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l’oponce de l’Est (Opuntia humifusa)

Facteurs limitatifs et menaces

Plusieurs facteurs naturels et anthropiques peuvent restreindre la répartition de la teigne du yucca en Alberta. La plupart de ces facteurs limitent l’accessibilité du yucca glauque pour la teigne du yucca et, de ce fait, compromettent l’interaction entre les deux espèces.

Facteurs limitatifs naturels

Répartition périphérique et isolement des populations

En Alberta, la teigne du yucca se rencontre uniquement dans les secteurs où le yucca glauque est présent, se reproduit de façon sexuée et produit des fruits. En outre, la teigne du yucca y est probablement limitée physiologiquement par la température, et sa survie n’est probablement possible que sur les pentes très érodées et sèches exposées au sud, le même genre d’habitat privilégié par son hôte. À l’extrémité nord de son aire, la teigne du yucca montre une fécondité réduite en présence de conditions suboptimales. Les plants de yucca glauque qui ne poussent pas sur des pentes exposées au sud reçoivent moins d’œufs, produisent moins de fruits et abritent moins de chenilles (D. Hurlburt, données inédites). Il convient également de noter que l’aire du yucca glauque s’étend plus loin vers le nord que celle de la teigne du yucca (jusqu’à 200 km plus au nord, à Fox Valley [Sask.]) (Hurlburt, 2001). Il se pourrait donc que la teigne soit davantage limitée par la latitude que sa plante hôte et qu’elle ne puisse utiliser cette dernière jusqu’à la limite de son aire. La population de yucca glauque de Fox Valley est issue de plants importés d’une population indigène des États-Unis. Il est fort probable que des teignes en diapause aient été introduites à Fox Valley dans le sol entourant les racines des plants transplantés, mais qu’elles n’aient pas survécu dans leur nouvel environnement. L’incapacité des chenilles de tolérer les conditions climatiques de Fox Valley est au nombre des facteurs qui pourraient expliquer l’absence de survie larvaire à cet endroit.

Au moins 200 km séparent les populations albertaines de yucca glauque des autres populations plus méridionales comprises dans l’aire principale de l’espèce. Ce territoire comporte peu de milieux naturels favorables pour le yucca glauque (D. Hurlburt, données inédites). Si jamais les populations locales du papillon venaient à disparaître, l’isolement des populations albertaines de yucca glauque pourrait empêcher leur recolonisation par la teigne du yucca, car cette espèce vole mal, ne vit pas longtemps et est probablement incapable de se disperser sur de grandes distances au-dessus de terrains inhospitaliers (Kerley et al., 1993; Marr et al., 2000; J. Addicott, comm. pers.). Bien que d’autres insectes, notamment les pucerons, se laissent porter par les fronts orageux et parviennent ainsi à étendre considérablement leur aire de répartition, rien ne permet de croire que la teigne du yucca affiche un tel comportement. Lorsque le temps est venteux, les adultes s’agrippent à l’intérieur des fleurs de la plante hôte et ne circulent pas entre les plants. La recolonisation par la teigne du yucca n’a jamais été observée dans des populations de yucca subitement privées de leur pollinisateur. Les données disponibles donnent également à croire que le nombre de plants dans les petites populations périphériques en déclin de yucca glauque est insuffisant pour assurer la survie d’une population viable de teigne du yucca (Dodd et Linhart, 1994; D. Hurlburt, données inédites).

Herbivorie des ongulés

Certaines années et à certains endroits, la consommation des fleurs et des inflorescences par l’antilope d’Amérique (Antilocapra americana) et le cerf-mulet (Odocoileus hemionus) semble réduire considérablement les taux de recrutement chez la teigne du yucca et la production de graines chez le yucca glauque. L’antilope ne mange que les fleurs, mais le cerf-mulet dévore souvent toute la hampe florale. D’importants dommages dus à l’herbivorie (de 80 à 100 p. 100 des fleurs) ont été observés lorsque les inflorescences étaient peu nombreuses parce que les populations ou la floraison étaient peu abondantes. En revanche, durant les périodes de floraison intense, les dommages étaient faibles (moins de 1 p. 100 des fleurs). Les interactions entre les plants de yucca glauque et les teignes adultes, dont dépend normalement l’issue du mutualisme, sont reléguées au second plan durant les épisodes de forte herbivorie. Autrement dit, en pareilles circonstances, la nature des interactions entre l’hôte et son pollinisateur a peu d’effet sur le succès de la reproduction des deux espèces, car la plupart des fleurs ou des fruits sont consommés par le cerf-mulet et l’antilope. Une faible production de fruits peut se solder par l’échec complet de la reproduction chez la teigne du yucca (D. Hurlburt, données inédites).

On s’est fondé sur le type d’herbivorie subie par des inflorescences, des fleurs et des fruits marqués individuellement et le moment où les dommages ont été infligés pour comparer l’effet de l’ampleur et du moment de l’herbivorie sur l’issue du mutualisme entre les deux espèces d’une année et d’un site à l’autre. En 2000, à Onefour, l’antilope d’Amérique a causé l’élimination d’un grand nombre de fleurs durant le pic de la floraison (Hurlburt, 2001). Sur l’ensemble de la saison de floraison, 1 328 des 2 943 fleurs produites ont été consommées; 47 p. 100 des fleurs détruites venaient tout juste de s’ouvrir (moins d’une journée). Par contre, en 1999, au même endroit, moins de 2 p. 100 des fleurs ont été consommées. Pourtant, les antilopes semblaient aussi abondantes les deux années (Hurlburt, 2001). Des fluctuations comparables ont été observées chez plusieurs populations du Montana (D. Hurlburt, 2001).

En 1998, Csotonyi et Hurlburt (1999) ont constaté que 80 p. 100 des inflorescences produites par la population de Pinhorn avaient été sectionnées ou entièrement dévorées par de grands herbivores. Au cours de l’été 1999, au même endroit, moins de 1 p. 100 des fleurs ont été mangées pendant la saison de floraison, mais une intensification de l’herbivorie a été notée plus tard au cours de la saison après la chute des fleurs non pollinisées. En 2000, le cerf‑mulet a éliminé 100 p. 100 des inflorescences produites par la population de Pinhorn. Chez une population de plantes à fleurs dont les effectifs varient de façon imprévisible, la destruction des fleurs due à l’herbivorie réduit la production de fruits et la survie de la teigne du yucca et peut conduire, en réduisant le recrutement, à un déclin soutenu des populations périphériques isolées (Kerley et al., 1993). Au cours des dernières années, l’incidence de l’herbivorie semble avoir été exacerbée par la sécheresse, qui a entraîné la disparition des autres espèces végétales consommées par les ongulés dans la région (D. Hurlburt, obs. pers.).

Herbivorie des insectes

À la limite nord de l’aire du yucca glauque et de la teigne du yucca, la relation de mutualisme entre les deux espèces est également perturbée par une espèce de teigne non pollinisatrice étroitement apparentée à la teigne du yucca, le Tegeticula corruptrix  (Perry, 2001; D. Hurlburt, données inédites). Cette teigne, dont la présence n’a été mentionnée que tout récemment, n’intervient pas dans la pollinisation du yucca glauque, mais elle dépose ses œufs dans les jeunes fruits. Cet insecte peut avoir une incidence majeure sur le mutualisme entre le yucca glauque et la teigne du yucca en déposant un nombre d’œufs suffisamment élevé dans les fruits du yucca pour que ses chenilles dévorent toutes les graines (Addicott, 1996). Le T. corruptrix entre ainsi en compétition avec le T. yuccasella pour les ressources nutritives et compromet la reproduction sexuée de la plante hôte. Chez une autre espèce de yucca, le Y. kanabensis, les chenilles du T. yuccasella restreignent considérablement l’exploitation de la plante hôte par les chenilles du T. corruptrix parce qu’elles sortent victorieuses de la compétition qui les oppose (James, 1998). En effet, les œufs du T. yuccasella éclosent plusieurs semaines avant ceux du T. corruptrix, et les chenilles peuvent consommer une bonne partie des graines avant que celles du T. corruptrix puissent s’y attaquer à leur tour. Lorsqu’elles sont nombreuses, les chenilles du T. yuccasella peuvent compromettre la survie de leurs opposantes. En dépit de cette compétition, les chenilles du T. corruptrix ont dévoré, en moyenne, 30 p. 100 des graines produites par les plants de Y. kanabensis. Dans les fruits contenant peu ou pas de chenilles du T. yuccasella, les chenilles du T. corruptrix ont occasionnellement dévoré toutes les graines (James, 1998). Dans le Sud de l’Alberta, les chenilles du T. corruptrix sont abondantes certaines années et dans certains secteurs précis, et elles peuvent consommer jusqu’à 40 p. 100 des graines (D. Hurlburt, données inédites). À l’extrémité nord de son aire, le T. corruptrix peut probablement consommer davantage de graines, car ses effectifs larvaires n’y sont pas limités par ceux du T. yuccasella.

Par ailleurs, les fourmis peuvent limiter considérablement la disponibilité des fleurs de yucca glauque sur lesquelles les teignes du yucca déposent leurs œufs et tuer les teignes qu’elles rencontrent à l’intérieur des fleurs. Les fourmis réduisent la disponibilité des fleurs de yucca glauque en grugeant les bourgeons floraux et en provoquant ainsi leur abscission prématurée. Certains plants perdent ainsi jusqu’à 90 p. 100 de leurs bourgeons floraux (D. Hurlburt, obs. pers.). Les fourmis peuvent être attirées vers les plants de yucca glauque par la présence de pucerons, mais elles se rencontrent généralement aussi sur les plants non infestés par ces insectes. Lorsqu’une fourmi rencontre un insecte autre qu’un puceron sur un plant de yucca glauque, elle peut soit le déranger pour qu’il s’en aille, soit s’en saisir pour le dévorer (Perry, 2001).

Vent

Les épisodes périodiques de vent violent, qui peuvent atteindre une vitesse de 100 km/h, réduisent considérablement la disponibilité des fleurs de yucca glauque ou détruisent les chenilles en développement en provoquant la chute des jeunes fruits. En 1999, plus de la moitié des fleurs et des jeunes fruits, à Onefour, et la totalité des fleurs non consommées, à Pinhorn, ont été soufflés par des vents extrêmement violents. Les plants se trouvant au sommet des pentes de coulée ou en terrain plat étaient particulièrement vulnérables. Ce type de dommage n’a été observé dans aucun autre endroit où le yucca glauque est présent (J. Addicott, comm. pers.). En conséquence, le vent doit être considéré comme un important facteur limitatif certaines années. Les tempêtes de vent qui surviennent pendant le pic de floraison peuvent détruire de 25 à 35 p. 100 des fleurs produites en l’espace de 24 heures (D. Hurlburt, données inédites). En outre, en présence de conditions aussi difficiles, les adultes éprouvent de la difficulté à voler d’une inflorescence à l’autre pour récolter du pollen ou jouer leur rôle de pollinisateur. Lorsque les vents deviennent violents, les adultes demeurent cachés dans les fleurs de yucca glauque bien fermées (D. Hurlburt, obs. pers.).

Facteurs limitatifs anthropiques

Activités agricoles

Dans de nombreuses régions du Montana, le yucca ne se rencontre plus que dans des terres non arables (D. Hurlburt, obs. pers.). À l’heure actuelle, si l’on fait abstraction du pâturage, l’agriculture ne représente pas une menace imminente ni pour le yucca glauque ni pour la teigne du yucca en Alberta. La situation pourrait cependant changer en cas d’intensification de l’activité agricole.

Dans les deux sites albertains, le yucca glauque et la teigne du yucca doivent coexister avec le bétail et subissent les effets des pratiques de pâturage courantes. Heureusement, la plupart des plants de yucca poussent sur des pentes abruptes et rocheuses peu fréquentées par le bétail. En revanche, à Onefour, les plants qui se trouvent sur le sommet des pentes et en terrain plat sont beaucoup plus vulnérables, et la plupart des fleurs et des fruits ont été mangés par le bétail en 2001. Dans le passé, les responsables de la sous-station de recherches de Onefour n’ont pas laissé le bétail paître dans le peuplement de yucca glauque pendant la floraison et la fructification. Toutefois, durant les périodes de sécheresse, comme celle de 2001, elles ne peuvent se permettre ce luxe, car la nourriture pour le bétail se fait rare (I. Walker, comm. pers.). Bien que le bétail ait accès aux plants de yucca à Pinhorn, le pâturage n’a pas causé de problème ces dernières années. En réalité, le problème provient plutôt des cerfs-mulets, qui consomment toutes les hampes immédiatement avant la floraison ou au moment même où les fleurs commencent à s’ouvrir (D. Hurlburt, obs. pers.). Dans diverses populations de yuccas du Sud-Ouest des États-Unis, les hampes en fleur sont régulièrement détruites par le bétail (J. Addicott, comm. pers.). Le pâturage pourrait donc devenir une menace sérieuse en Alberta.

On estime qu’en Alberta, les deux tiers des prairies originales ont été converties en terres cultivées (Samson et Knopf, 1994). Heureusement, la plupart des secteurs occupés par le yucca glauque et son pollinisateur se prêtent difficilement à l’exploitation agricole et ne sont actuellement pas menacés par ce genre d’activité. Au Montana, la culture en bandes et l’irrigation se pratiquent couramment dans les terres adjacentes aux coulées habitées par le yucca glauque, et rien ne permet de supposer que les terrains plats adjacents aux peuplements de yucca glauque ne seront jamais l’objet de telles pratiques en Alberta. Au cours des 25 dernières années, le yucca glauque a envahi les terrains plats s’étendant au nord de la population initiale (Csotonyi et Hurlburt, 1999), mais cette expansion est directement menacée par les pratiques d’agriculture intensive.

À l’heure actuelle, l’application d’herbicides contre les mauvaises herbes s’effectue seulement de façon ponctuelle à proximité du site de Onefour. Toutefois, l’utilisation généralisée d’herbicides et d’insecticides pourrait induire une mortalité et réduire le succès de la reproduction chez le yucca glauque et son pollinisateur. À l’échelle des Grandes Plaines, le labourage et l’application de Round-up entraînent régulièrement la destruction de nombreux plants de yucca glauque (D. Hurlburt, obs. pers.). Au Montana, les plants de yucca glauque qui poussent sur les bords de route traités contre les mauvaises herbes reçoivent généralement moins d’œufs et produisent moins de fruits (D. Hurlburt, obs. pers.).

Circulation de véhicules tout terrain 

Les deux sites albertains sont bien connus et directement accessibles par la route. Ils sont donc visités tous les jours en été et en automne par des naturalistes, des chasseurs, des éleveurs, des patrouilleurs frontaliers et des archéologues. Dans les deux sites, des plants ont été détruits par des véhicules tout terrain. On a même vu un conducteur écraser délibérément des plants de yucca glauque à Onefour (D. Hurlburt, obs. pers.). Il convient de noter que les jeunes plants de yucca glauque sont plus susceptibles de pousser dans le sol perturbé des routes qu’ailleurs. Il est rare, cependant, que ces jeunes plants survivent à leur première saison de croissance (D. Hurlburt, données inédites). Les véhicules tout terrain ont également détruit les croûtes de terre et accéléré l’érosion (D. Hurlburt, obs. pers.). Un effort accru de concertation s’impose pour sensibiliser le public à ce problème.  

Utilisation à des fins horticoles et médicinales 

Dans le Sud de l’Alberta, de nombreux jardins contiennent des plants de yucca glauque issus des populations de Onefour et de Pinhorn (Hurlburt, 2001). Un jardin d’un ranch de la région contient une bonne dizaine de plants, tous issus de la population en déclin de Pinhorn (D. Hurlburt, obs. pers.). Aucune marque de ponte ni aucun signe de pollinisation par la teigne du yucca n’ont été observés sur les sujets transplantés (Hurlburt, 2001). Bien qu’elle ne soit pas souhaitable, la transplantation de plants ne devrait pas avoir d’incidence sur les populations de la plante hôte et de son pollinisateur. Lorsqu’un plant est transplanté, il arrive souvent qu’une partie de ses racines demeurent dans le sol et produisent de nouvelles pousses au cours des années subséquentes. 

D’autres espèces de yuccas (p. ex. Yucca elaphantipes) sont offertes par les pépiniéristes et cultivées dans des jardins privés en divers endroits du Canada. La présence de marques de ponte, de fruits ou de teignes parmi les fleurs de ces plants n’a jamais été mentionnée dans la littérature. Même s’il se peut que ces petits plants isolés (indigènes ou non) soient visités par la teigne du yucca, il est peu probable qu’ils puissent soutenir des populations importantes ou persistantes de ce papillon. La fécondation des fleurs de yucca nécessite généralement plusieurs visites par des teignes (D. Hurlburt, données inédites) et, chez la plupart des espèces et des populations, s’effectue par pollinisation croisée. En outre, les espèces de yuccasoffertes sur le marché ne sont pas nécessairement pollinisées par le T. yuccasella.  

Au Canada, on a constaté un intérêt pour la collecte de graines de yucca glauque aux fins de la production de matériel de pépinière et la collecte de racines et de pétales à des fins médicinales. La production de fruits est extrêmement faible certaines années, et la récolte de graines pourrait menacer la viabilité des populations albertaines. L’importance relative, pour le maintien des populations du yucca glauque, des rares années de bonne fructification par rapport aux années de faible fructification, plus nombreuses, demeure à évaluer. Les populations albertaines ne feront jamais l’objet d’une exploitation commerciale à grande échelle du fait de leur petite taille, mais elles pourraient être menacées par des récoltes plus restreintes effectuées par des particuliers.