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l’oponce de l’Est (Opuntia humifusa)

Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC

sur le

teigne du yucca

Tegeticula yuccasella

au Canada

 

teigne du yucca

Espéce en voie de disparition 2002

COSEPAC logo


 

Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

COSEPAC. 2002. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la teigne du yucca (Tegeticula yuccasella) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. vii + 27 p.

Note de production : Le COSEPAC aimerait remercier le gouvernement de l'Alberta (Alberta Sustainable Development, Fish and Wildlife Division) d'avoir fournit le Alberta Wildlife Status Report no. 41,  Status of the Yucca Moth(Tegeticula yuccasella ) in Alberta , sur lequel est fondé le rapport de 2002 du COSEPAC.

Le COSEPAC aimerait aussi remercier Donna D. Hurlburt d'avoir rédigé le rapport de situation sur la teigne de yucca (Tegeticula yuccasella), dans le cadre d'un contrat avec Environnement Canada.

 

Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :


Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environment Canada
Ottawa, ON

K1A 0H3
Tel.: 819-953-3215
Fax: 819-994-3684
E-mail: COSEWIC/COSEPAC@ec.gc.ca
http://www.cosewic.gc.ca

 

Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Update Status Report on the Greater Sage-Grouse Centrocercus urophasianus, Phaios subspecies and Urophasianus subspecies, Centrocercus urophasianus urophasianus in Canada.

Illustration de la couverture :

Teigne du yucca – Brian Huffman, Alberta Conservation Association et Sustainable Resource Development


©Sa Majesté la Reine du chef du Canada 2003
No de catalogue CW69-14/290-2003F-IN
ISBN 0-662-88967-3

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Sommaire de l’évaluation

 

Sommaire de l’évaluation -- Mai 2002

Nom commun : Teigne du yucca

Nom scientifique : Tegeticula yuccasella

Statut : Espéce en voie de disparition

Justification de la désignation : Seulement une population viable de la teigne persiste dans une zone extrêmement petite et limitée; une autre petite population a disparu récemment. La teigne a un lien de mutualisme obligatoire avec la plante hôte, le yucca glauque, lequel est menacé par l’herbivorie des ongulés et par la perte de plants en raison des activités anthropiques.

Répartition : Alberta

Historique du statut : Espèce désignée « en voie de disparition » en mai 2002. Évaluation fondée sur un nouveau rapport de situation.

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Résumé

Teigne du yucca
Tegeticula yuccasella

Informationsur l’espèce

La teigne du yucca (Tegeticula yuccasella) est un petit papillon nocturne blanc de 18 à 27,5 mm d’envergure. Sa présence dans les fleurs de Yucca facilite son identification. Plusieurs espèces étroitement apparentées, également appelées teignes du yucca, sont difficiles à distinguer sans l’aide d’un microscope. Par souci de clarté, nous réserverons dans le présent rapport le terme « teigne du yucca » au Tegeticula yuccasella.

La teigne du yucca appartient à la famille des Prodoxidés. Elle entretient une relation mutuellement bénéfique avec le yucca glauque (famille des Agavacées) et possède des pièces buccales spécialisées qui lui permettent de polliniser activement son hôte.

Répartition

La teigne du yucca se rencontre en association avec le yucca glauque à l’échelle des Grandes Plaines, depuis le Sud du Texas jusqu’au Sud du Canada, et dans toutes les régions à l’est des plaines, jusqu’à la côte Atlantique. Au Canada, la seule population viable est établie en Alberta, à Onefour, dans l’une des deux seules populations indigènes de yucca glauque. L’autre population indigène de yucca glauque se trouve aussi en Alberta, dans la réserve de pâturage de Pinhorn, mais la teigne du yucca en est pratiquement absente.

Habitat

Au Canada, la teigne du yucca se rencontre uniquement dans les populations de yucca glauque. Cette plante pousse dans des pentes de coulée bien drainées, recouvertes d’une végétation clairsemée et exposées au sud dans le bassin de la rivière Milk, dans le Sud-Est de l’Alberta. Dans les portions plus centrales et méridionales de son aire, le yucca glauque forme des peuplements vigoureux en terrain plat dans les prairies.

Biologie

La teigne du yucca adulte pollinise les fleurs du yucca glauque avant d’y déposer ses œufs. Ce papillon est le seul pollinisateur de cette plante. À mesure qu’elles grandissent, les chenilles consomment une partie des graines du fruit en formation. Peu avant que le fruit se dessèche et s’ouvre pour disperser ses graines, les chenilles en émergent, s’enfouissent dans le sol et entrent en diapause prénymphale. La plupart des individus demeurent en diapause pendant un à quatre ans avant d’émerger à l’état adulte. À l’âge adulte, la teigne du yucca vit environ quatre jours.

Taille et tendances des populations

En 1998, un recensement exhaustif a révélé la présence de 255 chenilles dans le site de Onefour. De ce nombre, environ de 75 à 90 ont atteint l’âge adulte. À Pinhorn, aucune nouvelle chenille n’a été produite entre 1997 et 2002. Il n’existe aucune donnée historique permettant d’évaluer le déclin de la population, et aucune tendance ne ressort des indices mesurés entre 1998 et 2002. Les populations de cette espèce subissent des fluctuations considérables.

Facteurs limitatifs et menaces

Le principal facteur limitatif pour la teigne du yucca en Alberta est la limitation de l’interaction entre les adultes qui viennent d’émerger et les plants de yucca glauque en fleur. Un des facteurs qui compromet cette interaction est le broutage des fleurs et des hampes florales par le cerf-mulet et l’antilope d’Amérique. Les fortes fluctuations observées d’une année à l’autre dans la floraison du yucca et l’émergence de la teigne sont également des facteurs limitatifs. L’application d’herbicides et d’insecticides agricoles, la modification des pratiques de pâturage, la circulation des véhicules tout terrain et la collecte de plants de yucca à des fins horticoles ou médicinales constituent d’autres sources de préoccupation potentielles.

Importance de l’espèce

La teigne du yucca se rencontre en Alberta uniquement dans des populations de yucca glauque très isolées établies à la limite nord de l’aire des deux espèces. L’isolement et l’exposition à des conditions environnementales et biologiques extrêmes pourraient avoir soumis ces populations à des pressions sélectives uniques et induit une divergence génétique plus intense que prévue et une pré-adaptation potentielle à des perturbations anthropiques ou aux changements climatiques. Les populations canadiennes de la teigne du yucca n’ont fait l’objet d’aucune analyse génétique. Toutefois, si on les compare aux populations plus méridionales, elles affichent des traits comportementaux uniques qui semblent accroître leur potentiel de survie sous des conditions de faible densité.

Protection actuelle ou autres désignations

Le Alberta Endangered Species Conservation Committee a recommandé de désigner la teigne du yucca « espèce en voie de disparition » en Alberta. Son rang à l’échelle mondiale est G4 (espèce apparemment non en péril). À l’heure actuelle, aucune équipe ni plan de rétablissement n’ont été mis en place pour assurer la protection de la teigne du yucca ou de son hôte, le yucca glauque.

Résumé du rapport de situation

Au Canada, la teigne du yucca semble en déclin si l’on se réfère aux caractéristiques suivantes observées chez la population de Pinhorn : 1) absence de fructification chez le yucca glauque; 2) quasi-absence de teignes dans les fleurs; 3) absence de teignes en diapause dans le sol entre 1997 et 2002. La population de Onefour ne montre aucun signe de déclin. Les populations canadiennes sont petites et très isolées, occupent une aire restreinte et subissent d’importantes fluctuations. Toutes ces caractéristiques rendent la teigne du yucca vulnérable aux pressions extrinsèques existantes, comme le broutage des plants de yucca glauque par les ongulés sauvages, la récolte de plants de yucca glauque et la circulation de véhicules tout terrain.

MANDAT DU COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) détermine le statut, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés et des populations sauvages  canadiennes importantes qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées à toutes les espèces indigènes des groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, lépidoptères, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

COMPOSITION DU COSEPAC

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes fauniques des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (Service canadien de la faune, Agence Parcs Canada, ministère des Pêches et des Océans, et le Partenariat fédéral sur la biosystématique, présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres ne relevant pas de compétence, ainsi que des coprésident(e)s des sous-comités de spécialistes des espèces et des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

DÉFINITIONS

Espèce : Toute espèce, sous-espèce, variété ou population indigène de faune ou de flore sauvage géographiquement définie.

Espèce disparue (D) : Toute espèce qui n’existe plus.

Espèce disparue du Canada (DC) : Toute espèce qui n’est plus présente au Canada à l'état sauvage, mais qui est présente ailleurs.

Espèce en voie de disparition (VD)* : Toute espèce exposée à une disparition ou à une extinction imminente.

Espèce menacée (M) : Toute espèce susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitatifs auxquels elle est exposée ne sont pas renversés.

Espèce préoccupante (P)** : Toute espèce qui est préoccupante à cause de caractéristiques qui la rendent particulièrement sensible aux activités humaines ou à certains phénomènes naturels.

Espèce non en péril (NEP)*** : Toute espèce qui, après évaluation, est jugée non en péril.

Données insuffisantes (DI)**** : Toute espèce dont le statut ne peut être précisé à cause d’un manque de données scientifiques.

 

* : Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.

** : Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.

*** : Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».

**** : Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999.

 

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le comité avait pour mandat de réunir les espèces sauvages en péril sur une seule liste nationale officielle, selon des critères scientifiques. En 1978, le COSEPAC (alors appelé CSEMDC) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. Les espèces qui se voient attribuer une désignation lors des réunions du comité plénier sont ajoutées à la liste.

 

Environment Canada         Environnement Canada

Canadian Wildlife Service          Service canadien de la faune

Le Service canadien de la faune d’Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

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Information sur l’espèce

Nom et classification

L’existence de la teigne du yucca a été révélée pour la première fois par Engelmann (1872a, b), qui a signalé son association avec les yuccas à Charles Riley, alors entomologiste d’État au Missouri. À la fin du XIXe siècle, Riley (1892) et William Trelease (1893) ont décrit les espèces du genre Tegeticula (Prodoxidés; Lépidoptères) sous le genre Pronuba spp. Après que Walshingham (1903) et Coolidge (1909) eurent constaté que le nom Pronuba avait déjà été assigné, la teigne du yucca a été renommée Tegeticula yuccasella. Le nom générique original est cependant encore utilisé dans certains ouvrages.

Encore récemment, le genre Tegeticula était défini comme un complexe englobant trois espèces : le Tegeticula synthetica, espèce monophage associée au Yucca brevifolia, le T. maculata, autre espèce monophage associée à l’Hesperoyucca whipplei, et le T. yuccasella, pollinisateur de la trentaine d’autres espèces de Yucca poussant au nord du Mexique. Malgré cette classification, la plupart des chercheurs ont signalé des variations morphologiques et comportementales considérables chez le T. yuccasella. Certains chercheurs ont scindé artificiellement des espèces coexistantes en se fondant sur le comportement de ponte (p. ex. Wilson et Addicott, 1998). Pellmyr (1999), sur la base de critères morphologiques et moléculaires, a procédé à une révision systématique du complexe T. yuccasella et décrit dix nouvelles espèces pollinisatrices et deux espèces « tricheuses » non pollinisatrices. Le terme « teigne du yucca » peut être utilisé de façon générique pour désigner l’une ou l’autre des espèces de ce complexe, mais par souci de clarté, nous en limiterons ici l’usage au seul Tegeticula yuccasella. En se fondant sur des spécimens récoltés à Onefour (Alberta) et conservés à Ottawa dans la Collection nationale canadienne, Pellmyr (1999) a identifié l’espèce de teigne du yucca qui pollinise le yucca glauque (Yucca glauca) dans le Sud-Est de l’Alberta comme étant le Tegeticula yuccasella (Riley).

Description

Les espèces du genre Tegeticula sont des papillons blancs ou argentés, sans traits distinctifs particuliers et de taille relativement modeste (envergure : de 15 à 35 mm). Les ailes antérieures sont étroites. Les femelles des espèces pollinisatrices ont des tentacules maxillaires garnis de nombreux poils sensoriels. Ces tentacules font défaut chez les mâles des espèces pollinisatrices et chez les deux sexes des espèces non pollinisatrices (ou « espèces tricheuses »). Malgré l’existence de subtiles différences de morphologie et de coloration entre les espèces, l’identification, pour être fiable, nécessite l’examen des genitalia.

Le Tegeticula yuccasella, l’espèce la plus répandue au sein du genre, a une envergure moyenne de 18 à 27,5 mm (Pellmyr, 1999). Les ailes antérieures sont blanches sur le dessus, en grande partie brun foncé en dessous; les ailes postérieures sont gris brunâtre sur le dessus, brun pâle en dessous (Pellmyr, 1999). La tête est recouverte d’écailles blanches. Chez la femelle, chaque palpe maxillaire est muni d’un tentacule maxillaire spécialisé. Ces tentacules, tubulaires et membraneux, sont garnis de nombreux poils courts et recourbés qui aident à retenir le pollen (Pellmyr et Leebens-Mack, 2000). Les mâles peuvent présenter des tentacules rudimentaires. Les antennes sont composées de 42 à 50 articles; l’article apical est en forme de gouttelette et plus court que chez les autres espèces. Le thorax est recouvert d’écailles blanches chez la plupart des individus, et les pattes sont jaunes. L’abdomen est brun pâle sur sa face dorsale, blanc en dessous (Pellmyr, 1999).

Le mâle du T. yuccasella est caractérisé par des valves relativement petites, un cucullus évasé et un pectinifère légèrement asymétrique composé de 6 à 12 épines fusionnées (Pellmyr, 1999). La femelle est pourvue d’un ovipositeur de 0,35 à 0,50 mm de longueur surmonté d’une crête prononcée de fines dents préapicales. Lorsque l’ovipositeur est rétracté, l’extrémité de l’abdomen est tronquée. L’articulation terminale est grossièrement arrondie à son extrémité apicale et surmontée d’une arête ondulée préapicale (Riley, 1892).

Les stades immatures sont mal connus, et aucun caractère morphologique ne permet actuellement de distinguer les espèces avant l’âge adulte (Pellmyr, 1999). En conséquence, la description qui suit s’applique à l’ensemble des espèces du genre Tegeticula. La chrysalide est pourvue d’une épine céphalique acérée et de plusieurs épines dorsales (Riley, 1892). La chenille mesure moins de 1 mm de longueur à l’éclosion, 14 mm à maturité. Au départ blanc translucide, elle vire au jaune, puis au rouge en vieillissant. Les fausses pattes sont absentes, mais les pattes thoraciques sont développées. Le stade larvaire est ponctué de trois mues (Riley, 1892). L’œuf est en forme de massue, généralement translucide, et mesure environ 2 mm de longueur (Hurlburt, données inédites).

En Alberta, les adultes du T. yuccasella peuvent être confondus avec ceux de deux autres espèces de papillons nocturnes blancs qui fréquentent également les fleurs et les fruits du yucca glauque. Le T. corruptrix est une espèce non pollinisatrice qui dépose ses œufs dans les jeunes fruits en développement du yucca glauque. Cette espèce est plus grande que le T. yuccasella, son envergure variant de 22,5 à 35 mm (Pellmyr, 1999). Chez les deux sexes, les palpes maxillaires sont dépourvus de tentacule rudimentaire. Le T. corruptrix émerge généralement après le pic de floraison de son hôte et est souvent le seul occupant des fleurs plus tardives. La chenille du quatrième stade larvaire mesure plusieurs millimètres de plus que celle du T. yuccasella et est généralement blanche à verdâtre. Les deux espèces cohabitent à l’état larvaire dans les fruits du yucca glauque.

Le Prodoxus quinquepunctellus (Chambers) est un petit papillon de 13 à 19 mm d’envergure qui se rencontre dans les fleurs du yucca glauque entre le début de juin et le milieu de juillet. Les ailes antérieures sont d’un blanc pur, avec une à quatorze petites taches. Les ailes postérieures sont grises à presque blanches, mais toujours plus sombres que les ailes antérieures. Le corps est plus frêle que chez les espèces du genre Tegeticula (Davis, 1967). Comme les femelles de cette espèce déposent leurs œufs dans les hampes florales du yucca glauque, les chenilles du P. quinquepunctellus ne peuvent être confondues avec celles du T. yuccasella.

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Répartition

Répartition mondiale

Le T. yuccasella se rencontre en association avec les yuccas à l’échelle de la région des Grandes Plaines, depuis la frontière sud du Texas jusqu’au Sud du Canada, et dans toutes les régions s’étendant à l’est des plaines, jusqu’au Michigan et au Connecticut vers le nord (Pellmyr, 1999). Il pollinise plusieurs espèces de yuccas, et sa répartition nord-américaine est par conséquent beaucoup plus étendue que celle de son hôte canadien, le yucca glauque (figure 1).

 
 Figure 1.  Répartition de la teigne du yucca (Tegeticula yuccasella) en Amérique du Nord .

Figure 1.  Répartition de la teigne du yucca (Tegeticula yuccasella) en Amérique du Nord .

Répartition canadienne

Le T. yuccasella forme une population viable dans seulement une des deux populations naturelles de yucca glauque établies dans le Sud-Est de l’Alberta (figure 2). La population de la rivière Lost (Alberta) est répartie principalement le long d’un tronçon de coulée de 2 km exposé au sud bordant un affluent de la rivière Milk, sur des terres appartenant à la Sous-station de recherches agricoles de Onefour, affiliée au Centre de recherches de Lethbridge. Au cours des quatre dernières années, une seule femelle a été observée dans la réserve de pâturage de Pinhorn, le long d’un tronçon de coulée de 0,05 km exposé au sud-ouest, dans le bassin de la rivière Milk. En outre, aucune chenille en diapause prénymphale n’a été trouvée lors d’une recherche réalisée par tamisage de 20 échantillons de 2 litres de terre prélevés à la base de clones de yucca glauque (D. Hurlburt, données inédites). Aucune reproduction sexuée ni fructification n’ont été observées chez le yucca glauque dans ce secteur depuis au moins cinq ans, et aucun signe de pollinisation ni marque de ponte n’ont été notés parmi les fleurs après leur abscission. La consommation des hampes florales par les ongulés sauvages semble vouer cette population de teigne du yucca à la disparition (Hurlburt, 2001). Le yucca glauque se rencontre en faible abondance en plusieurs autres endroits de l’Alberta, mais ces plants ont probablement été transplantés par des humains, et l’absence de nouaison ou de marques de ponte témoigne de l’absence de teignes adultes dans ces secteurs (Hurler, 2001).

Figure 2.  Observations documentées de la teigne du yucca (Tegeticula yuccasella) au Canada (Alberta).

Figure 2.  Observations documentées de la teigne du yucca (Tegeticula yuccasella) au Canada (Alberta).

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Habitat

Besoins en matière d’habitat

En Alberta, la teigne du yucca est confinée à la sous-région sèche à graminées mixtes (ANHIC, 2001). Cette sous-région semi-aride est soumise à un climat continental caractérisé par des conditions météorologiques extrêmes et d’importantes fluctuations journalières et saisonnières des températures, des précipitations faibles, des étés chauds et un fort taux d’évaporation. L’évaporation est amplifiée par la présence de forts vents qui soufflent souvent à près de 100 km/h.

À l’extrémité nord de son aire, en Alberta et au Montana, la teigne du yucca pond ses œufs et se nourrit à l’état larvaire exclusivement sur le yucca glauque. Aucune des autres espèces de yucca utilisées ailleurs comme plantes hôtes n’est naturellement présente au Canada. Le yucca glauque se rencontre en peuplements épars sur des pentes de coulée bien drainées et généralement exposées au sud. Ces pentes sont habituellement érodées et sèches et couvertes d’une végétation clairsemée dominée par l’oponce à épines nombreuses (Opuntia polyacantha) et l’armoise argentée (Artemisia cana). L’exposition des pentes colonisées par le yucca glauque en Alberta varie de 34° (nord-est) à 200° (sud-sud-ouest). Ces pentes sont généralement orientées dans la direction opposée aux vents dominants du sud-ouest, sauf lorsqu’elles sont protégées par d’autres pentes adjacentes. Les sols sont habituellement alcalins et régosoliques, sans croûte (Milner, 1977; Fairbarns, 1984). Plus au sud (Nord du Wyoming), le yucca glauque est associé aux terrains plus plats et se rencontre dans les dunes de sable, les pinèdes et les clairières dans l’Est et dans les milieux à graminées dans le Sud-Ouest, à des altitudes de 0 à 1920 m (Pellmyr, 1999).

Tendances

À l’extrémité nord de l’aire de la teigne du yucca, en Alberta, la disponibilité des milieux favorables est limitée par des facteurs naturels. Bien que les pentes de coulée exposées au sud soient nombreuses dans le Sud-Est de l’Alberta, nombre d’entre elles sont couvertes de graminées et non érodées et ne sont habitées ni par le yucca glauque, ni par la teigne du yucca. Si l’on fait exception des effets négligeables du pâturage par le bétail, l’agriculture n’a eu aucun effet sur la disponibilité des habitats favorables, car le yucca glauque pousse sur des pentes de coulée abruptes impropres à l’agriculture.

Protection et propriété des terrains

Bien que le yucca glauque soit désigné espèce menacée par le COSEPAC et que le gouvernement de l’Alberta ait recommandé l’ajout de la teigne du yucca à la liste des espèces en voie de disparition, ces deux espèces ne bénéficient d’aucune forme de protection structurée. La planification préliminaire d’une équipe et d’un plan de rétablissement pour les deux espèces est en cours. Heureusement, les populations de la teigne du yucca et de sa plante hôte occupent des sites relativement isolés et non perturbés. La plus grande population de teignes du yucca est établie sur les rives de la rivière Lost, près de Onefour (Alberta), sur des terres appartenant à Agriculture et Agroalimentaire Canada et gérées par ce ministère. L’autre population, plus petite et en déclin, se trouve dans une réserve de pâturage publique gérée par le gouvernement de l’Alberta.

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Biologie

Généralités

Peu d’ouvrages traitent de la biologie générale et de la conservation de la teigne du yucca, même si les yuccas et leurs pollinisateurs sont communs aux États-Unis et au Mexique. Le cycle biologique de la teigne du yucca, la dynamique des populations du yucca glauque et la relation obligatoire entre les deux espèces doivent être pris en compte dans l’évaluation du statut de la teigne du yucca. En outre, les populations isolées de teignes du yucca à la limite nord de l’aire de l’espèce semblent déployer des stratégies de survie uniques. Ces stratégies pourraient jouer un rôle important dans la gestion et la conservation de la teigne du yucca et de son hôte au Canada.

Biologie de la teigne du yucca – La plupart des adultes émergent du sol entre la deuxième semaine de juin et la deuxième semaine de juillet (D. Hurlburt, données inédites). Peu après l’émergence, les adultes se rassemblent et s’accouplent sur les fleurs de yucca glauque qui viennent de s’ouvrir (Riley, 1892; Baker, 1986; Addicott et al., 1990). Après avoir récolté activement du pollen sur un plant de yucca, les femelles s’envolent habituellement vers une autre inflorescence. Une fois qu’elles ont repéré une fleur fraîchement épanouie, elles insèrent leur ovipositeur à travers la paroi du carpelle et déposent un œuf à côté des ovules en formation (Aker et Udovic, 1981; Addicott et Tyre, 1995). Elles grimpent ensuite sur l’extrémité du style et transfèrent activement le pollen récolté dans le canal du style à l’aide de leurs tentacules maxillaires, appendices observés exclusivement chez les teignes du genre Tegeticula. Les adultes ne se nourrissent pas et meurent au bout de trois à cinq jours (Kingsolver, 1984). L’éclosion des œufs survient de 7 à 10 jours après la ponte. Les chenilles s’alimentent sur les graines de yucca en développement. Au bout d’environ 50 à 60 jours, les chenilles du quatrième stade émergent des fruits du yucca et se laissent choir au sol, suspendues à un fil de soie (Riley, 1892). Elles s’enfouissent à une profondeur de 5 à 20 cm (Fuller, 1990), se tissent un cocon de soie et de grains de sable (Davis, 1967) et entrent en diapause prénymphale (Riley, 1873; Keeley et al., 1984). La nymphose survient après une diapause d’une durée minimale d’un an. Les adultes émergent du sol dans les semaines qui suivent, habituellement durant la période de floraison du yucca glauque.

Biologie du yucca glauque – Le yucca glauque, plante apparentée aux agaves (Agave spp.), est la seule espèce indigène du genre Yucca au Canada. Plante vivace des régions arides, il fleurit tous les 2 ou 3 ans en Alberta. Il produit d’abord une rosette unique ou un groupe de rosettes de feuilles étroites et lancéolées de 25 à 40 cm de longueur puis, à maturité, une hampe florale centrale de 30 à 85 cm de hauteur portant de 15 à 75 grandes fleurs blanches et charnues qui s’ouvrent de la base à l’extrémité de la hampe. Les rosettes commencent à dépérir immédiatement après avoir produit une inflorescence (Kingsolver, 1984).

Chez le yucca glauque, la reproduction sexuée ou la production de fruits est possible seulement si les fleurs sont pollinisées par la teigne du yucca. En Alberta, aucune reproduction sexuée ni production de graines n’ont été observées depuis au moins cinq ans dans la population de Pinhorn, et la nouaison dans le peuplement de Onefour a été faible pendant trois des quatre années où elle a été étudiée (Hurlburt, 2001). Le yucca glauque peut cependant se reproduire de façon asexuée, par multiplication clonale. Les bourgeons latéraux émis par les rhizomes avoisinant les rosettes sénescentes produisent de nouvelles rosettes à la fin de l’été. Kingslover (1984) a constaté que la reproduction asexuée s’intensifiait pendant les périodes ou dans les régions où la reproduction sexuée était faible. En Alberta, le nombre de rosettes (et donc le taux de reproduction asexuée) est nettement plus élevé chez la population de Pinhorn que chez les autres populations septentrionales (D. Hurlburt, données inédites), ce qui corrobore les observations de Kingslover. Même si chaque rosette meurt après avoir fleuri (et ne produit donc plus d’inflorescences), les clones peuvent persister pendant de nombreuses années. Bien qu’il n’existe aucune donnée sur la longévité des clones de yucca glauque, certaines observations semblent indiquer que ces derniers peuvent vivre de 25 à 50 ans (J. Addicott, comm. pers.). En Alberta, le yucca glauque ne se reproduit qu’après 15 ou 20 ans (D. Hurlburt, données inédites).

À la limite nord de l’aire du yucca glauque, le nombre de fruits qui parviennent à maturité par inflorescence s’établit à cinq ou six. Le fruit du yucca glauque contient six loges (rangées) de 30 à 50 graines plates qui sont facilement disséminées par le vent au moment de la déhiscence du fruit, en septembre. Les graines passent l’hiver et germent le printemps suivant. Le recrutement est cependant très faible, car les deux populations canadiennes comptent moins de 1 p. 100 de jeunes plants de moins de 10 cm de hauteur. Sur 1 000 graines plantées en 1999, seulement trois ont germé avec succès (D. Hurlburt, données inédites). Le recrutement est normalement bas (de 1 à 2 p. 100) à l’échelle de l’aire du yucca glauque, mais il est nettement plus faible en Alberta (D. Hurlburt, données inédites). Dépourvues d’endosperme, les graines ne peuvent rester en dormance pendant plus d’une année (J. Addicott, comm. pers.). En conséquence, l’importance de la réserve de semences n’a aucune incidence sur la persistance de l’espèce.

Au Canada, le yucca glauque est reconnu comme « espèce menacée » par le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada à cause de l’isolement de ses populations, de sa répartition limitée et périphérique et de sa dépendance à l’égard d’un seul agent pollinisateur, la teigne du yucca (Fairbarns, 1984; Csotonyi et Hurlburt, 1999).

Physiologie

Fuller (1990) a été le premier à démontrer que le T. yuccasella était capable de rester en diapause pendant au moins quatre ans. Chez la plupart des chenilles, la levée de la diapause survient pendant ou avant la deuxième année. Cette capacité de prolonger la diapause pendant au moins trois ans a été confirmée chez les populations de l’Alberta. Toutefois, jusqu’à 50 p. 100 des chenilles observées ne se sont pas nymphosées, et parmi celles qui y sont parvenues, la moitié sont mortes dans leur cocon (D. Hurlburt, données inédites). La diapause peut durer jusqu’à 30 ans chez une espèce étroitement apparentée, le Prodoxus y-inversus (Powell, 2001). Toutefois, rien ne laisse croire à l’existence d’une diapause aussi longue chez le T. yuccasella.

Le prolongement de la diapause pourrait être un avantage adaptatif dans les habitats où les ressources ne sont disponibles que durant de brèves périodes ou fluctuent considérablement en abondance d’une année à l’autre (Powell, 1989). Étant donné que la teigne du yucca doit émerger pendant la période de floraison de sa plante hôte pour se reproduire et que l’intensité de la floraison du yucca glauque à la limite nord de l’aire de l’espèce varie considérablement d’une année à l’autre, l’existence d’une diapause prolongée chez la teigne du yucca paraît plausible. On soupçonne cependant que seuls quelques individus subissent une diapause prolongée et que la plupart émergent en moins de deux ans et présentent de ce fait une durée de génération inférieure à deux ans. Fuller (1990) a constaté que seulement 9 p. 100 des chenilles en diapause étaient encore vivantes à la fin de sa troisième année d’étude et qu’habituellement environ 50 p. 100 des chenilles mouraient dans leur cocon chaque hiver. Néanmoins, la persistance de quelques individus dans le sol pourrait être une stratégie permettant d’éviter des conditions climatiques ou biologiques défavorables, comme une floraison médiocre.

Interactions interspécifiques

La survie de la teigne du yucca est étroitement liée à la survie et à la reproduction sexuée de son hôte, le yucca glauque. La plante et le papillon entretiennent une relation de mutualisme obligatoire, chacune des deux espèces ayant absolument besoin de l’autre pour survivre et se reproduire. Cette association est donc non seulement mutuellement bénéfique (Addicott, 1995), mais aussi obligatoire, puisqu’il n’existe aucun autre mécanisme de transfert de pollen aussi efficace et que les chenilles de la teigne du yucca se nourrissent uniquement de graines de yucca glauque.

Le maintien du mutualisme dépend du degré de chevauchement des stades appropriés du cycle biologique entre la plante et son pollinisateur. Dans le cas présent, les teignes adultes doivent être actives lorsque les fleurs sont prêtes à recevoir le pollen. En Alberta, le yucca glauque utilise plusieurs stratégies uniques pour faire face à cette contrainte. Ainsi, sa floraison est non seulement très asynchrone, mais aussi la plus longue (environ 83 jours en 1998) de toutes les populations documentées de yucca glauque ou même d’autres espèces de yuccas (D. Hurlburt, données inédites). Chez les autres espèces de yuccas qui produisent sensiblement le même nombre de fleurs que le yucca glauque, la floraison dure habituellement de 30 à 35 jours (J. Addicott, comm. pers.). Par ailleurs, la densité des teignes adultes demeure relativement constante tout au long de la floraison, et les données semblent indiquer que la probabilité qu’une fleur soit pollinisée demeure constante pendant durant toute la saison de floraison (D. Hurlburt, données inédites).

Chez la plupart des populations, le yucca glauque est principalement une espèce à pollinisation croisée, et une abscission sélective (séparation) des fleurs se produit en cas d’autopollinisation. Par contre, à l’extrémité nord de l’aire de l’espèce, la présence de teignes adultes et d’autres plants en fleur n’est jamais certaine, et le yucca glauque semble tolérer l’autopolinisation (D. Hurlburt, données inédites). En Alberta et dans certaines régions du Montana, les plants de yucca glauque ne conservent que les fleurs fécondées par pollinisation croisée s’ils peuvent « choisir » entre celles-ci et des fleurs autopollinisées. Dans le cas contraire, ils conservent aussi bien les fleurs autopollinisées que les fleurs fécondées par pollinisation croisée, sans perte apparente de viabilité des graines (D. Hurlburt, données inédites). Même si le yucca glauque peut conserver ses fleurs autopollinisées, la présence de la teigne du yucca comme vecteur de pollen demeure essentielle.

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Taille et tendances des populations

Alberta

Les populations de la teigne du yucca et du yucca glauque ont pour la première fois fait l’objet d’un recensement exhaustif en 1998 (Csotonyi et Hurlburt, 1999). Dans les deux peuplements naturels, chaque clone et chaque fruit ont été documentés, et les trous d’émergence ont été dénombrés. Chaque trou d’émergence est foré par une seule chenille de teigne du yucca. Dans les deux peuplements, le suivi des populations du pollinisateur s’est poursuivi pendant trois années additionnelles (1999, 2000, 2001). Des estimations ou des indices ont été utilisés dans le cadre de cet exercice, car il n’était pas toujours pratique de collecter des données sur chaque fruit. L’abondance de la teigne du yucca a été évaluée directement et indirectement par observation sur un certain nombre de fruits et de plants de chaque population des paramètres suivants : 1) nombre de teignes adultes par fleur fraîchement épanouie; 2) nombre de chenilles par fruit; 3) nombre de fruits produits par inflorescence; 4) nombre de marques de ponte par fruit. Ces paramètres n’ont pas été évalués chaque année en raison des fortes variations d’amplitude de la floraison, d’abondance des teignes et de l’herbivorie. Par exemple, la production de fruits a été faible ou nulle certaines années et/ou dans certains endroits.

En Alberta, le yucca glauque forme deux populations indigènes totalisant 29 557 rosettes potentiellement reproductrices réparties entre 8 903 clones (Csotonyi et Hurlburt, 1999). La population de Onefour a été estimée à 28 174 rosettes réparties entre 8 499 clones (Csotonyi et Hurlburt, 1999) établis sur des pentes de coulée et dans des prairies adjacentes. La population de Pinhorn ne comptait que 1 383 rosettes réparties entre 404 clones (Csotonyi et Hurlburt, 1999).

En 1998, à Onefour, seulement 255 teignes adultes (incluant les mâles, qui n’interviennent pas dans la pollinisation de l’hôte) ont émergé des 29 557 rosettes de yucca glauque, pour une moyenne de 4,397 + 0,350 chenilles par fruit. Lors d’un recensement comparable effectué à Pinhorn, en 1998, aucun fruit ni trace de teignes adultes n’ont été observés. Durant les quatre années d’étude à Pinhorn, une seule teigne femelle a été observée, aucun individu n’a été trouvé en diapause dans le sol, et aucune trace de ponte ni production de fruits n’a été notée (D. Hurlburt, données inédites). Les données sur l’abondance de la teigne du yucca au Canada sont présentées au tableau 2. L’abondance de la teigne du yucca à Onefour (tableau 1) se compare aux valeurs enregistrées en divers endroits des États-Unis.

Exception faite des chiffres se rapportant à une population unique du T. yuccasella au Colorado (Dodd, 1989; Dodd et Linhart, 1994), toutes les autres estimations de l’abondance du pollinisateur sont substantiellement plus élevées que celle de la population de Pinhorn. Chez la population du Colorado, le fait que teigne soit incapable de boucler son développement larvaire et l’absence d’adultes pourraient être liés, selon Dodd (1989) et Dodd et Linhart (1994), à l’altitude élevée du site et à la faible densité des plantes hôtes. Ces facteurs pourraient induire une réponse similaire chez les petites populations établies à la limite septentrionale de l’aire de l’espèce, comme celle de Pinhorn.

Tableau 1.  Indices de la taille des populations de la teigne du yucca
(Tegeticula yuccasella) en Alberta de 1998 à 2000.
 Nbre fruits/inflorescenceNbre teignes/fleurNbre chenilles/fruitNbre œufs/fruit
Onefour    
1998  2,034 + 0,279           Aucun suivi    4,397 + 0,350*Aucun suivi
1999  3,102 + 0,161           0,456 + 0,259           3,560 + 0,4709,552 + 1,261
20000,322 + 0,156           0,563 + 0,259           5,920 + 0,50818,317 + 2,075
20011,411 + 0,1150,388 + 0,2354,396 + 0,57614,755 + 1,489
Pinhorn    
19980,000 + 0,000           Aucun suivi    S/O – Aucun fruitAucun suivi
1999  0,000 + 0,000           0,003 + 0,000           S/O – Aucun fruit0,000 + 0,000
2000  0,000 + 0,000           0,000 + 0,000S/O – Aucun fruit0,000 + 0,000
20010,000 + 0,000           0,000 + 0,000S/O – Aucun fruit0,000 + 0,000

* Estimation fondée sur le nombre de trous d’émergence par fruit en 1998. Les valeurs indiquées pour la période de 1999 à 2001 correspondent aux nombres réels observés de chenilles par fruit.

Faute de données historiques, on ignore si les effectifs de la teigne du yucca à Onefour augmentent, diminuent ou sont stables. L’abondance de la teigne du yucca fluctue considérablement dans toutes les populations du yucca glauque, tant à l’échelle d’une même saison de floraison que d’une saison de floraison à l’autre, et seules des études à long terme pourront nous renseigner sur la viabilité des populations. Il est établi que d’autres populations d’insectes parviennent à se maintenir même si leurs effectifs fluctuent considérablement. Toutefois, aucun document ne laisse supposer qu’une telle dynamique existe chez la teigne du yucca ou au sein de la famille des Prodoxidés. En outre, on peut supposer que les petites populations éprouvent plus de difficulté que les grandes populations à se relever d’une chute d’effectifs et qu’elles sont plus sujettes à des déclins induits par des phénomènes stochastiques.

Autres régions

Il n’existe aucune estimation à long terme des effectifs de la teigne du yucca dans les populations de yucca glauque d’origine inconnue en Saskatchewan ou dans les États compris dans l’aire du papillon aux États-Unis. Dans la majeure partie de l’aire de l’espèce (bassin du Missouri et régions plus méridionales), la teigne du yucca parvient à maintenir des populations viables probablement en raison de la proximité de populations d’autres espèces de yuccas. Font toutefois exception à la règle les populations écologiquement marginales comme celles qui sont établies en haute altitude (Dodd et Linhart, 1994).

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Facteurs limitatifs et menaces

Plusieurs facteurs naturels et anthropiques peuvent restreindre la répartition de la teigne du yucca en Alberta. La plupart de ces facteurs limitent l’accessibilité du yucca glauque pour la teigne du yucca et, de ce fait, compromettent l’interaction entre les deux espèces.

Facteurs limitatifs naturels

Répartition périphérique et isolement des populations

En Alberta, la teigne du yucca se rencontre uniquement dans les secteurs où le yucca glauque est présent, se reproduit de façon sexuée et produit des fruits. En outre, la teigne du yucca y est probablement limitée physiologiquement par la température, et sa survie n’est probablement possible que sur les pentes très érodées et sèches exposées au sud, le même genre d’habitat privilégié par son hôte. À l’extrémité nord de son aire, la teigne du yucca montre une fécondité réduite en présence de conditions suboptimales. Les plants de yucca glauque qui ne poussent pas sur des pentes exposées au sud reçoivent moins d’œufs, produisent moins de fruits et abritent moins de chenilles (D. Hurlburt, données inédites). Il convient également de noter que l’aire du yucca glauque s’étend plus loin vers le nord que celle de la teigne du yucca (jusqu’à 200 km plus au nord, à Fox Valley [Sask.]) (Hurlburt, 2001). Il se pourrait donc que la teigne soit davantage limitée par la latitude que sa plante hôte et qu’elle ne puisse utiliser cette dernière jusqu’à la limite de son aire. La population de yucca glauque de Fox Valley est issue de plants importés d’une population indigène des États-Unis. Il est fort probable que des teignes en diapause aient été introduites à Fox Valley dans le sol entourant les racines des plants transplantés, mais qu’elles n’aient pas survécu dans leur nouvel environnement. L’incapacité des chenilles de tolérer les conditions climatiques de Fox Valley est au nombre des facteurs qui pourraient expliquer l’absence de survie larvaire à cet endroit.

Au moins 200 km séparent les populations albertaines de yucca glauque des autres populations plus méridionales comprises dans l’aire principale de l’espèce. Ce territoire comporte peu de milieux naturels favorables pour le yucca glauque (D. Hurlburt, données inédites). Si jamais les populations locales du papillon venaient à disparaître, l’isolement des populations albertaines de yucca glauque pourrait empêcher leur recolonisation par la teigne du yucca, car cette espèce vole mal, ne vit pas longtemps et est probablement incapable de se disperser sur de grandes distances au-dessus de terrains inhospitaliers (Kerley et al., 1993; Marr et al., 2000; J. Addicott, comm. pers.). Bien que d’autres insectes, notamment les pucerons, se laissent porter par les fronts orageux et parviennent ainsi à étendre considérablement leur aire de répartition, rien ne permet de croire que la teigne du yucca affiche un tel comportement. Lorsque le temps est venteux, les adultes s’agrippent à l’intérieur des fleurs de la plante hôte et ne circulent pas entre les plants. La recolonisation par la teigne du yucca n’a jamais été observée dans des populations de yucca subitement privées de leur pollinisateur. Les données disponibles donnent également à croire que le nombre de plants dans les petites populations périphériques en déclin de yucca glauque est insuffisant pour assurer la survie d’une population viable de teigne du yucca (Dodd et Linhart, 1994; D. Hurlburt, données inédites).

Herbivorie des ongulés

Certaines années et à certains endroits, la consommation des fleurs et des inflorescences par l’antilope d’Amérique (Antilocapra americana) et le cerf-mulet (Odocoileus hemionus) semble réduire considérablement les taux de recrutement chez la teigne du yucca et la production de graines chez le yucca glauque. L’antilope ne mange que les fleurs, mais le cerf-mulet dévore souvent toute la hampe florale. D’importants dommages dus à l’herbivorie (de 80 à 100 p. 100 des fleurs) ont été observés lorsque les inflorescences étaient peu nombreuses parce que les populations ou la floraison étaient peu abondantes. En revanche, durant les périodes de floraison intense, les dommages étaient faibles (moins de 1 p. 100 des fleurs). Les interactions entre les plants de yucca glauque et les teignes adultes, dont dépend normalement l’issue du mutualisme, sont reléguées au second plan durant les épisodes de forte herbivorie. Autrement dit, en pareilles circonstances, la nature des interactions entre l’hôte et son pollinisateur a peu d’effet sur le succès de la reproduction des deux espèces, car la plupart des fleurs ou des fruits sont consommés par le cerf-mulet et l’antilope. Une faible production de fruits peut se solder par l’échec complet de la reproduction chez la teigne du yucca (D. Hurlburt, données inédites).

On s’est fondé sur le type d’herbivorie subie par des inflorescences, des fleurs et des fruits marqués individuellement et le moment où les dommages ont été infligés pour comparer l’effet de l’ampleur et du moment de l’herbivorie sur l’issue du mutualisme entre les deux espèces d’une année et d’un site à l’autre. En 2000, à Onefour, l’antilope d’Amérique a causé l’élimination d’un grand nombre de fleurs durant le pic de la floraison (Hurlburt, 2001). Sur l’ensemble de la saison de floraison, 1 328 des 2 943 fleurs produites ont été consommées; 47 p. 100 des fleurs détruites venaient tout juste de s’ouvrir (moins d’une journée). Par contre, en 1999, au même endroit, moins de 2 p. 100 des fleurs ont été consommées. Pourtant, les antilopes semblaient aussi abondantes les deux années (Hurlburt, 2001). Des fluctuations comparables ont été observées chez plusieurs populations du Montana (D. Hurlburt, 2001).

En 1998, Csotonyi et Hurlburt (1999) ont constaté que 80 p. 100 des inflorescences produites par la population de Pinhorn avaient été sectionnées ou entièrement dévorées par de grands herbivores. Au cours de l’été 1999, au même endroit, moins de 1 p. 100 des fleurs ont été mangées pendant la saison de floraison, mais une intensification de l’herbivorie a été notée plus tard au cours de la saison après la chute des fleurs non pollinisées. En 2000, le cerf‑mulet a éliminé 100 p. 100 des inflorescences produites par la population de Pinhorn. Chez une population de plantes à fleurs dont les effectifs varient de façon imprévisible, la destruction des fleurs due à l’herbivorie réduit la production de fruits et la survie de la teigne du yucca et peut conduire, en réduisant le recrutement, à un déclin soutenu des populations périphériques isolées (Kerley et al., 1993). Au cours des dernières années, l’incidence de l’herbivorie semble avoir été exacerbée par la sécheresse, qui a entraîné la disparition des autres espèces végétales consommées par les ongulés dans la région (D. Hurlburt, obs. pers.).

Herbivorie des insectes

À la limite nord de l’aire du yucca glauque et de la teigne du yucca, la relation de mutualisme entre les deux espèces est également perturbée par une espèce de teigne non pollinisatrice étroitement apparentée à la teigne du yucca, le Tegeticula corruptrix  (Perry, 2001; D. Hurlburt, données inédites). Cette teigne, dont la présence n’a été mentionnée que tout récemment, n’intervient pas dans la pollinisation du yucca glauque, mais elle dépose ses œufs dans les jeunes fruits. Cet insecte peut avoir une incidence majeure sur le mutualisme entre le yucca glauque et la teigne du yucca en déposant un nombre d’œufs suffisamment élevé dans les fruits du yucca pour que ses chenilles dévorent toutes les graines (Addicott, 1996). Le T. corruptrix entre ainsi en compétition avec le T. yuccasella pour les ressources nutritives et compromet la reproduction sexuée de la plante hôte. Chez une autre espèce de yucca, le Y. kanabensis, les chenilles du T. yuccasella restreignent considérablement l’exploitation de la plante hôte par les chenilles du T. corruptrix parce qu’elles sortent victorieuses de la compétition qui les oppose (James, 1998). En effet, les œufs du T. yuccasella éclosent plusieurs semaines avant ceux du T. corruptrix, et les chenilles peuvent consommer une bonne partie des graines avant que celles du T. corruptrix puissent s’y attaquer à leur tour. Lorsqu’elles sont nombreuses, les chenilles du T. yuccasella peuvent compromettre la survie de leurs opposantes. En dépit de cette compétition, les chenilles du T. corruptrix ont dévoré, en moyenne, 30 p. 100 des graines produites par les plants de Y. kanabensis. Dans les fruits contenant peu ou pas de chenilles du T. yuccasella, les chenilles du T. corruptrix ont occasionnellement dévoré toutes les graines (James, 1998). Dans le Sud de l’Alberta, les chenilles du T. corruptrix sont abondantes certaines années et dans certains secteurs précis, et elles peuvent consommer jusqu’à 40 p. 100 des graines (D. Hurlburt, données inédites). À l’extrémité nord de son aire, le T. corruptrix peut probablement consommer davantage de graines, car ses effectifs larvaires n’y sont pas limités par ceux du T. yuccasella.

Par ailleurs, les fourmis peuvent limiter considérablement la disponibilité des fleurs de yucca glauque sur lesquelles les teignes du yucca déposent leurs œufs et tuer les teignes qu’elles rencontrent à l’intérieur des fleurs. Les fourmis réduisent la disponibilité des fleurs de yucca glauque en grugeant les bourgeons floraux et en provoquant ainsi leur abscission prématurée. Certains plants perdent ainsi jusqu’à 90 p. 100 de leurs bourgeons floraux (D. Hurlburt, obs. pers.). Les fourmis peuvent être attirées vers les plants de yucca glauque par la présence de pucerons, mais elles se rencontrent généralement aussi sur les plants non infestés par ces insectes. Lorsqu’une fourmi rencontre un insecte autre qu’un puceron sur un plant de yucca glauque, elle peut soit le déranger pour qu’il s’en aille, soit s’en saisir pour le dévorer (Perry, 2001).

Vent

Les épisodes périodiques de vent violent, qui peuvent atteindre une vitesse de 100 km/h, réduisent considérablement la disponibilité des fleurs de yucca glauque ou détruisent les chenilles en développement en provoquant la chute des jeunes fruits. En 1999, plus de la moitié des fleurs et des jeunes fruits, à Onefour, et la totalité des fleurs non consommées, à Pinhorn, ont été soufflés par des vents extrêmement violents. Les plants se trouvant au sommet des pentes de coulée ou en terrain plat étaient particulièrement vulnérables. Ce type de dommage n’a été observé dans aucun autre endroit où le yucca glauque est présent (J. Addicott, comm. pers.). En conséquence, le vent doit être considéré comme un important facteur limitatif certaines années. Les tempêtes de vent qui surviennent pendant le pic de floraison peuvent détruire de 25 à 35 p. 100 des fleurs produites en l’espace de 24 heures (D. Hurlburt, données inédites). En outre, en présence de conditions aussi difficiles, les adultes éprouvent de la difficulté à voler d’une inflorescence à l’autre pour récolter du pollen ou jouer leur rôle de pollinisateur. Lorsque les vents deviennent violents, les adultes demeurent cachés dans les fleurs de yucca glauque bien fermées (D. Hurlburt, obs. pers.).

Facteurs limitatifs anthropiques

Activités agricoles

Dans de nombreuses régions du Montana, le yucca ne se rencontre plus que dans des terres non arables (D. Hurlburt, obs. pers.). À l’heure actuelle, si l’on fait abstraction du pâturage, l’agriculture ne représente pas une menace imminente ni pour le yucca glauque ni pour la teigne du yucca en Alberta. La situation pourrait cependant changer en cas d’intensification de l’activité agricole.

Dans les deux sites albertains, le yucca glauque et la teigne du yucca doivent coexister avec le bétail et subissent les effets des pratiques de pâturage courantes. Heureusement, la plupart des plants de yucca poussent sur des pentes abruptes et rocheuses peu fréquentées par le bétail. En revanche, à Onefour, les plants qui se trouvent sur le sommet des pentes et en terrain plat sont beaucoup plus vulnérables, et la plupart des fleurs et des fruits ont été mangés par le bétail en 2001. Dans le passé, les responsables de la sous-station de recherches de Onefour n’ont pas laissé le bétail paître dans le peuplement de yucca glauque pendant la floraison et la fructification. Toutefois, durant les périodes de sécheresse, comme celle de 2001, elles ne peuvent se permettre ce luxe, car la nourriture pour le bétail se fait rare (I. Walker, comm. pers.). Bien que le bétail ait accès aux plants de yucca à Pinhorn, le pâturage n’a pas causé de problème ces dernières années. En réalité, le problème provient plutôt des cerfs-mulets, qui consomment toutes les hampes immédiatement avant la floraison ou au moment même où les fleurs commencent à s’ouvrir (D. Hurlburt, obs. pers.). Dans diverses populations de yuccas du Sud-Ouest des États-Unis, les hampes en fleur sont régulièrement détruites par le bétail (J. Addicott, comm. pers.). Le pâturage pourrait donc devenir une menace sérieuse en Alberta.

On estime qu’en Alberta, les deux tiers des prairies originales ont été converties en terres cultivées (Samson et Knopf, 1994). Heureusement, la plupart des secteurs occupés par le yucca glauque et son pollinisateur se prêtent difficilement à l’exploitation agricole et ne sont actuellement pas menacés par ce genre d’activité. Au Montana, la culture en bandes et l’irrigation se pratiquent couramment dans les terres adjacentes aux coulées habitées par le yucca glauque, et rien ne permet de supposer que les terrains plats adjacents aux peuplements de yucca glauque ne seront jamais l’objet de telles pratiques en Alberta. Au cours des 25 dernières années, le yucca glauque a envahi les terrains plats s’étendant au nord de la population initiale (Csotonyi et Hurlburt, 1999), mais cette expansion est directement menacée par les pratiques d’agriculture intensive.

À l’heure actuelle, l’application d’herbicides contre les mauvaises herbes s’effectue seulement de façon ponctuelle à proximité du site de Onefour. Toutefois, l’utilisation généralisée d’herbicides et d’insecticides pourrait induire une mortalité et réduire le succès de la reproduction chez le yucca glauque et son pollinisateur. À l’échelle des Grandes Plaines, le labourage et l’application de Round-up entraînent régulièrement la destruction de nombreux plants de yucca glauque (D. Hurlburt, obs. pers.). Au Montana, les plants de yucca glauque qui poussent sur les bords de route traités contre les mauvaises herbes reçoivent généralement moins d’œufs et produisent moins de fruits (D. Hurlburt, obs. pers.).

Circulation de véhicules tout terrain 

Les deux sites albertains sont bien connus et directement accessibles par la route. Ils sont donc visités tous les jours en été et en automne par des naturalistes, des chasseurs, des éleveurs, des patrouilleurs frontaliers et des archéologues. Dans les deux sites, des plants ont été détruits par des véhicules tout terrain. On a même vu un conducteur écraser délibérément des plants de yucca glauque à Onefour (D. Hurlburt, obs. pers.). Il convient de noter que les jeunes plants de yucca glauque sont plus susceptibles de pousser dans le sol perturbé des routes qu’ailleurs. Il est rare, cependant, que ces jeunes plants survivent à leur première saison de croissance (D. Hurlburt, données inédites). Les véhicules tout terrain ont également détruit les croûtes de terre et accéléré l’érosion (D. Hurlburt, obs. pers.). Un effort accru de concertation s’impose pour sensibiliser le public à ce problème.  

Utilisation à des fins horticoles et médicinales 

Dans le Sud de l’Alberta, de nombreux jardins contiennent des plants de yucca glauque issus des populations de Onefour et de Pinhorn (Hurlburt, 2001). Un jardin d’un ranch de la région contient une bonne dizaine de plants, tous issus de la population en déclin de Pinhorn (D. Hurlburt, obs. pers.). Aucune marque de ponte ni aucun signe de pollinisation par la teigne du yucca n’ont été observés sur les sujets transplantés (Hurlburt, 2001). Bien qu’elle ne soit pas souhaitable, la transplantation de plants ne devrait pas avoir d’incidence sur les populations de la plante hôte et de son pollinisateur. Lorsqu’un plant est transplanté, il arrive souvent qu’une partie de ses racines demeurent dans le sol et produisent de nouvelles pousses au cours des années subséquentes. 

D’autres espèces de yuccas (p. ex. Yucca elaphantipes) sont offertes par les pépiniéristes et cultivées dans des jardins privés en divers endroits du Canada. La présence de marques de ponte, de fruits ou de teignes parmi les fleurs de ces plants n’a jamais été mentionnée dans la littérature. Même s’il se peut que ces petits plants isolés (indigènes ou non) soient visités par la teigne du yucca, il est peu probable qu’ils puissent soutenir des populations importantes ou persistantes de ce papillon. La fécondation des fleurs de yucca nécessite généralement plusieurs visites par des teignes (D. Hurlburt, données inédites) et, chez la plupart des espèces et des populations, s’effectue par pollinisation croisée. En outre, les espèces de yuccasoffertes sur le marché ne sont pas nécessairement pollinisées par le T. yuccasella.  

Au Canada, on a constaté un intérêt pour la collecte de graines de yucca glauque aux fins de la production de matériel de pépinière et la collecte de racines et de pétales à des fins médicinales. La production de fruits est extrêmement faible certaines années, et la récolte de graines pourrait menacer la viabilité des populations albertaines. L’importance relative, pour le maintien des populations du yucca glauque, des rares années de bonne fructification par rapport aux années de faible fructification, plus nombreuses, demeure à évaluer. Les populations albertaines ne feront jamais l’objet d’une exploitation commerciale à grande échelle du fait de leur petite taille, mais elles pourraient être menacées par des récoltes plus restreintes effectuées par des particuliers.

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Importance de l'espèce

En raison de la répartition irrégulière des populations septentrionales du yucca glauque et de la capacité de dispersion limitée de la teigne du yucca, le flux génétique au sein des populations albertaines du T. yuccasella pourrait être inférieur à celui qui existe chez les populations présentant une distribution plus continue (Massey et Hamrick, 1998). L’isolement et des conditions environnementales extrêmes pourraient exposer ces populations à des pressions sélectives particulières ou plus intenses (Lesica et Allendorf, 1995) et conduire à une divergence génétique plus rapide que prévue. Les populations périphériques de la teigne du yucca pourraient être adaptées à un éventail de conditions environnementales plus large que les populations occupant le centre de l’aire de l’espèce et, dès lors, présenter des pré-adaptations aux perturbations anthropiques ou aux changements climatiques susceptibles de constituer une menace pour les populations occupant le reste de l’aire de l’espèce (Lomolino et Channell, 1998). Même si cette hypothèse n’est étayée par aucune donnée génétique, la teigne du yucca affiche des traits comportementaux uniques en Alberta. La saison de vol est en effet plus longue, et les femelles semblent déposer leurs œufs sur les fleurs à des endroits différents de ceux privilégiés par les femelles des populations plus méridionales (D. Hurlburt, données inédites).

Par ailleurs, si l’utilisation de la teigne du yucca par les Autochtones n’a jamais été mentionnée, il convient de noter que certaines tribus ont utilisé couramment son hôte, le yucca glauque, dans les portions plus méridionales de l’aire de l’espèce, de même que de nombreuses autres espèces de yuccas pour fabriquer des aliments, des boissons, des détergents, des remèdes, des vêtements et divers objets d’usage courant (Webber, 1953). Les Pieds-Noirs, en Alberta et au Montana, ont probablement utilisé le yucca glauque aux mêmes fins (Johnston, 1987). Bien qu’il existe des mentions de l’utilisation de yucca glauque dans d’autres parties de l’aire, aucune trace d’utilisation ni aucun objet façonné contenant des fibres de yucca glauque n’ont été trouvés en Alberta (J. Brink, comm. pers.).

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Protection actuelle ou autres désignations

En 2000, le COSEPAC a élevé le statut du yucca glauque (Y. glauca), l’hôte de la teigne du yucca, d’« espèce vulnérable » (« espèce préoccupante » selon la terminologie actuelle) à « espèce menacée », en considération de sa vulnérabilité particulière aux activités humaines ou aux événements naturels, de sa dépendance à l’égard d’un seul agent pollinisateur et du fait qu’il ne forme que deux populations naturelles, dont une qui semble en déclin (COSEPAC, 2002). Cette nouvelle classification du COSEPAC fait suite à une réévaluation de l’espèce sur la base de nouveaux paramètres fondés sur les critères élaborés par l’UICN (COSEWIC, 1999). En Alberta, le Endangered Species Conservation Committee (ESCC) a recommandé d’inscrire le yucca glauque et la teigne du yucca sur la liste des espèces en voie de disparition dans la province. En Saskatchewan, le yucca glauque est considéré comme une espèce exotique. Aux États-Unis, la teigne du yucca n’a fait l’objet d’aucune évaluation et n’est pas considérée comme en péril. L’UICN a attribué la cote N5 au yucca glauque et le considère comme une espèce non en péril (NatureServe, 2003).

À l’heure actuelle, il n’existe aucun plan de rétablissement pour le yucca glauque ou la teigne du yucca en Alberta ou au Canada. Une équipe de rétablissement provinciale conjointe, qui inclura des représentants du ministère du développement durable des ressources de l’Alberta et d’autres partenaires, élaborera un plan de rétablissement en vue d’établir les objectifs, les stratégies et les mesures nécessaires pour orienter la gestion des populations indigènes existantes des deux espèces au cours des cinq prochaines années. Comme les populations nord-américaines des deux espèces semblent de façon générale en bonne santé, il faudra d’abord s’employer à identifier et à protéger les populations existantes, plutôt que de procéder à la réintroduction de nouveaux individus. Il faudra mettre en place les mesures qui s’imposent pour protéger tous les sites occupés par le yucca glauque afin de prévenir les pertes dues aux activités industrielles, agricoles et récréatives et à la récolte de plants. On poursuivra les recherches déjà entreprises afin d’étudier les stratégies de survie uniques déployées par ces deux espèces en réponse aux conditions très changeantes qui prévalent à l’extrémité nord de leurs aires respectives. Les résultats obtenus orienteront le choix des pratiques de gestion.

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Résumé du rapport de situation

La répartition limitée et la faible taille effective des populations du yucca glauque (nombre peu élevé de plants et floraison peu abondante) accentuent le risque de déclin des populations de la teigne du yucca à l’extrémité nord de l’aire de l’espèce en Alberta. Des études récentes menées en Alberta ont révélé que l’abondance de la teigne du yucca à Onefour est comparable aux abondances observées ailleurs dans l’aire principale de l’espèce. En revanche, la population de Pinhorn accuse un grave déclin (peut-être imputable à la consommation des inflorescences du yucca glauque par les ongulés sauvages). La documentation sur les populations septentrionales du T. yuccasella est cependant très limitée. Nous ne connaissons ni la répartition historique de l’espèce, ni les tendances à long terme de ses populations en Alberta. Ces informations manquent également pour la plupart des populations occupant d’autres portions de l’aire de la plante. L’intérêt pour la conservation des espèces d’invertébrés n’ayant aucune incidence agricole est tout récent. En conséquence, peu de populations d’insectes ont fait l’objet d’un suivi dans une perspective de conservation à long terme.

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Résumé technique

Tegeticula yuccasella

Teigne du yucca:Yucca Moth

Alberta

Information sur la répartition

·        Zone d’occurrence (km²)< 400 km 2

·        Préciser la tendance (en déclin, stable, en expansion, inconnue).En déclin

·        Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occurrence (ordre de grandeur > 1)?Non

·        Zone d’occupation (km²)< 1 km 2

·        Préciser la tendance (en déclin, stable, en expansion, inconnue). En déclin

·        Y a-t-il des fluctuations extrêmes dans la zone d’occupation (ordre de grandeur > 1)?Non

·        Nombre d’emplacements existants:1 (ou 2)

·        Préciser la tendance du nombre d’emplacements (en déclin, stable, en croissance, inconnue).En déclin – une population a peut-être disparu

·        Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’emplacements (ordre de grandeur > 1)?Non

·        Tendance de l’habitat : préciser la tendance de l’aire, de l’étendue ou de la qualité de l’habitat (en déclin, stable, en croissance ou inconnue). Stable

Information sur la population

·        Durée d’une génération (âge moyen des parents dans la population : indiquer en années, en mois, en jours, etc.).de 1 à 4 ans

·        Nombre d’individus matures (reproducteurs) au Canada (ou préciser une gamme de valeurs plausibles).de 225 à des milliers, selon l’ampleur de la production de fruits par le yucca glauque

·        Tendance de la population quant au nombre d’individus matures (en déclin, stable, en croissance ou inconnue).Inconnue

·        S’il y a déclin, % du déclin au cours des dernières/prochaines dix années ou trois générations, selon la plus élevée des deux valeurs (ou préciser s’il s’agit d’une période plus courte).Ne s’applique pas

·        Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures (ordre de grandeur > 1)?Oui – Fluctuations annuelles pouvant atteindre de 15 à 20 ordres de grandeur

·        La population totale est-elle très fragmentée (la plupart des individus se trouvent dans de petites populations relativement isolées [géographiquement ou autrement] entre lesquelles il y a peu d’échanges, c.-à-d. migration réussie de < 1 individu/année)?Oui

·        Population de la rivière Lost, Onefour (Alberta)

·        Population de la rivière Milk, Réserve de pâturage de Pinhorn (Alberta)

Milliers d’adultes, recrutement annuel variant entre 225 et quelques milliers, selon l’ampleur de la production de fruits par le yucca glauque 0 adulte, recrutement nul

·        Préciser la tendance du nombre de populations (en déclin, stable, en croissance, inconnue).En déclin, la population de Pinhorn a peut-être disparu

·        Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de populations (ordre de grandeur > 1)?Non

Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou les habitats) au Canada

-     herbivorie

-     véhicules tout terrain

-     utilisation à des fins horticoles et médicinales

Effet d’une immigration de source externe

·        L’espèce existe-t-elle ailleurs (au Canada ou à l’extérieur)?Oui

·        Statut ou situation des populations de l’extérieur?Probablement stable et non en péril

·        Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle possible?L’immigration naturelle est impossible car les autres populations sont trop éloignées; pourrait être transporté facilement par des chercheurs en vue d’une réintroduction.

·        Des individus immigrants seraient-ils adaptés pour survivre à l’endroit en question?Oui

·        Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible pour les individus immigrants à l’endroit en question?Oui, si l’herbivorie est réduite

Analyse quantitative: Données insuffisantes

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Remerciements

Je remercie tout particulièrement les membres du personnel de la sous-station de recherches de Onefour, Agriculture et Agroalimentaire Canada, ainsi que leurs familles de leur généreuse hospitalité et de leur soutien logistique pendant mes études sur le yucca glauque et la teigne du yucca dans le Sud-Est de l’Alberta et le Nord du Montana. J’ai également bénéficié d’un soutien logistique fourni par le Centre d’information sur le patrimoine naturel de l’Alberta (ANHIC, Alberta Environment, Edmonton). Ont participé à la collecte de données Tannis Piotrowski (Lost River Ranch, Manyberries), Tara MacDonald (University of Alberta), Jeff Heinlen (University of Alberta), Ashton Bromley (University of Alberta), Carley Walker (Sous-station de recherches de Onefour), Patsy Cotterill (ANHIC, Edmonton), Dragomir Vujnovic (ANHIC, Edmonton), Joyce Gould (ANHIC, Edmonton) et Julius Csotonyi (University of Alberta). Les données historiques ont été fournies par John Dormaar (Agriculture et Agroalimentaire Canada, Lethbridge), Cliff Wallis (Cottonwood Consultants, Calgary) et Alan Ross (Sous‑station de recherches de Onefour, Agriculture et Agroalimentaire Canada). Les études du Y. glauca et de son pollinisateur (T. yuccasella) effectuées sur le terrain par Donna Hulburt ont été rendues possibles grâce au soutien financier accordé par le Fonds de rétablissement des espèces en péril – le Fonds mondial pour la nature (Canada) et le Service canadien de la faune d’Environnement Canada – la Alberta Sport, Recreation, Parks & Wildlife Foundation, une subvention Challenge Grant en biodiversité, une bourse d’études supérieures du Conseil de recherches en sciences naturelles et en génie attribuée à Donna Hurlburt, ainsi qu’un fonds de recherche du Conseil de recherches en sciences naturelles et en génie octroyé à John Addicott (Department of Biological Sciences, University of Alberta).

La rédaction du présent rapport a été financée par le Service canadien de la faune d’Environnement Canada. Theresa Fowler a coordonné la préparation du rapport, prodigué de judicieux conseils et révisé le manuscrit à diverses étapes de sa rédaction. Des commentaires concernant les versions préliminaires du présent rapport ont été émis par le groupe de spécialistes des lépidoptères et des membres de la Fish and Wildlife Division du ministère du développement durable des ressources de l’Alberta.

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Ouvrages cités

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Sommaire biographique de la contractuelle

En 1993, Donna Hurlburt est reçue bachelière en agronomie du Nova Scotia Agricultural College de Truro (Nouvelle-Écosse). En 1997, elle obtient une maîtrise en biologie de la Acadia University à Wolfville (Nouvelle-Écosse), tout en travaillant comme biologiste spécialiste des milieux humides pour la Wildlife Division du Nova Scotia Department of Natural Resources. Mme Hurlburt achève actuellement ses études de doctorat en biologie de l’environnement et en écologie (achèvement prévu : automne 2003) à la University of Alberta, à Edmonton (Alberta), sous la direction de John F. Addicott (aujourd’hui à la University of Calgary, Calgary [Alberta]). Depuis cinq ans, elle s’emploie à déterminer comment l’interaction entre le yucca glauque et la teigne du yucca se maintient et demeure mutuellement bénéfique pour les deux parties dans les régions périphériques de l’Alberta et du Montana comprises à l’extrémité nord de l’aire des deux espèces. La base de données élaborée par Mme Hurlburt est la plus exhaustive sur ces espèces au Canada.

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Experts consultés

Addicott, J.F. Professeur, Department of Biological Sciences, 2500 University Drive NW, University of Calgary (Calgary) Alberta  T2N 1N4.

Brink, J. Conservateur. Archaeology, Provincial Museum of Alberta; 12845 – 102 Avenue, Edmonton (Alberta)  T5N 0M6.

Dormaar, J.F. Chercheur scientifique émérite, Agriculture et Agroalimentaire Canada, Centre de recherches de Lethbridge (Alberta)  T1J 4B1.

Gould, J. Botaniste, Alberta Natural Heritage Information Centre, Alberta Community Development. 2nd Floor, Oxbridge Place 9820 – 106 Street, Edmonton (Alberta)  T5K 2J6.

Goulet, G. Coordonnatrice responsable des connaissances traditionnelles autochtones, Secrétariat du COSEPAC. Service canadien de la faune, Environnement Canada, Ottawa (Ontario)  K1A 0H3.

Gutsell, R. Biologiste spécialiste de l’état de la faune, Alberta Sustainable Resource Development, Fish and Wildlife Division. 2nd Floor, Great West Life Building 9920 – 108th Street, Edmonton (Alberta)  T5K 2M4.

Lamont, S. Botaniste, Saskatchewan Conservation Data Centre, Fish and Wildlife Branch, Saskatchewan Environment. 3211, Albert Street, Regina (Saskatchewan)  S4S 5W6.

Nicholson, J. Biologiste spécialiste des espèces non considérées comme gibier, Alberta Fish and WIldlife. Southeast Region, Medicine Hat Office, Room 301, Provincial Building, 346 – 3rd St., S.E. Medicine Hat (Alberta)  T1A 0G7.

Quinlan, R. Biologiste spécialiste régional des espèces en péril, Fish and Wldlife Service – Prairie Region, Alberta Sustainable Resource Development, 2nd Floor, YPM Building, 530 – 5th Avenue South, Lethbridge (Alberta)  T1J 2J8.

Saunders, L. Biologiste, Lethbridge Naturalist Society, Box 59 MONARCH (Alberta)  T0L 1M0.

Wallis, C. Biologiste, Cottonwood Consultants Ltd., 615, Deer Croft Way, S.E.,  Calgary (Alberta)  T2J 5V4.

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Collections examinées

Collection Bowman, University of Alberta, CW405 Biological Sciences Bldg, University of Alberta, Edmonton (Alberta). T6G 3E9

Musée canadien de la nature, C.P. 3443, Succ. D, Ottawa (Ontario) Canada  K1P 6P4

Collections de l’ancien United States National Museum, aujourd’hui conservées au National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.

Collection zoologique d’invertébrés, The Provincial Museum of Alberta. 12845 - 102 Avenue, Edmonton (Alberta)  T5N 0M6, Canada

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