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l’oponce de l’Est (Opuntia humifusa)

Biologie

Généralités

Peu d’ouvrages traitent de la biologie générale et de la conservation de la teigne du yucca, même si les yuccas et leurs pollinisateurs sont communs aux États-Unis et au Mexique. Le cycle biologique de la teigne du yucca, la dynamique des populations du yucca glauque et la relation obligatoire entre les deux espèces doivent être pris en compte dans l’évaluation du statut de la teigne du yucca. En outre, les populations isolées de teignes du yucca à la limite nord de l’aire de l’espèce semblent déployer des stratégies de survie uniques. Ces stratégies pourraient jouer un rôle important dans la gestion et la conservation de la teigne du yucca et de son hôte au Canada.

Biologie de la teigne du yucca – La plupart des adultes émergent du sol entre la deuxième semaine de juin et la deuxième semaine de juillet (D. Hurlburt, données inédites). Peu après l’émergence, les adultes se rassemblent et s’accouplent sur les fleurs de yucca glauque qui viennent de s’ouvrir (Riley, 1892; Baker, 1986; Addicott et al., 1990). Après avoir récolté activement du pollen sur un plant de yucca, les femelles s’envolent habituellement vers une autre inflorescence. Une fois qu’elles ont repéré une fleur fraîchement épanouie, elles insèrent leur ovipositeur à travers la paroi du carpelle et déposent un œuf à côté des ovules en formation (Aker et Udovic, 1981; Addicott et Tyre, 1995). Elles grimpent ensuite sur l’extrémité du style et transfèrent activement le pollen récolté dans le canal du style à l’aide de leurs tentacules maxillaires, appendices observés exclusivement chez les teignes du genre Tegeticula. Les adultes ne se nourrissent pas et meurent au bout de trois à cinq jours (Kingsolver, 1984). L’éclosion des œufs survient de 7 à 10 jours après la ponte. Les chenilles s’alimentent sur les graines de yucca en développement. Au bout d’environ 50 à 60 jours, les chenilles du quatrième stade émergent des fruits du yucca et se laissent choir au sol, suspendues à un fil de soie (Riley, 1892). Elles s’enfouissent à une profondeur de 5 à 20 cm (Fuller, 1990), se tissent un cocon de soie et de grains de sable (Davis, 1967) et entrent en diapause prénymphale (Riley, 1873; Keeley et al., 1984). La nymphose survient après une diapause d’une durée minimale d’un an. Les adultes émergent du sol dans les semaines qui suivent, habituellement durant la période de floraison du yucca glauque.

Biologie du yucca glauque – Le yucca glauque, plante apparentée aux agaves (Agave spp.), est la seule espèce indigène du genre Yucca au Canada. Plante vivace des régions arides, il fleurit tous les 2 ou 3 ans en Alberta. Il produit d’abord une rosette unique ou un groupe de rosettes de feuilles étroites et lancéolées de 25 à 40 cm de longueur puis, à maturité, une hampe florale centrale de 30 à 85 cm de hauteur portant de 15 à 75 grandes fleurs blanches et charnues qui s’ouvrent de la base à l’extrémité de la hampe. Les rosettes commencent à dépérir immédiatement après avoir produit une inflorescence (Kingsolver, 1984).

Chez le yucca glauque, la reproduction sexuée ou la production de fruits est possible seulement si les fleurs sont pollinisées par la teigne du yucca. En Alberta, aucune reproduction sexuée ni production de graines n’ont été observées depuis au moins cinq ans dans la population de Pinhorn, et la nouaison dans le peuplement de Onefour a été faible pendant trois des quatre années où elle a été étudiée (Hurlburt, 2001). Le yucca glauque peut cependant se reproduire de façon asexuée, par multiplication clonale. Les bourgeons latéraux émis par les rhizomes avoisinant les rosettes sénescentes produisent de nouvelles rosettes à la fin de l’été. Kingslover (1984) a constaté que la reproduction asexuée s’intensifiait pendant les périodes ou dans les régions où la reproduction sexuée était faible. En Alberta, le nombre de rosettes (et donc le taux de reproduction asexuée) est nettement plus élevé chez la population de Pinhorn que chez les autres populations septentrionales (D. Hurlburt, données inédites), ce qui corrobore les observations de Kingslover. Même si chaque rosette meurt après avoir fleuri (et ne produit donc plus d’inflorescences), les clones peuvent persister pendant de nombreuses années. Bien qu’il n’existe aucune donnée sur la longévité des clones de yucca glauque, certaines observations semblent indiquer que ces derniers peuvent vivre de 25 à 50 ans (J. Addicott, comm. pers.). En Alberta, le yucca glauque ne se reproduit qu’après 15 ou 20 ans (D. Hurlburt, données inédites).

À la limite nord de l’aire du yucca glauque, le nombre de fruits qui parviennent à maturité par inflorescence s’établit à cinq ou six. Le fruit du yucca glauque contient six loges (rangées) de 30 à 50 graines plates qui sont facilement disséminées par le vent au moment de la déhiscence du fruit, en septembre. Les graines passent l’hiver et germent le printemps suivant. Le recrutement est cependant très faible, car les deux populations canadiennes comptent moins de 1 p. 100 de jeunes plants de moins de 10 cm de hauteur. Sur 1 000 graines plantées en 1999, seulement trois ont germé avec succès (D. Hurlburt, données inédites). Le recrutement est normalement bas (de 1 à 2 p. 100) à l’échelle de l’aire du yucca glauque, mais il est nettement plus faible en Alberta (D. Hurlburt, données inédites). Dépourvues d’endosperme, les graines ne peuvent rester en dormance pendant plus d’une année (J. Addicott, comm. pers.). En conséquence, l’importance de la réserve de semences n’a aucune incidence sur la persistance de l’espèce.

Au Canada, le yucca glauque est reconnu comme « espèce menacée » par le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada à cause de l’isolement de ses populations, de sa répartition limitée et périphérique et de sa dépendance à l’égard d’un seul agent pollinisateur, la teigne du yucca (Fairbarns, 1984; Csotonyi et Hurlburt, 1999).

Physiologie

Fuller (1990) a été le premier à démontrer que le T. yuccasella était capable de rester en diapause pendant au moins quatre ans. Chez la plupart des chenilles, la levée de la diapause survient pendant ou avant la deuxième année. Cette capacité de prolonger la diapause pendant au moins trois ans a été confirmée chez les populations de l’Alberta. Toutefois, jusqu’à 50 p. 100 des chenilles observées ne se sont pas nymphosées, et parmi celles qui y sont parvenues, la moitié sont mortes dans leur cocon (D. Hurlburt, données inédites). La diapause peut durer jusqu’à 30 ans chez une espèce étroitement apparentée, le Prodoxus y-inversus (Powell, 2001). Toutefois, rien ne laisse croire à l’existence d’une diapause aussi longue chez le T. yuccasella.

Le prolongement de la diapause pourrait être un avantage adaptatif dans les habitats où les ressources ne sont disponibles que durant de brèves périodes ou fluctuent considérablement en abondance d’une année à l’autre (Powell, 1989). Étant donné que la teigne du yucca doit émerger pendant la période de floraison de sa plante hôte pour se reproduire et que l’intensité de la floraison du yucca glauque à la limite nord de l’aire de l’espèce varie considérablement d’une année à l’autre, l’existence d’une diapause prolongée chez la teigne du yucca paraît plausible. On soupçonne cependant que seuls quelques individus subissent une diapause prolongée et que la plupart émergent en moins de deux ans et présentent de ce fait une durée de génération inférieure à deux ans. Fuller (1990) a constaté que seulement 9 p. 100 des chenilles en diapause étaient encore vivantes à la fin de sa troisième année d’étude et qu’habituellement environ 50 p. 100 des chenilles mouraient dans leur cocon chaque hiver. Néanmoins, la persistance de quelques individus dans le sol pourrait être une stratégie permettant d’éviter des conditions climatiques ou biologiques défavorables, comme une floraison médiocre.

Interactions interspécifiques

La survie de la teigne du yucca est étroitement liée à la survie et à la reproduction sexuée de son hôte, le yucca glauque. La plante et le papillon entretiennent une relation de mutualisme obligatoire, chacune des deux espèces ayant absolument besoin de l’autre pour survivre et se reproduire. Cette association est donc non seulement mutuellement bénéfique (Addicott, 1995), mais aussi obligatoire, puisqu’il n’existe aucun autre mécanisme de transfert de pollen aussi efficace et que les chenilles de la teigne du yucca se nourrissent uniquement de graines de yucca glauque.

Le maintien du mutualisme dépend du degré de chevauchement des stades appropriés du cycle biologique entre la plante et son pollinisateur. Dans le cas présent, les teignes adultes doivent être actives lorsque les fleurs sont prêtes à recevoir le pollen. En Alberta, le yucca glauque utilise plusieurs stratégies uniques pour faire face à cette contrainte. Ainsi, sa floraison est non seulement très asynchrone, mais aussi la plus longue (environ 83 jours en 1998) de toutes les populations documentées de yucca glauque ou même d’autres espèces de yuccas (D. Hurlburt, données inédites). Chez les autres espèces de yuccas qui produisent sensiblement le même nombre de fleurs que le yucca glauque, la floraison dure habituellement de 30 à 35 jours (J. Addicott, comm. pers.). Par ailleurs, la densité des teignes adultes demeure relativement constante tout au long de la floraison, et les données semblent indiquer que la probabilité qu’une fleur soit pollinisée demeure constante pendant durant toute la saison de floraison (D. Hurlburt, données inédites).

Chez la plupart des populations, le yucca glauque est principalement une espèce à pollinisation croisée, et une abscission sélective (séparation) des fleurs se produit en cas d’autopollinisation. Par contre, à l’extrémité nord de l’aire de l’espèce, la présence de teignes adultes et d’autres plants en fleur n’est jamais certaine, et le yucca glauque semble tolérer l’autopolinisation (D. Hurlburt, données inédites). En Alberta et dans certaines régions du Montana, les plants de yucca glauque ne conservent que les fleurs fécondées par pollinisation croisée s’ils peuvent « choisir » entre celles-ci et des fleurs autopollinisées. Dans le cas contraire, ils conservent aussi bien les fleurs autopollinisées que les fleurs fécondées par pollinisation croisée, sans perte apparente de viabilité des graines (D. Hurlburt, données inédites). Même si le yucca glauque peut conserver ses fleurs autopollinisées, la présence de la teigne du yucca comme vecteur de pollen demeure essentielle.