelle niche après la glaciation du Pléistocène. Une étape clé de l’histoire de l’évolution des espèces du lac Enos aurait été le moment où une forme intermédiaire issue d’un ancêtre marin (première invasion) se serait trouvé forcée d’adopter un mode de vie plus benthique lorsqu’une seconde invasion d’épinoches marines se serait produite. Au contraire du premier, le second « envahisseur » n’aurait pas produit de phénotype intermédiaire, mais aurait plutôt gardé une forme proche de celle de l’ancêtre marin. Des modifications récentes du lac Enos ont rompu cette divergence évolutive qui se serait développée depuis plus de 10 000 ans, comme en témoigne la présence actuelle d’hybrides. Des carottes de sédiments du lac Enos indiquent la présence de sable avant 12 840 ans avant le présent et celle de dépôts d’argile et de coquillages marins qui dateraient de 12 840 à 11 624 ans avant le présent (Brown, 2000). Les strates subséquentes ne montrent pas de dépôts marins qui pourraient appuyer l’hypothèse d’une seconde invasion de Gasterosteus (McPhail, 1984), mais des épinoches marines pourraient quand même avoir atteint le lac Enos si le niveau de la mer avait assez monté pour leur permettre de franchir les chutes situées en aval et de se disperser vers l’amont jusqu’au lac Enos. Westland Resource Group (1998) a relevé des analyses génétiques moléculaires démontrant l’existence d’unités génétiques distinctes entre paires d’espèces d’épinoches (voir Withler et McPhail, 1985; Orti et al., 1994; Taylor et al., 1997). McPhail (1984) traite de la différenciation génétique entre les benthiques et les limnétiques.

La figure 1 et le tableau 1 présentent une comparaison numérique des caractéristiques différenciant les épinoches benthiques et limnétiques (McPhail, 1984). Dans le passé, il y avait dans le lac Enos moins de 1 p. 100 d’hybridation (McPhail, 1984; Ridgway et McPhail, 1984). En 1999, on a remarqué qu’une rupture s’était produite dans les mécanismes écologiques et reproducteurs d’isolement des épinoches limnétiques et benthiques du lac Enos (figure 2). Sur 49 poissons capturés, 6 (12 p. 100) étaient des hybrides (Kraak et al., 2001). Parmi les mâles, 16 étaient benthiques, 13 limnétiques et 6 (17 p. 100) hybrides (figure 2). La zone ombrée apparaissant derrière les barres représente approximativement des résultats inédits communiqués lors d’une conversation de l’auteur avec Schluter (D. Schluter, département de zoologie et Centre for Biodiversity Research, University of British Columbia, Vancouver, 2001, comm. pers.) selon lesquels les hybrides pourraient représenter de 15 à 20 p. 100 des échantillons. Malheureusement, les données de Schluter n’ont pas encore été publiées. Ces résultats sont préoccupants dans la mesure où ils soulèvent la possibilité de la perte du patrimoine génétique historique. Il en découle qu’il paraît nécessaire de planifier le rétablissement des populations, d’où la tenue d’un atelier qui a été parrainé par la direction de la biodiversité du B.C. Ministry of Water, Lands and Air Protection et Pêches et Océans Canada (Rankin et Bicego, 2002, rapport préliminaire), dont les conclusions n’ont pas été publiées.

Les habitats marécageux situés le long de la décharge saisonnière en aval du lac Enos abritent une autre forme de Gasterosteus (figure 4). Sa relation avec les formes benthique et limnétique n’est pas connue, mais il s’agit probablement des épinoches habituelles et omniprésentes, typiques de la plupart des eaux douces des régions côtières environnantes. Bien que cette forme n’ait pas été observée dans le lac lui‑même pour l’instant, son introgression génétique passée vers les populations du lac est vraisemblablement minimale, quoique inconnue. Il a dû y avoir dans le passé un certain flux génique entre le lac, le ruisseau et le marais. Les diverses formes du lac Enos doivent avoir coexisté à différentes époques avec cet immigrant potentiel omniprésent et avoir résisté à l’introgression génétique si des populations ont réussi à atteindre le lac. Une partition des niches par compétition semble avoir dans le passé permis aux limnétiques et aux benthiques de persister sans subir de croisements importants.

Figure 4. Cartes topographiques des terres entourant le lac Enos

Figure 4. Cartes topographiques des terres entourant le lac Enos. Les lacs et tributaires sont représentés en noir. Le lac Dolphin se situe à gauche de « 1 ». Les courbes de niveau à des intervalles de 25 m sont indiquées par des lignes noires minces (continues). La route traversant le ruisseau intermittent se jetant dans le lac Enos se situe vis-à-vis du « 1 » au coin inférieur droit. Les carrés noirs (n) représentent les habitations. Le terrain de golf existant touche à l’extrémité ouest du lac Dolphin. Les lignes interrompues près du lac représentent les sentiers pédestres et les routes potentielles. Les marécages se situent le long du ruisseau à la droite de « 3 », immédiatement au nord du lac Enos. Le barrage se trouve à la décharge, à droite de « 3 ».

Figure 5. La flèche noire indique l’emplacement approximatif du lac Enos sur l’île de Vancouver.

Figure 5. La flèche noire indique l’emplacement approximatif du lac Enos sur l’île de Vancouver.

Figure 6. Carte du lac Enos dressée par McPhail (1984 et 1985) montrant les isobathes, les marécages peu profonds et les broussailles de l’extrémité méridionale (grande zone ombrée) et la zone de sphaigne (zone pointillée).

Figure 6. Carte du lac Enos dressée par McPhail (1984 et 1985) montrant les isobathes, les marécages peu profonds et les broussailles de l’extrémité méridionale (grande zone ombrée) et la zone de sphaigne (zone pointillée). Les transects du relevé de McPhail sont indiqués avec à côté la petite zone de sennage. Le barrage est à l’extrémité nord du lac.

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Répartition

La paire d’espèces d’épinoches du lac Enos est confinée au lac Enos (figures 4, 5 et 6), situé au nord de Nanoose Bay sur l’île de Vancouver (McPhail, 1984). Bien que leurs cycles biologiques soient semblables à ceux des épinoches des autres paires d’espèces limnicoles de Gasterosteus, les épinoches du lac Enos sont distinctes de ces dernières en raison de leurs origines évolutives séparées. Elles constituent la seule paire d’espèces limnétique et benthique sur l’île de Vancouver. Les autres populations ayant évolué de façon indépendante sont celles des lacs Paxton, Priest, Balkwill, Emily et Hadley sur les îles Lasqueti et Texada dans le détroit de Géorgie (McPhail, 1984).

Les eaux sont plus profondes dans les deux tiers septentrionaux du lac Enos, où les études comparatives des épinoches benthiques et limnétiques ont été concentrées; c’est dans cette section du lac que les processus évolutifs ont dû se dérouler et que la sélection naturelle par compétition a été la plus intense (pour le paramètre « profondeur de l’eau », voir les figures 6 et 7). L’utilisation saisonnière du tiers méridional du lac n’est pas bien documentée, mais les épinoches limnétiques en sont vraisemblablement absentes (les sites de capture dans le lac ne figurent pas tous dans les documents publiés). Avant une élévation d’un mètre du niveau de l’eau entraînée par la construction du barrage dans les années 1950, ou même plus tôt (McPhail, 1984), les parties méridionales moins profondes étaient plus exposées et différaient de ce qu’elles sont aujourd’hui. Les taux de sédimentation naturelle indiquent que la superficie d’habitat littoral et limnétique aurait été beaucoup plus importante à l’époque où les populations sont apparues dans le lac (voir Brown, 2000).

Figure 7. A/ = Proportion des épinoches du lac Enos à la surface pendant l’été : cercles pleins = benthiques, (10 p. 100); cercles ouverts = limnétiques (90 p. 100). B/ = Proportion dans l’habitat benthique sur le fond : cercles pleins = benthiques (90 p. 100); cercles ouverts = limnétiques (10 p. 100). D’après Bentzen et al. (1984).

Figure 7. A/ = Proportion des épinoches du lac Enos à la surface pendant l’été : cercles pleins = benthiques, (10 p. 100); cercles ouverts = limnétiques (90 p. 100). B/ = Proportion dans l’habitat benthique sur le fond : cercles pleins = benthiques (90 p. 100); cercles ouverts = limnétiques (10 p. 100). D’après Bentzen et al. (1984).

En septembre 2001, on a observé des épinoches confinées à de petites mares en aval de la décharge, pendant un été particulièrement sec. Nous ne savons pas si ces populations d’aval étaient en mesure de se déplacer librement, pour entrer et sortir du lac, avant la construction du barrage. De même, nous ignorons si les populations du lac sont en contact avec d’autres populations habitant le long de crêtes situées en amont du lac, où l’eau s’écoule normalement en s’éloignant du lac Enos; la reconfiguration des terres associée à la construction de nouvelles routes ou d’habitations peut cependant rediriger l’écoulement en direction du lac Enos. On pense que des barrages de castor auraient inondé les tronçons inférieurs du ruisseau Enos dans le passé et auraient pu constituer un facteur de dispersion des épinoches vers l’amont. McPhail (1984) a confirmé que les chutes se trouvant dans les parties aval du ruisseau Enos bloquent le passage vers l’amont des épinoches se trouvant du côté de l’océan.

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Habitat

Besoins en matière d’habitat

Des études antérieures ont révélé que la population limnétique occupe l’habitat limnétique pendant les mois productifs de l’été, pendant lesquels se produit un degré élevé de partitionnement des microhabitats entre les épinoches benthiques et limnétiques (Kraak et al., 2001). Au printemps, les deux formes occupent la zone littorale pour se reproduire; l’habitat est très partitionné pendant cette période au cours de laquelle les épinoches construisent et défendent leurs nids. Bien qu’aucune autre espèce de poisson ne soit naturellement présente dans le lac Enos, des habitants de l’endroit auraient introduit des truites fardées (Oncorhynchus clarki) qui étaient auparavant confinées à d’autres cours d’eau des environs. Il est peu probable que les populations de truites constituent un problème grave pour les épinoches, car il manque de frayères naturelles pour ces poissons dans le lac Enos. Le tableau 2 compare les dimensions de cinq lacs contenant des paires d’espèces limnétiques et benthiques.

 

Tableau 3 : Fréquence des aliments trouvés dans les estomacs de 20 Gasterosteus limnétiques et 30 benthiques (Lavin et McPhail, 1986).
 ENTRE DEUX EAUX
(limnétiques – N = 20)
LITTORAL
(benthiques – N = 30)
Chironomidés12128
Chaoborus-1
Mégaloptères (larves)-1
Éphéméroptères45
Larves d’insectes non identifiées44
Œufs de Gasterosteus2899
Œufs non identifiés-10
Ostracodes20433
Hydraires-1
Nématodes-5
Simulidés (adultes)-8
Insectes non identifiés63
Cladocères26-
Copépodes calanoïdes68-

Le lac Enos est un petit lac côtier dont la surface, depuis un endiguement, se trouve à 48 m au-dessus du niveau de la mer (McPhail, 1984, 1985 et 1988). Des cartes topographiques montrent que son altitude a déjà été de 47 m (avant la construction du barrage). Sa profondeur maximale est de 11 m, sa superficie est de 17,6 hectares et aucun cours d’eau permanent ne s’écoule dans le lac (figure 6). Une décharge draine le lac vers le nord-ouest pendant la saison humide (McPhail, 1985 et 1988).

 

Tendances

Brown (2000) fournit des données sur les taux de sédimentation, indiquant le rythme d’eutrophisation et de remplissage du lac Enos. Une couche d’environ 10 m de sédiments benthiques indique que le lac est rempli à peu près à moitié après 12 000 ans de sédimentation post‑Pléistocène. L’habitat a probablement changé depuis les deux invasions d’épinoches décrites par McPhail (1984). Le rythme de remplissage des 1 200 dernières années est le double de celui des 10 800 premières années suivant le Pléistocène et Brown (2000) croit que l’habitat lacustre pourrait disparaître d’ici 6 000 ans (l’auteur pense que l’urbanisation quadruplera ce rythme de remplissage). Au cours de son histoire, le lac a sans doute été plus oligotrophe et beaucoup plus étendu qu’aujourd’hui. Étant donné les processus d’eutrophisation en cours et la présence d’un hypolimnion anoxique chaque été, l’utilisation d’habitats en eau profonde par les épinoches du lac Enos pourrait être beaucoup plus restreinte que dans le passé lointain.

            On a remarqué récemment une tendance à l’accroissement de la turbidité de l’eau et Schluter (comm. pers., 2001) est d’avis que cette tendance interfère avec la sélection visuelle par les femelles des mâles conspécifiques colorés pour la reproduction (voir plus bas les arguments de Boughman [2001] dans la partie traitant de la reproduction). Schluter (comm. pers., 2001) et McPhail (J.D. McPhail, Department of Zoology de la University of British Columbia, Vancouver, comm. pers., 2001) ont indiqué que des écrevisses (Pacifastacus leniusculus) avaient récemment été introduites dans le lac Enos. L’espèce est maintenant présente en quantité considérable. Aucune étude antérieure n’avait signalé sa présence dans le lac. Selon Premek (1998), il s’agirait là de la seule espèce connue d’écrevisse en Colombie-Britannique et elle pourrait se trouver naturellement dans le cours inférieur du Fraser. Il présente cependant peu d’indications que cette écrevisse aurait été auparavant présente dans l’île de Vancouver, mais elle est aujourd’hui bien établie dans certains secteurs du Sud de l’île. En supposant que les écrevisses se répartissent semblablement à la plupart des espèces de poissons d’eau douce primaires, on peut conclure que cette écrevisse était absente dans le passé et a été introduite dans la région. Les introductions d’écrevisses en Europe et ailleurs ont donné lieu à des destructions d’habitats à grande échelle et l’introduction d’espèces exotiques pose également problème dans d’autres régions de l’Amérique du Nord (voir Lodge et al., 2000a et b).

Les écrevisses, présentes en grande densité, ont modifié le fond du lac, mais on ne sait pas si leur apparition est la seule cause de l’augmentation de la turbidité, qui n’est toutefois pas due à l’exploitation forestière ni à la construction. McPhail (1984) affirme que le lac est très productif et que, de juin à août, il y a des plusieurs proliférations d’algues. Les proliférations d’algues n’agissent toutefois pas de la même manière que la turbidité sur la pénétration du spectre lumineux et leur effet sur la perception des couleurs est différent.

John Baldwin (agent de gestion de l’eau, B.C. Ministry of Water Land Protection, Nanaimo, comm. pers., 2001) a rapporté que des barrages de castor ont fait monter les eaux de 2 m, ce qui a eu pour effet d’inonder des maisons dans les zones résidentielles autour du lac. Les effets de l’inondation sur le marécage et le lac, s’il y en a eu, ne sont pas documentés. Il semble que les autorités locales détruisent les barrages de castor chaque fois qu’ils apparaissent sur le ruisseau Enos, mais l’on ne sait pas si ces structures ont influé sur le lac au cours de son histoire. Il est difficile d’établir les limites historiques du lac Enos car les cartes existantes illustrent la partie sud-ouest du lac comme étant un vaste marécage. La construction d’un petit barrage au niveau de la décharge a été autorisée avant le 31 décembre 1958. La moitié nord-ouest, plus profonde, atteint 11 m dans le secteur où les épinoches limnétiques sont présentes (figure 6). Un remblai rocheux s’étend maintenant en travers de la décharge pour permettre le passage d’un chemin de terre et d’un sentier séparant le lac du ruisseau et du marécage. Avant la construction du barrage, les populations du ruisseau et du lac se rencontraient probablement et devaient interagir dans une certaine mesure. Aujourd’hui, le propriétaire des lieux dispose des droits nécessaires pour boucher une buse traversant le barrage et relever ainsi le niveau du lac (figure 6). Lors d’un été exceptionnellement sec (août et septembre 2001), alors qu’il y avait peu d’eau dans la partie marécageuse en aval, on pouvait tout de même pêcher à l’épuisette des centaines, voire des milliers d’épinoches dans de petites cuvettes en cours d’assèchement, d’une profondeur de 10 à 20 cm. Des arbres morts (thuyas?) étaient présents là où le marécage était toujours humide, peut-être là où des barrages de castor auraient autrefois influé sur le niveau du lac Enos en y refoulant l’eau. Le niveau d’eau naturel est menacé par une hausse des prélèvements destinés à l’irrigation d’un terrain de golf et par une demande de permis d’eau élargi (2001) en vue d’irriguer un deuxième terrain de golf. Le propriétaire s’est cependant dit soucieux des impacts sur l’environnement et s’est montré disposé à en parler. La modification projetée du barrage pourrait augmenter le niveau de l’eau à 49 m au‑dessus du niveau de la mer, soit de 2 m au-dessus du niveau original du lac.

En septembre 2001, Peden a observé un remblai (barrage) fermant l’étranglement dans la partie nord du lac Enos, accompagné d’une buse et d’une grille pour filtrer les débris ligneux. Cette structure devait servir de chemin d’accès pour l’exploitation forestière. Actuellement, elle fait partie d’un sentier d’interprétation de la nature associé au projet domiciliaire, mais elle pourrait aussi devenir une route, ce qui créerait un stress supplémentaire pour l’écosystème local dans l’éventualité où le plan directeur municipal de la région de Nanoose était appliqué (Nanoose Bay Regional Community Plan; site Web, 10‑07‑2001).

Actuellement, le niveau de l’eau se situe à 0,5 m sous la buse, ce qui empêche, pendant la saison sèche, les déplacements des Gasterosteus entre le marécage situé en aval et le lac. La plupart des études sur les épinoches ont porté sur celles présentes dans les parties profondes du lac Enos ou à proximité. Il faut éclaircir les liens entre les populations habitant le lac et les populations du marécage pour savoir si elles étaient isolées dans le passé comme elles le sont aujourd’hui ou si elles faisaient partie d’une population benthique circulant librement entre les rives du lac et le marécage. Quoi qu’il en soit, les populations habitant le marécage et le ruisseau sont probablement semblables à celles de la plupart des cours d’eau environnants de l’île de Vancouver et ne montreraient pas les adaptations qu’ont développées les épinoches limnétiques et benthiques du lac Enos.

 

Protection et propriété

            Voir la section « Protection actuelle ».

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Biologie

Généralités 

En règle générale, les paires d’espèces de Gasterosteus des îles Texada et Lasqueti ont évolué vers le même mode de vie que les populations du lac Enos. Les attributs décrits pour les espèces des lacs Texada, Balkwill, Emily et Priest (Westland, 1998) sont semblables aux adaptations biologiques observées chez les populations du lac Enos.

Épinoche limnétique 

 Westland (1998) souligne que comme chez les autres paires d’espèces d’épinoches, les mâles limnétiques préfèrent des emplacements dégagés, sans végétation. Ils nidifient souvent à moins d’un mètre de profondeur sur des troncs submergés, dans des baies peu profondes au substrat graveleux ou rocheux, ou sur un substrat boueux ferme. Puisque l’habitat de nidification préféré n’est pas uniformément réparti, les mâles nicheurs se regroupent là où les conditions sont favorables. Les œufs prennent de 7 à 10 jours pour éclore. Pendant ce temps, le mâle ventile les œufs en agitant ses nageoires pectorales. Le mâle défend vigoureusement son nid et protège ses petits pendant encore une semaine après l’éclosion. À la fin de l’été, les épinoches limnétiques sont devenues assez grandes pour fuir les prédateurs. Elles se réunissent alors en bancs et s’alimentent de plancton entre deux eaux.

Si le niveau d’eau baisse de plus d’un mètre pendant la fraye, les épinoches limnétiques peuvent alors être forcées de frayer dans les mêmes secteurs que les benthiques. Ce phénomène pourrait expliquer partiellement l’hybridation accrue, mais l’hypothèse d’une influence de la turbidité élevée ne peut être écartée, en raison du problème de perception des couleurs qu’elle entraîne.

Épinoche benthique

 Westland (1998) a observé que les benthiques des lacs Paxton et Enos vivaient plus longtemps et se reproduisaient moins souvent que les limnétiques. Les benthiques ne semblaient pas atteindre la maturité sexuelle en une année et semblaient vivre bien au-delà de deux ans, peut‑être jusqu’à sept ans. Il y a peu ou pas de dimorphisme sexuel chez les benthiques, et quand il y en a, il est inversé par rapport à celui des limnétiques, les mâles reproducteurs tendant à être plus petits en moyenne que les femelles gravides. En laboratoire, les femelles ne produisent qu’une ou deux pontes par saison, peu importe la quantité de nourriture disponible. Les femelles avaient le même genre de cycle biologique dans la nature. Westland a également constaté que les épinoches benthiques préfèrent des emplacements de nidification à la végétation dense, habituellement dans des peuplements de Chara. Leurs nids, bien dissimulés, étaient difficiles à trouver dans le lac. Elles avaient tendance à nicher à de plus grandes profondeurs que les limnétiques, bien qu’habituellement à moins de 2 m. Selon Westland (1988), les benthiques étaient similaires aux limnétiques en ce qui concerne tous les aspects des soins aux alevins et du développement. Une semaine environ après avoir éclos, les petits se dispersaient dans la végétation littorale pour se nourrir. Une fois juvéniles, les benthiques continuaient à se nourrir dans la zone littorale peu profonde, dans le couvert végétal ou à proximité.

 

Reproduction

Le comportement reproducteur des populations du lac Enos est le même que chez toutes les épinoches, les mâles défendant les nids en zone littorale et les femelles courtisées par les mâles choisissant le mâle avec lequel frayer. Bien qu’elles utilisent toutes deux la zone littorale pour la reproduction, les populations limnétique et benthique présentent un fort degré de partition de l’habitat. Schluter (cité dans Kraak et al., 2001) mentionne que les femelles choisissent les mâles en fonction, notamment, des traits morphologiques adaptatifs caractéristiques de leur espèce, soit surtout la taille, mais probablement aussi la forme. On peut aussi déduire que la coloration des mâles est importante. Boughman (2001) a prouvé que les deux populations de Gasterosteus vivent dans des environnements lumineux différents. Elle a montré que la sensibilité des femelles à la lumière rouge varie en fonction du degré de rouge dans leur environnement lumineux, ce qui contribue à la divergence des préférences. La coloration nuptiale du mâle varie avec l’environnement et est réglée sur la perception de la femelle. En effet, McPhail (1984) a remarqué que la couleur nuptiale des mâles benthiques reproducteurs est noire alors que celle des mâles limnétiques reproducteurs est typique du Gasterosteus aculeatus, avec une gorge rouge et un dos bleu. Le degré de divergence entre les populations, tant dans la couleur-signal du mâle que dans la préférence de couleur de la femelle, est en corrélation avec le degré d’isolement reproducteur de ces espèces, dont la divergence est récente. Boughman a en outre conclu que la sélection sexuelle basée sur la perception sensorielle contribue à la spéciation. Compte tenu des changements qui semblent s’être produits dans la clarté de l’eau du lac Enos, les observations de Boughman apportent une explication plausible au récent accroissement de l’hybridation.

 

Déplacements et dispersion

Épinoche limnétique

Comme leur nom le suggère, les épinoches limnétiques se rassemblent, entre mai et octobre, dans les eaux de surface du lac pour se nourrir, alors qu’en hiver elles disparaissent des eaux de surface, plusieurs d’entre elles se dirigeant vers des habitats benthiques. Certaines se dirigent vers les secteurs les moins profonds du lac au printemps et au début de l’été pour se reproduire. On présume qu’elles ne survivent pas dans l’hypolimnion anoxique estival (figures 6 et 7). Les derniers étés, particulièrement secs, de même que les prélèvements d’eau à des fins domestiques et commerciales pendant l’été, ont pu augmenter la couche anoxique et réduire davantage les habitats convenables. On ne sait pas si l’hypolimnion anoxique reste stable ou s’il se produit un mélange de la masse d’eau à l’automne. Un tel mélange pourrait provoquer la mort de poissons. Des individus ont également été observés en petit nombre dans des habitats de fond pendant toute l’année (Bentzen et al., 1984). Les mâles utilisent la zone littorale peu profonde à des fins de reproduction et de nidification.

Épinoche benthique

Les épinoches benthiques se regroupent plus près du fond du lac, surtout dans les zones littorales. Pendant toute l’année, elles sont plus nombreuses que les limnétiques dans les zones benthiques du lac, bien qu’elles évitent peut-être l’hypolimnion anoxique en août (Bentzen et al., 1984).

 

Alimentation et interactions interspécifiques

Les régimes alimentaires des populations d’épinoches limnétiques et benthiques du réseau hydrographique de la rivière Cowichan ont été consignés par Lavin et McPhail (1986) et pourraient correspondre à ceux des limnétiques et des benthiques du lac Enos. En mai, les cladocères et les copépodes calanoïdes étaient les proies les plus fréquentes dans les contenus stomacaux des limnétiques (tableau 3).

Puisqu’il n’y a aucune autre espèce de poisson dans le lac Enos, sauf les truites fardées qui y ont été introduites sans qu’elles y trouvent d’habitat de fraye, les taxons non ichtyens sont donc importants comme aliments, compétiteurs ou prédateurs. L’effet potentiel des introductions présumées d’écrevisses est abordé ailleurs dans le présent document.

 

Comportement et adaptabilité

Bien que les épinoches s’adaptent très bien aux habitats d’estuaire, de rivière, de ruisseau, de lac ou d’étang, leurs adaptations morphologiques sont spécifiques à l’habitat et au site qu’elles occupent. Dans le lac Enos, les adaptations qui se sont développées au cours des 10 000 dernières années sont devenues spécifiques à l’endroit, mais elles sont en train de s’effriter. Les épinoches du lac Enos perdront leur intégrité génétique si la tendance actuelle à l’hybridation en vient à effacer les deux génomes respectivement adaptés à une alimentation entre deux eaux et à une alimentation benthique (littorale).

 

Valeur adaptative des hybrides

Des recherches précédentes ont montré que, du point de vue écologique ou reproductif, la valeur adaptative des hybrides n’est pas aussi élevée que celle de leurs parents benthiques et limnétiques. Dans le cas des épinoches du lac Paxton, les expériences de Hatfield et Schluter (1999) ont montré que les hybrides pouvaient se révéler bien adaptées en laboratoire mais non dans leur habitat naturel. Le taux de croissance des hybrides transplantés dans un habitat naturel n’a correspondu qu’à 73 p. 100 de celui des benthiques et à 76 p. 100 de celui des limnétiques dans la nature. Cette croissance plus faible des hybrides a été attribuée à leur moindre efficacité à trouver de la nourriture en situation de compétition dans l’habitat naturel des benthiques et des limnétiques. Des modifications récentes de l’habitat dans le lac semblent avoir favorisé l’apparition de meilleures conditions de survie pour les hybrides. Il faudrait toutefois que l’ampleur de ces changements soit mieux documentée. Un de ces changements possibles dans l’habitat est la prédation des œufs ou des larves par les écrevisses aux sites de nidification des épinoches, qui réduirait le nombre total d’épinoches et donc la compétition pour les proies ou les sites de nidification, ce qui augmenterait les chances de survie des hybrides.

Vamosi et Schluter (1999) ont comparé le succès reproducteur dans le lac Paxton et en laboratoire et ont observé un meilleur succès d’accouplement entre individus conspécifiques qu’entre hybrides et parents (croisements en retour). Cependant, ils rappellent que les choix de partenaires fructueux tendent à être ceux qui se font entre poissons de tailles similaires et conseillent la prudence dans l’interprétation des résultats.

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Taille et tendances des populations

Des rapports précédents ont avancé le nombre de 100 000 individus pour chaque forme présente dans le lac Enos (McPhail, 1985 et 1988). Bentzen et al. (1984) ont capturé 3 885 benthiques et 281 limnétiques lors d’un échantillonnage dans la partie nord du lac, ce qui laisse penser que les épinoches benthiques pourraient être plus nombreuses que les limnétiques. Le tiers méridional du lac apparaît sur les cartes comme étant un marais inondé, habitat qui pourrait abriter des benthiques à différentes périodes de l’année, et qui leur fournirait certainement un habitat convenable plus étendu. Ce sont les limnétiques qui se trouvent le plus en péril, étant donné que leur habitat est moins étendu que le vaste habitat benthique peu profond existant à la périphérie du lac. Il ne semble pas y avoir de données sur le degré d’homogénéité des populations méridionales, ni sur la possibilité que les épinoches limnétiques s’éloignent parfois des zones plus profondes où elles vivent.

Dans les circonstances actuelles, la taille totale de la population ne veut pas dire grand-chose, car on ne connaît pas précisément le ratio entre les épinoches possédant les génotypes indigènes et les hybrides.

Utilisant des techniques de marquage-recapture, Matthews et al. (2001) ont calculé que le nombre de limnétiques devait se situer entre 12 000 et 94 000 (moyenne = 22 000; p = 0,05) et le nombre de benthiques entre 30 000 et 47 000 (moyenne = 37 000; p = 0,04 – 0,05). Toutefois, ils n’ont pas estimé le nombre d’hybrides. Ils ont toutefois noté que la forte variabilité de l’estimation du nombre de limnétiques devait être liée à la difficulté de les capturer pendant la période où ils ont mené leur étude (les limnétiques se trouvaient entre deux eaux).

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Facteur limitatifs

L’hybridation accrue observée lors des deux dernières années est considérée comme une menace potentielle importante pour la survie des épinoches limnétiques et benthiques du lac Enos. Les causes de cette hybridation accrue n’ont pas encore été vérifiées et une bonne part de ce qui suit n’est que spéculation.

Les changements dans la clarté de l’eau ont été proposés comme facteur qui gênerait la sélection par les femelles de partenaires conspécifiques en les faisant s’intéresser à la parade nuptiale de mâles hétérospécifiques (Schluter, comm. pers.). Les femelles limnétiques, normalement attirées par des mâles de couleur rouge (McPhail, 1984), peuvent avoir de la difficulté à distinguer les couleurs, ce qui les porte donc à frayer avec des mâles benthiques, plus foncés. Les écrevisses introduites entrent en concurrence pour l’habitat, et leurs activités de fouissage dans le fond du lac augmentent la turbidité de l’eau, ce qui amènerait des femelles à mal sélectionner les mâles (Schluter, comm. pers.). Il se pourrait aussi que les écrevisses consomment des œufs ou des larves d’épinoches dans les nids, facteur de mortalité nouveau pour les épinoches limnétiques et les épinoches benthiques, contre lequel elles n’ont développé aucun moyen de défense.

Peut-être y a-t-il eu un changement dans l’abondance des proies planctoniques, ce qui aurait pénalisé les limnétiques. Il faudrait également étudier l’effet des prélèvements d’eau pour le terrain de golf sur les effectifs d’épinoches. Comme le lac Enos est assez peu profond, toute baisse du niveau d’eau pourrait réduire l’habitat des limnétiques.

On peut s’attendre à ce que l’habitat des limnétiques diminue constamment, car le lac Enos se remplit de sédiments depuis la glaciation du Pléistocène. Avant tout travail de rétablissement, il faut déterminer quel est l’habitat optimal de l’épinoche limnétique et préciser le niveau de concurrence pour les ressources réduisant la valeur adaptative des hybrides.

Les rapports antérieurs ont considéré comme négligeable la possibilité d’accès de populations d’épinoches provenant d’autres plans d’eau comme facteur de modification de la dynamique génétique des populations résidentes. Pourtant, ce facteur reste plausible dans les cas de catastrophes naturelles, comme des inondations. Avant la construction du barrage dans les années 1950, des juvéniles provenant du ruisseau auraient facilement pu accéder au lac, surtout si des castors avaient construit leurs barrages aux bons endroits. L’accès du public facilite également l’introduction d’espèces exotiques dans le lac, l’un des points sensibles étant une route asphaltée menant à Fairwinds : les eaux du marécage adjacent à cette route pourraient s’écouler temporairement à certaines périodes de l’année vers la partie amont (sud‑ouest) du lac Enos. L’introduction d’une espèce exotique pourrait avoir des conséquences désastreuses. La disparition de la paire d’espèces du lac Hadley causée par l’introduction de poissons-chats est un exemple probant, bien qu’il reste à savoir quand ont eu lieu les introductions et qui en sont les coupables.

Il faudrait mieux documenter le paramètre de la clarté de l’eau afin de savoir quelles parties du spectre lumineux sont filtrées, et si ce filtrage a un effet sur le comportement reproducteur des épinoches. Il conviendrait de mieux quantifier l’abondance de nourriture et de la comparer avec celle des années antérieures. Il faut davantage de données de base sur l’écrevisse pour quantifier son effet sur l’habitat des épinoches. Si l’écrevisse tolère aussi mal l’eau de mer que les poissons d’eau douce primaires, elle ne peut avoir colonisé l’île de Vancouver sans intervention humaine. Le rôle de l’écrevisse dans l’hybridation des épinoches du lac Enos reste à être prouvé.

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Importance des espèces

En Colombie-Britannique, les épinoches du lac Enos constituent un exemple classique de processus évolutionnaires récents (McPhail, 1984). La paire d’espèces du lac Enos est la première des cinq paires connues d’espèces d’épinoches à avoir été décrite, chaque membre occupant une niche écologique séparée et étant isolé sur le plan de la reproduction à l’intérieur du lac.

Le genre Gasterosteus fournit des exemples évolutionnaires classiques de spéciation, depuis la différentiation à l’échelle locale jusqu’à la formation d’espèces sympatriques parfaitement séparées. Parmi ces exemples, mentionnons des variantes entre populations (épinoches sans plaques sur les îles de la Reine-Charlotte, Moodie et Reimchen, 1973), des populations parapatriques (formes marines et dulcicoles se reproduisant dans des sections adjacentes de certains cours d’eau, voir Hagen, 1966; formes mélaniques géantes dans des lacs, Moodie, 1984) et des espèces parfaitement sympatriques (G. aculeatus Linné et G. wheatlandi Putnam). Cependant, la paire d’espèces du lac Enos constitue le plus proche exemple de spéciation entièrement sympatrique, la seule réserve étant qu’il y a eu deux invasions successives d’épinoches ancestrales marines, ce qui a aidé à renforcer les mécanismes d’isolement (Bentzen et al., 1984). Du point de vue écologique, les populations du lac Enos correspondent à la définition d’espèces biologiques (McPhail, 1984). Toutefois, on ne leur a pas assigné de noms scientifiques d’espèces en raison de la complexité des populations de gastérostéidés en général.

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Protection actuelle

Les épinoches du lac Enos étaient jadis protégées par le fait que les environs du lac faisaient partie d’un terrain militaire auquel le public n’avait pas accès. Lors du transfert de la propriété au secteur privé à des fins de développement, le lac ne pouvait bénéficier de protections comme le Code d’exploitation forestière de la Colombie-Britannique pour les terres de la Couronne. Actuellement, les épinoches du lac Enos sont classées comme espèces menacées (COSEPAC, 1988). Le British Columbia Conservation Data Centre a attribué à cette population les cotes G‑1 et S‑1. Dovetail Consulting Inc. a récemment animé un atelier coparrainé par le B.C. Ministry of Water Lands and Air Protection et Pêches et Océans Canada sur le rétablissement des paires d’espèces de Gasterosteus, dans le contexte des nombreuses menaces exposées dans le présent rapport (Rankin et Bicego, 2002). Des plans de rétablissement seront exigés en vertu de l’Accord national pour la protection des espèces en péril (1996) et de l’imminente loi fédérale sur les espèces en péril.

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Résumé

Le COSEPAC avait dans le passé classé la paire d’épinoches du lac Enos parmi les espèces menacées (McPhail, 1985 et 1988). La taille de la population de la forme limnétique pourrait être plus faible que celle de la forme benthique étant donné que l’habitat limnétique est de moins grande taille que l’habitat benthique, ce qui rendrait les limnétiques de plus en plus en péril. Il faudrait toutefois des relevés supplémentaires pour déterminer si c’est bien le cas. Quoiqu’il en soit, il y a moins d’habitat disponible pour les limnétiques et cet habitat a été dégradé par l’augmentation de la turbidité, qui semble perturber les mécanismes d’isolement entre les populations. L’augmentation récente de l’hybridation implique que l’intégrité des génomes sera bientôt gravement altérée et compromise. Le lac Enos est un des cinq lacs de Colombie-Britannique où des paires d’espèces ont évolué, chacun des lacs ayant abrité des processus évolutionnaires post-Pléistocène parallèles. Vu leur évolution, ces paires d’espèces ne sont pas synonymes.

Des modifications de la qualité de l’eau et l’introduction d’une espèce d’écrevisse apparemment exotique ont été avancées par Schluter (comm. pers.) comme des causes possibles de l’accroissement de l’hybridation. Comme il n’existe pas d’espèce indigène connue d’écrevisse sur l’île de Vancouver, on suppose que le Pacifastacus leniusculus est l’espèce présente dans le lac Enos (Premek, 1998). Schluter a aussi avancé l’hypothèse que la perturbation de l’habitat par l’écrevisse aurait changé la couleur de l’eau, ce qui aurait influé sur avec la sélection des mâles par les femelles pour la reproduction. Dans le lac Enos, les caractéristiques morphologiques et génétiques différenciant les benthiques et les limnétiques pourraient être perdues à cause d’une introgression génétique, ce qui conduirait à une population génétiquement homogène.

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Résumé technique


Gasterosteusspp.
Épinoches du lac Enos ‑ Enos Lake Sticklebacks


répartition :

      Zone d’occurrence : 
            Benthique = 0,176 km2;
            limnétique = 0,009 km2
      Zone d’occupation :  
            Benthique = 0,14 km2 ;
            limnétique = 0,007 km2
      Tendance de l’habitat :      En déclin

Information sur les Populations

      Nombre total d’individus au Canada : 
            Benthique :  30-47 000    (moyenne = 37 000)
            Limnétique :      12-94 000 (moyenne = 22 000)
     Nombre de populations au Canada :
            Benthique :  1
            Limnétique :      1
     Durée d’une génération :
            Benthique    >1 an
            Limnétique  <1 an
     Tendance de la population :      Déclin apparent attribuable à l’hybridation.
     Taux de déclin      Non estimé (la proportion d’hybrides a augmenté de plus de 12 p. 100 dans la dernière année)
     La population totale est-elle fragmentée?      Non
     L’espèce connaît-elle des fluctuations d’effectif?       On ne sait pas.

Menaces

Menace immédiate d’extinction en raison d’une hybridation introgressive résultant d’une altération de l’habitat et de l’introduction possible d’espèces exotiques additionnelles.

POTENTIEL DE SAUVETAGE

Ces poissons sont endémiques au lac Enos. Il n’y a pas de potentiel de sauvetage.

RECOMMENDATION DU SSE

Admissibilité

Les épinoches limnétique et benthique du lac Enos représentent chacune un taxon distinct équivalent à une espèce. Il n’existe qu’un petit nombre de situations du même genre au Canada et le phénomène est donc d’intérêt national. McPhail (1984), Thompson et al. (1997), Taylor et McPhail (1999) et Rundle et al. (2000) ont démontré le caractère unique des paires parapatriques divergentes d’épinoches à trois épines.

Statut recommandé

En voie de disparition, B1+2ab(iii,v). Ces épinoches ont une aire de répartition extrêmement restreinte et leur population continue de décliner en raison d’une détérioration de leur habitat.

Justification de la désignation recommandée

Ces poissons sont limités à un seul petit lac sur l’île de Vancouver et connaissent une grave diminution du nombre d’individus en raison de la détérioration de la qualité de l’habitat et de l’introduction d’espèces exotiques.

 

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Références

McPhail, J. D. 1984. Ecology and evolution of sympatric sticklebacks (Gasterosteus): morphological and genetic evidence for a species pair in Enos Lake, British Columbia. Canadian Journal of Zoology 62: 1402-1408.

Rundle, Howard, D., Laura Nagel, Janette Wenrick Boughman et Dolph Schluter. 2000. Natural selection and parallel speciation in sympatric sticklebacks. Science 287: 306-308.

Taylor, E. B., et J. D. McPhail. 1999. Evolutionary history of an adaptive radiation in species pairs of threespine sticklebacks (Gasterosteus): insights from DNA mitochondrial DNA. Biological Journal of the Linnean Society 66:271-291

Thompson, Claire, E., Eric B. Taylor et J. Donald McPhail. 1997. Parallel evolution of lake-stream pairs of threespine sticklebacks (Gasterosteus) inferred from mitochondrial DNA variation. Evolution51(6): 1955-1965.

Sous-comité de spécialistes des poissons d’eau douce, septembre 2002.

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Remerciements

L’auteur exprime toute sa gratitude à Dolph Schluter qui lui a fourni les données cruciales ayant permis d’établir le risque potentiel de disparition des épinoches du lac Enos; ses préoccupations à ce sujet sont largement reprises dans le présent rapport. En outre T. Chatwin, spécialiste des espèces rares et en voie de disparition au B.C. Ministry of Sustainable Resource Development, J. Ptolemy et L. B. Carswell, de la direction de la biodiversité du B.C. Ministry of Water Land Air Protection, John Baldwin, du service de gestion des eaux de l’administration centrale de la Région de l’île de Vancouver du B.C. Ministry of Sustainable Resource Development, et G. Reid, gestionnaire régional des poissons et de la faune au ministère de la B.C. Ministry of Sustainable Resource Development ont tous fourni une quantité considérable de données et d’information. Par ailleurs, K. Sendall et P. Lambert, du Royal BC Museum ont fourni de l’information sur les écrevisses de Colombie-Britannique. Au fil des ans, J. D. McPhail a été pour l’auteur un important mentor, toujours prêt à discuter des questions se rapportant au lac Enos et à ses épinoches. Enfin, Dave Scott, gestionnaire à Fairwinds Development, a rendu service aux chercheurs de la University of British Columbia lors de leurs travaux au lac Enos et s’est montré prêt à aider l’auteur du présent rapport.

Le financement du présent rapport a été assuré par le Service canadien de la faune d’Environnement Canada.

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Ouvrages cités

Bentzen, P., M. S. Ridgway et J. D. McPhail.1984. Ecology and evolution of sympatric sticklebacks (Gasterosteus): spatial segregation and seasonal habitat shifts in the Enos lake species pair. Canadian Journal of Zoology 62: 2435-2439.

Boughman, J. W. 2001. Divergent sexual selection enhances reproductive isolation in sticklebacks. Nature 411 (juin 2001): 944-947.

Brown, K. 2000. Late quartenary vegetation, climate, fire history and GIS mapping of holocene climates on southern Vancouver Island, British Columbia. Dissertation rédigée dans le cadre d’études doctorales, University of Victoria.

Cannings, S. G., et J. Ptolemy. 1998. Rare Fish of British Columbia. B.C. Ministry of Environment, Province de la Colombie-Britannique (ISBN 0-7726-3309-8), 214 pages.

COSEPAC. 2000. Espèces canadiennes en péril, novembre 2000. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Service canadien de la faune, Environnement Canada. Ottawa. 26 p.

Espèces en péril. 2001. (Page Web consultée en anglais à l’adresse : http://www.speciesatrisk.gc.ca/species/English/ SearchDetail.cfm?SpeciesID=78)

Hagen, D. W. 1966. Isolating Mechanisms and Speciation in Gasterosteus aculeatus L. Thèse rédigée dans le cadre d’études doctorales, Department of Zoology, University of British Columbia. 123 p.

Hatfield, T. 1997. Genetic divergence in adaptive characters between sympatric species of stickleback. American Naturalist 149(6):1009-1029.

Hatfield, T., et D. Schluter. 1999. Ecological speciation in sticklebacks: environmental-dependent hybrid fitness. Evolution 53(3):866-873.

Kraak, S.B.M, B. Mundwiler et P.J. Hart. 2001. Increased number of hybrids between benthic and limnetic threespine sticklebacks in Enos Lake, Canada; the collapse of a species pair? Journal of Fish Biology 58:1452-1464.

Lavin, P. A., et J. D. McPhail. 1986. Adaptive divergence of trophic phenotype among freshwater populations of the threespine stickleback (Gasterosteus aculeatus). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 42:2455-2463.

Lodge, David, M., Christopher A. Taylor, David M. Holdich et Jostein Skurdal. 2000. Nonindigenous crayfishes threaten North American freshwater biodiversity: lessons from Europe. Fisheries 25(8): 7-20.

Lodge, David, M., Christopher A. Taylor, David M. Holdich et Jostein Skurdal. 2000. Reducing impacts of exotic crayfish introductions: new policies needed. Fisheries 25(8): 21-23.

Matthews, B., P. Ramsay et K. Tienhaara. 2001. The Endangered Species Recovery Planning Matrix. Mémoire de baccalauréat spécialisé, University of British Columbia. 210 p. (http://www.science.ubc.ca/envsc/theses.html)

McPhail, J. D. 1984. Ecology and evolution of sympatric sticklebacks (Gasterosteus): morphological and genetic evidence for a species pair in Enos Lake, British Columbia. Canadian Journal of Zoology 62: 1402-1408.

McPhail, J. D. 1985. Enos Lake Stickleback, Status Report on Endangered Wildlife in Canada. Rapport inédit présenté au Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada (CSEMDC), janvier, 8 p. + 3 figures.

McPhail, J. D. 1988. Status Report on the Enos Lake Stickleback Species Pair Gasterosteus spp. in Canada. Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada. 17 p.

Moodie, G. E. E. 1984. Status of the giant (Mayer Lake) stickleback, Gasterosteus sp., on the Queen Charlotte Islands, British Columbia. Canadian Field-Naturalist 98:115-119

Moodie, G. E. E., et T. E. Reimchen. 1973. Endemism and conservation of sticklebacks in the Queen Charlotte Islands. Canadian Field-Naturalist 87:173-175.

Nanoose Bay Regional Community Plan. Site Web - 07/10/2001:   http://www.rdn.bc.ca/library/nanoose_bay/sections/NANGOAL.4.htm

Orti, G., M. A. Bell, T. E. Reimchen et A. Meyer.1994. Global survey of mitochondrial DNA sequences in the threespine stickleback; evidence for recent migrations. Evolution49: 608-622.

Premek, H. 1998. Conservation of Canadian Freshwater Crayfish. Programme des espèces en péril, Fonds mondial pour la nature. 87 p.

Rankin, C., et S. Bicego. 2002 (rapport préliminaire). Summary Report, Recovery of Threespine Stickleback Species Pairs Workshop. Nanaimo (Colombie-Britannique), le 8 mars 2002. Dovetail Consulting Inc.

Ridgway, M. S., et J. D. McPhail. 1984. Ecology and evolution of sympatric sticklebacks in the Enos Lake species pair. Canadian Journal of Zoology 62: 1813-1818.

Schluter, D. 2000. Ecological character displacement in adaptive radiation. American Naturalist 156:S4-S16.

Taylor, E. B., et J. D. McPhail. 1999. Evolutionary history of an adaptive radiation in species pairs of threespine sticklebacks (Gasterosteus): insights from DNA mitochondrial DNA. Biological Journal of the Linnean Society 66:271-291.

Taylor, E. B., J. D. McPhail et D. Schluter. 1997. History of ecological selection in sticklebacks: uniting experimental and phylogenetic approaches. Pages 511-534 dans T. J. Givnish et K. J Systema (dir. de publ.). Molecular evolution and adaptive radiation. Cambridge University Press. Cambridge, États‑Unis.

Vamosi, S. M., et D. Schluter. 1999. Sexual selection against hybrids between sympatric stickleback species: evidence from a field experiment. Evolution (53)874-879.

Westland Resource Group. 23 février 1998. Status of the stickleback species pair, Gasterosteus spp., in Balkwil, Emily and Priest lakes, Texada Island, British Columbia.Rapport présenté à la direction des pêches du Ministry of Environment, Lands and Parks, Victoria (Colombie-Britannique). 21 p. plus figures.

Withler, R., et J. D. McPhail. 1985. Genetic variability in freshwater and anadromous sticklebacks (Gasterosteus aculeatus) of southern British Columbia. Canadian Journal of Zoology 62:528-533


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Sommaire biographique du contractuel

Alex E. Peden a obtenu sa maîtrise en sciences de la University of British Columbia en 1964 et son doctorat de la University of Texas à Austin en 1970. Après avoir effectué un travail post-doctoral aux Musées nationaux du Canada, il a été nommé conservateur de la section de biologie marine au British Columbia Provincial Museum en 1971. Il a participé à des collectes de spécimens ichtyologiques et à des travaux sur les pêches dans le Sud-Est des États-Unis, au Mexique, dans les Territoires du Nord‑Ouest, en Alaska, dans la mer de Béring et dans les eaux adjacentes à la Colombie-Britannique. Monsieur Peden a aussi eu le mérite de décrire deux nouvelles espèces de poissons du Texas (Poeciliidés), qui ont malheureusement disparu par la suite, et la disparition possible des épinoches du lac Enos le préoccupe personnellement. Il a consacré une bonne partie de sa carrière à documenter la diversité des espèces de poissons de la côte ouest du Canada et rédige des rapports de situation du COSEPAC sur des espèces de poissons de l’Ouest canadien depuis 1980. Auparavant, monsieur Peden avait rédigé des rapports de situation sur des espèces de poissons telles que le naseux moucheté, le naseux d’Umatilla, le naseux léopard, le chabot à tête courte et le chabot tacheté. Il a documenté les premières observations de plus de 60 espèces de poissons marins dans les eaux océaniques de la Colombie-Britannique.


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Autorités consultées

John Baldwin
Agent de gestion des eaux
B.C. Ministry of Sustainable Resource Management
2080A Labieux Rd
Nanaimo (Colombie-Britannique)

G. E. Reid, Chef de service
Section des pêches
B.C. Ministry of Water, Land, Air Protection
2080A Labieux Rd
Nanaimo (Colombie-Britannique)

Lew Carswell
Technicien des pêches
Section de pêches
B.C. Ministry of Water, Land, Air Protection
2080A Labieux Rd
Nanaimo (Colombie-Britannique)

J. D. McPhail
Department of Zoology
Universityof British Columbia
Vancouver (Colombie-Britannique)

Juanita Ptolemy
Direction de la biodiversité
B.C. Ministry of Water, Land, Air Protection
2975 Jutland Road
Victoria (Colombie-Britannique)

Trudy Chatwin
Spécialiste des espèces rares et en voie de disparition
B.C. Ministry of Water, Land, Air Protection
2080A Labieux Rd
Nanaimo (Colombie-Britannique)

Philip Lambert
Conservateur des invertébrés
Royal BC Museum
Victoria (Colombie-Britannique)

Dolph Schluter
Department of Zoology
Universityof British Columbia
Vancouver (Colombie-Britannique)

 

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Collections examinées

Les échantillons sont conservés à la University of British Columbia et au Royal BC Museum. Toutefois, la plupart des études sur les épinoches du lac Enos ont été effectuées sur des poissons vivants, que ce soit pour les études expérimentales ou pour des objectifs autres que la constitution de collections.

 

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