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3. Information sur l'espèce

3.1 Description de l'espèce

L'héliotin d'Aweme appartient à l'ordre des Lépidoptères (papillons diurnes et nocturnes) et à la famille des Noctuidés (noctuelles, dont les larves sont appelées « vers gris »). L'héliotin d'Aweme est l'une des quelque 150 espèces d'Amérique du Nord appartenant à la sous-famille des Héliotinés (héliotins), dont beaucoup ont une livrée colorée et homocrome aux fleurs sur lesquelles ils se nourrissent et se reposent (Hardwick, 1996).

Figure 1. Héliotin d'Aweme adulte reposant sur un tournesol © J. Dombroskie.

La figure 1 est une photographie d'un héliotin d'Aweme adulte reposant sur un tournesol.

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Les héliotins d'Aweme adultes sont relativement petits, ont un corps robuste et une envergure de 16-20 mm (Figure 1; Hardwick, 1996; COSEPAC, 2006). Les ailes antérieures sont marron et portent deux bandes jaunes transversales. Le nom commun anglais de l'espèce, Gold-edged Gem, renvoie à la frange de couleur jaune pâle située le long des ailes antérieures, caractéristique distinctive de l’espèce. La tête est jaune pâle tandis que les ailes postérieures et le thorax sont majoritairement noirs. Les deux sexes sont semblables en apparence, mais les femelles ont tendance à être plus grandes et plus foncées que les mâles (COSEPAC, 2006).

L'héliotin d'Aweme est un papillon nocturne, actif le jour, qu’on observe habituellement au repos sur les fleurs de la plante hôte des chenilles ou en train de se nourrir du nectar de cette plante, ou voletant rapidement entre les fleurs d'autres Composées. Ce papillon nocturne est une espèce univoltine (une génération par an) et la durée de vie moyenne d'un adulte est de moins d'une semaine (Hardwick, 1996). Au Canada, la période de vol s’étend du 10 juillet au 20 août (COSEPAC, 2006). Les stades immatures (c.-à-d. œuf, larve et nymphe) de l'héliotin d'Aweme n'ont pas encore été décrits.

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3.2 Population et répartition

L'héliotin d'Aweme est originaire d'Amérique du Nord; son aire de répartition connue s'étend du sud des provinces des Prairies du Canada jusque dans le centre-sud du Colorado, aux États-Unis (figure 2). Dans cette aire de répartition, l'espèce est limitée à quelques parcelles isolées de dunes dégagées[2] et de creux de déflation[3]. Plus de 1 000 km séparent la population canadienne de la population américaine (COSEPAC, 2006). Toutefois, on soupçonne qu’il existe d'autres occurrences qui n'auraient pas été documentées dans cette aire de répartition (G. Anweiler, comm. pers., 2008; NatureServe, 2011).

Aux États-Unis, seules trois occurrences d'héliotin d'Aweme sont connues, toutes situées dans le centre-sud du Colorado (C. Harp, comm. pers., 2008). En 2008, les renseignements sur l'abondance et les tendances des populations aux États-Unis n'étaient pas disponibles (NatureServe, 2011). Toutefois, la population du Great Sand Dunes National Park, au Colorado, semblait stable (C. Harp, comm. pers., 2008).

Figure 2. Répartition connue de l'héliotin d'Aweme.

La figure 2 est une carte de la répartition connue de l'héliotin d'Aweme dont la présence, au Colorado aux États-Unis et en Alberta, en Saskatchewan et au Manitoba au Canada, est signalée par un point rouge.

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Population et répartition au Canada

L'aire de répartition connue de l'héliotin d'Aweme au Canada s'étend du sud-est de l'Alberta au sud-ouest du Manitoba (en passant par le sud de la Saskatchewan), au sud du 52e parallèle (figure 2). L'espèce n'a pas été observée au cours des relevés des dunes actives des complexes dunaires[4] situés au nord de ce parallèle (c.-à-d. les dunes North Battleford, en Saskatchewan, et les dunes Wainwright, en Alberta) (M. Curteanu, 2011; M-C. Bélair, données non publiées).

Depuis le rapport de situation du COSEPACpréparé en 2006, plusieurs nouvelles occurrences ont été découvertes en Saskatchewan et, depuis 2011, l'héliotin d'Aweme a été observé dans neuf complexes dunaires au Canada : trois occurrences dans le sud-est de l'Alberta, cinq occurrences en Saskatchewan et une occurrence dans le sud-ouest du Manitoba (tableau 1). D'autres recherches dans des complexes dunaires n'ayant jamais fait l'objet de relevés en Saskatchewan (p. ex. dunes du lac Pelican, dune Westham, dunes Great, dunes Bigstick, dunes Piapot et dunes Seward) et au Manitoba (p. ex. dunes Lauder) pourraient révéler d'autres occurrences.

D'une manière générale, les parcelles d’habitat occupées couvrent moins de 50 hectares et l'abondance de l'héliotin d'Aweme y est relativement faible (de 10 à 50 papillons par hectare) (COSEPAC, 2006). Selon l'estimation générale du COSEPAC(2006), la population canadienne de l'héliotin d'Aweme compte de 700 à 6 000 individus. Toutefois, la taille de cette population est vraisemblablement sous-estimée. L'estimation du COSEPACétant fondée sur peu relevés, elle est associée à un niveau élevé d’incertitude. De nouvelles occurrences ont été découvertes depuis cette estimation. Le moment choisi pour effectuer les relevés est crucial, car la présence de l'héliotin d'Aweme est difficile à détecter dans les parcelles d’habitat occupées. La durée de vie des papillons nocturnes adultes de la sous-famille des Héliotinés est courte (c.-à-d. moins d'une semaine) (Hardwick, 1996); la période d'émergence des adultes varie tous les ans (COSEPAC, 2006) et toutes les heures au sein de la même dune (M-C. Bélair, données non publiées). En outre, aucun des relevés sur le terrain menés pour détecter la présence de cette espèce n'a été conçu pour estimer la taille de la population.

Pour les raisons mentionnées ci-dessus, la taille de la population canadienne de l'héliotin d'Aweme est actuellement inconnue. Par ailleurs, on ne dispose d'aucune donnée permettant de suivre les variations de la population et de la répartition de l'héliotin d'Aweme. Au Canada, les dunes dégagées et les habitats associés se stabilisent à un taux de 10 % à 40 % par décennie (Wolfe et coll., 2000). La stabilisation et la perte progressives des dunes actives des grandes plaines au cours des 100 dernières années (Wolfe et coll., 2000) semblent indiquer des déclins de la population à long terme et une diminution de la capacité à recoloniser les dunes isolées restantes.

Populations de l’Alberta

L'héliotin d'Aweme a été observé dans les dunes du lac Pakowki, et les dunes Middle et Empress Meander (Dune Point) en Alberta (tableau 1). Des relevés fréquents des dunes du lac Pakowki ont permis d'établir qu’à cet endroit, les individus prospèrent (Jensen et coll., 2009, Curteanu, 2011). L'occurrence des dunes Middle, au sein de la Réserve nationale de faune de Suffield, en Alberta, a été découverte en 1939 (tableau 1). Dans la Réserve nationale de faune de Suffield, l’héliotin d'Aweme a été observé dans une douzaine de petites dunes ou de creux de déflation (Jensen et coll., 2009; Curteanu, 2011). L'occurrence restante se trouve à Empress Meander (Dune Point), un complexe dunaire situé près de Bindloss, en Alberta.

Populations de la Saskatchewan

En Saskatchewan, l'espèce a été observée aux dunes Burstall, Tunstall, Cramersberg, Dundurn et Elbow (tableau 1). L’héliotin d'Aweme a été récemment observé sur deux dunes distinctes dans les dunes Cramersberg (situées dans la réserve indienne de la Première nation Nakoda Carry the Kettle; G. Anweiler, données non publiées; M-C. Bélair, données non publiées), une dune dans les dunes Dundurn, cinq dunes dans les dunes Elbow (au sein du parc provincial Douglas et du pâturage communautaire d'Elbow), et trois dunes dans les dunes Tunstall (au pâturage communautaire de Bitter Lake) (Curteanu, 2011; M-C. Bélair, données non publiées). L'occurrence restante est située dans les dunes Burstall.

Population du Manitoba

Au Manitoba, il existe une occurrence de l’héliotin d'Aweme dans les dunes Spirit. Les dunes Spirit sont un complexe de dunes actives; elles occupent une superficie de 4 km² et chevauchent le parc provincial Spruce Woods et la Base des Forces canadiennes Shilo. Elles font partie des dunes Brandon (Schykulski et Moore, 1996). L’héliotin d'Aweme a été observé pour la première fois dans les dunes Brandon en 1903 (tableau 1) où, historiquement, il était vraisemblablement plus répandu. L'espèce n'a pas été observée dans certaines dunes au cours des 80 dernières années (p. ex. Aweme, Manitoba) (COSEPAC, 2006).

Tableau 1. Résumé des occurrences de l'héliotin d'Aweme au Canada1.
Dune2ProvincePremière observationSomme des individus observés au fil des ans3Dernière observation
BrandonManitoba1903372009
TunstallSaskatchewan2005212010
BurstallSaskatchewan200412004
CramersbergSaskatchewan2009102011
ElbowSaskatchewan201192011
DundurnSaskatchewan201012010
Empress Meander (Dune Point)Alberta200442004
MiddleAlberta1939272010
Lac PakowkiAlberta20051632011

1 L'information de ce tableau représente les meilleurs renseignements connus d'Environnement Canada au moment où ce programme de rétablissement a été rédigé. Les sources d'information pour ce tableau sont les suivantes : M-C. Bélair, données non publiées; M. Curteanu, données non publiées; COSEPAC(2006); Jensen et coll. (2009); Curteanu (2011).
2 Le nom des dunes est celui donné par Wolfe (2010).
3 Au minimum.

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3.3 Besoins de l'héliotin d'Aweme

Besoins en matière d'habitat

L'héliotin d'Aweme est un papillon nocturne qui ne peut vivre que dans les dunes des Prairies; sa présence est restreinte aux dunes ou aux creux de déflation naturels et actifs (façonnés et déplacés par le vent) où l'on trouve des colonies d'hélianthes des prairies (Helianthus petiolaris) (Hardwick, 1996; COSEPAC, 2006). On a constaté, pendant la période d'émergence des adultes (M.-C. Bélair, données non publiées; M. Curteanu, données non publiées), que l’héliotin d'Aweme était absent des étendues de sable façonnées par l'homme situées en bordure de route, où l'on trouve l'hélianthe des prairies en abondance, ce qui laisse entendre que l'espèce a véritablement besoin des dunes naturellement actives où elle a été découverte. D'après les rapports d'échantillonnage et les observations sur le terrain, l'habitat de l'héliotin d'Aweme est constitué de dunes dégagées, dénudées ou peu végétalisées, de plaines ou de collines de sable qui sont soumises à une érosion active et qui sont déplacées par le vent. À l’heure actuelle, les dunes actives et les creux de déflation sont situés sur des crêtes de collines partiellement ou entièrement stabilisées (Wolfe, 1997), formant des ilôts dispersés au sein d'un vaste paysage de prairies établies.

Les raisons pour lesquelles l’héliotin d'Aweme a besoin des dunes actives ou des creux de déflation sont très mal comprises, ce qui motive une recherche plus poussée. De nombreux invertébrés du désert ont trouvé des moyens d’éviter la prédation et/ou le parasitisme ou de faire face aux conditions de gel hivernal (Crawford, 1981). Le substrat de sable offre aux insectes fouisseurs un microclimat humide et stable important pendant la diapause (Crawford, 1981). Bien qu'il n'existe aucune donnée spécifique sur l'héliotin d'Aweme, il est probable que le sable fournisse un environnement sécuritaire durant le stade nymphal et qu'il permette aux individus de s'enfouir plus facilement au stade larvaire et à l'émergence des adultes.

Oviposition et ressources pour les larves

Les héliotins d'Aweme femelles déposent leurs œufs dans les capitules en fleur des hélianthes des prairies, la seule plante qu’on sait utilisée par les chenilles pour leur développement. Les héliotins d'Aweme femelles insèrent leurs œufs dans les fleurons et les œufs éclosent en quelques jours. Les larves (chenilles) se nourrissent à l'intérieur des capitules de la plante hôte, en consommant particulièrement ses pièces florales et ses graines en formation (Hardwick, 1996). Au dernier stade de sa vie, la chenille cesse de se nourrir et se transforme en chrysalide à la surface du sol ou au-dessous. La diapause nymphale dure normalement tout l'hiver et tout le printemps, mais peut se poursuivre pendant plusieurs années (Hardwick, 1996).

L'hélianthe des prairies est une plante annuelle, que l'on reconnaît à ses fleurs de couleur jaune vif et à ses feuilles alternes lancéolées; la plante peut atteindre jusqu'à deux mètres de hauteur et fleurit de juin à septembre (Heiser 1969; Moss, 1994). La plante est originaire de l'Amérique du Nord et est très largement répandue au Canada et aux États-Unis (Heiser, 1969). Les hélianthes des prairies vivent dans les dunes, les berges sablonneuses, les pentes érodées, les coulées, les abords des routes et les champs en jachère; la plante est considérée comme l'une des premières colonisatrices des zones perturbées (Moss, 1994).

Les papillons nocturnes et diurnes monophages (c.-à-d. les espèces qui se nourrissent d'une seule espèce de plante) doivent savoir choisir leurs plantes au moment de l'oviposition, car le développement de la chenille doit être en phase avec celui de la plante hôte (Dempster, 1997; Peterson, 1997). La famine due à l'incapacité de se nourrir des gousses au revêtement dur en raison d'une oviposition et d'un développement tardifs est, d'après les rapports, une cause de mortalité chez certaines espèces de papillons (Dempster, 1997). Chez l'héliotin d'Aweme, le taux de mortalité peut être plus élevé et le succès de reproduction, plus faible, si l'émergence des adultes, l'oviposition et l'éclosion des oeufs ne coïncident pas avec la floraison et la formation des graines de la plante hôte des chenilles. À l'heure actuelle, on sait très peu de choses sur l'écologie de l’hélianthe des prairies ou sur l’influence des conditions environnementales et climatiques sur la répartition et la germination de cette plante. Par exemple, on a pu constater à certaines occurrences que le nombre d'hélianthes des prairies variait fortement d'une année à l'autre (G. Anweiler, comm. pers., 2008), ce qui a une incidence sur l'abondance des héliotins d'Aweme à ces occurrences.

Ressources alimentaires pour les adultes

Comme dans le cas d'autres papillons nocturnes et diurnes, l’héliotin d'Aweme adulte dépend d’un apport adéquat de nectar, source d'énergie pour les fonctions métaboliques, le vol et la reproduction (Heinrich et Raven, 1972). L'hélianthe des prairies et l'herbe squelette commune (Lygodesmia juncea) sont les principales sources de nectar pour l'héliotin d'Aweme (COSEPAC, 2006; C. Harp, comm. pers., 2008). L'herbe squelette commune est une plante vivace largement répandue dans l'ensemble des Grandes Plaines. Au Colorado, l’héliotin d'Aweme a été observé sur les fleurs d’herbes squelettes communes lorsque les hélianthes des prairies étaient encore en boutons. Des héliotins d'Aweme ont été observés au repos sur des hélianthes subrhomboïdaux (Helianthus pauciflorus subsp.subrhomboideus) dans les dunes Middle, ce qui permet de croire que cette plante pourrait être une autre source de nectar ou une plante hôte pour les chenilles (S. Westworth, comm. pers., 2011). Toutefois, des recherches plus poussées sont nécessaires pour confirmer cette hypothèse, car on n'a jamais observé d’héliotin d'Aweme s'accoupler ou se nourrir sur les hélianthes subrhomboïdaux.

Facteurs limitatifs

La répartition et l'abondance de l'héliotin d'Aweme sont intrinsèquement limitées par la rareté des dunes actives dégagées et des creux de déflation colonisés par les hélianthes des prairies. Thorpe et coll. (2001) ont identifié 125 complexes dunaires dans l'ensemble des provinces des Prairies canadiennes, mais ces complexes ne représentent qu'une petite partie de la couverture terrestre totale. Au sein des dunes, l'héliotin d'Aweme montre également des préférences pour des microhabitats, caractérisée par leur topographie, leur humidité, la taille des grains de sable et la communauté de plantes occupant la dune (COSEPAC, 2006; Jensen et coll., 2009). Étant donné la spécificité de l'habitat et de la plante hôte de l'héliotin d'Aweme et la rareté des dunes actives au Canada, la disponibilité de l'habitat convenable est le principal facteur biologique limitant le rétablissement de l'espèce.

En outre, la répartition de l'héliotin d'Aweme pourrait être limitée par sa capacité de dispersion et de colonisation. La capacité de dispersion de l'espèce n'ait pas encore été évaluée, mais on sait que les papillons nocturnes monophages sont généralement très fidèles à leur plante hôte; par conséquent, on ne les trouve généralement pas ailleurs qu’au voisinage immédiat des colonies de plantes hôtes (Hardwick, 1996; COSEPAC, 2005). Même si, à l'échelle locale, les adultes peuvent se disperser le long d'une crête ou dans des parcelles sablonneuses dégagées, des dunes ou des creux de déflation situés à proximité les uns des autres, il est très improbable que l’héliotin d'Aweme soit capable de se disperser à l'échelle du paysage, parce que de grandes superficies d'habitat non convenable séparent les principaux complexes dunaires. D'autre part, la courte durée de vie de l'héliotin d'Aweme permet de penser que son potentiel de dispersion et de colonisation peut être limité ou inexistant. On estime le domaine vital du genre Schiniaà 1 km² (NatureServe, 2011). On présume donc que si les populations canadiennes disparaissaient, la recolonisation naturelle à partir de populations américaines serait impossible (COSEPAC, 2006).

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4. Menaces

4.1 Évaluation des menaces

Tableau 2 : Tableau d'évaluation des menaces Version accessible du Tableau 2
MenaceNiveau de préoccupation1ÉtendueOccurrenceFréquenceGravité2Certitude causale3
Perte ou dégradation de l'habitat
Stabilisation des dunesÉlevéGénéraliséeHistorique/ CouranteContinueÉlevéÉlevé
Exploitation pétrolière et gazièreFaibleLocaliséeCouranteContinueInconnueFaible
Espèces exotiques, envahissantes ou introduites
Invasion et établissement de plantes exotiquesÉlevéGénéraliséeCouranteContinueMoyenneMoyenne à élevé
Perturbation ou dommages causés aux populations
Piétinement des plantes hôtes et nectarifèresMoyenneLocaliséeCouranteContinueFaible à moyenneMoyenne
Mortalité accidentelle
Herbivorie par les ruminantsFaibleLocaliséeCouranteContinueFaible à moyenneFaible
Contrôle des organismes nuisiblesFaibleInconnueCouranteSaisonnièreInconnueFaible
Activités militairesFaibleLocaliséeCouranteInconnueInconnueFaible
Climat et catastrophes naturelles
Événements stochastiquesFaibleGénéraliséeAnticipatedInconnueInconnueInconnue

1 Niveau de préoccupation : signifie que la gestion de la menace représente une préoccupation (élevée, moyenne ou faible) pour le rétablissement de l'espèce, conforme aux objectifs en matière de population et de répartition. Ce critère tient compte de l'évaluation de toute l'information figurant dans le tableau.

2 Gravité : indique l'effet à l'échelle de la population (Élevée : très grand effet à l'échelle de la population, modérée, faible, inconnue).

3 Certitude causale : indique le degré de preuve connu de la menace (Élevée : la preuve disponible établit un lien fort entre la menace et les pressions sur la viabilité de la population; Moyenne : il existe une corrélation entre la menace et la viabilité de la population, p. ex. une opinion d'expert; Faible : la menace est présumée ou plausible).

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4.2 Description des menaces

La stabilisation progressive des dunes actives et des creux de déflation constitue la principale menace pesant sur les populations canadiennes de l'héliotin d'Aweme (COSEPAC, 2006; Jensen et coll., 2009). D'autres facteurs, tels que l'élimination des plantes hôtes ou nectarifères par les espèces exotiques, envahissantes ou introduites, le piétinement des plantes hôtes ou nectarifères, l'exploitation pétrolière et gazière, l’herbivorie par les ruminants, le contrôle des organismes nuisibles, les activités militaires et les événements stochastiques, peuvent également avoir une incidence négative sur les populations de l'héliotin d'Aweme. Les menaces sont classées de la plus préoccupante à la moins préoccupante.

Stabilisation des dunes

Au cours du siècle dernier, la couverture terrestre des Grandes Plaines nord-américaines a radicalement changé en raison de variations climatiques et de régimes d'utilisation des terres qui ont mené à la stabilisation complète ou partielle de plusieurs dunes par la végétation (Wolfe et coll., 1995; Commission géologique du Canada, 2001; Mangan et coll., 2004). Une augmentation des précipitations dans les Prairies au cours du dernier siècle a été un important facteur contributif de la stabilisation des dunes (Wolfe et coll., 1995; Hugenholtz et Wolfe, 2005). La stabilisation des dunes se produit pendant les périodes de chaleur et d’humidité, lorsque la croissance de la végétation est plus rapide que la vitesse de migration des dunes (Wolfe et coll., 1995; Hugenholtz et Wolfe, 2005). La végétation établie empêche le vent de déplacer la dune et finit par la stabiliser. Les conditions plus sèches, telles que les sécheresses, et les perturbations importantes de la croissance de la végétation peuvent remettre les dunes en activité et leur rendre leur mobilité.

Les perturbations naturelles, telles que les conditions météorologiques extrêmes, le broutage par les grands ruminants, les inondations, les activités d'animaux fouisseurs, les pullulations de ravageurs et les feux, ont joué des rôles importants dans l'évolution des prairies de l'Amérique du Nord (White, 1979; Sousa, 1984; Axelrod, 1985). Historiquement, ces perturbations se produisaient fréquemment, au hasard et à différentes échelles et ampleurs dans l'ensemble du paysage; elles ont contribué à la structure et à la composition des communautés végétales ainsi qu'à l'intégrité écologique générale des prairies (Garren, 1943; Daubenmire, 1968; White, 1979; Leisica et Cooper, 1999). Le pâturage des dunes par les bisons des plaines (Bison bison) et le brûlage périodique des prairies ont contribué à la perturbation et au maintien général de l’activité des dunes; l'absence de pâturage des bisons et la réduction des feux de prairie depuis la colonisation européenne peuvent avoir accéléré la stabilisation des dunes dans l'ensemble des provinces des Prairies. Enfin, les semis intensifs ou la revégétalisation des dunes actives afin de réduire l'érosion du sol et d’améliorer la productivité des activités d'utilisation des terres ont été historiquement encouragés et pratiqués jusqu’au début des années 1990. Les espèces de graminées qui s'épanouissent dans les sols secs et pauvres en éléments nutritifs ont été plantées dans les dunes Burstall, en Saskatchewan, pour en accélérer la stabilisation (David, 1977), tandis que des balles de lin ont été utilisées dans les dunes Middle, en Alberta, pour empêcher l'érosion du sol.

L'habitat potentiel disponible pour l'héliotin d'Aweme a diminué rapidement. Plusieurs dunes dégagées du complexe dunaire Brandon, au Manitoba, étaient actives à la fin des années 1920, mais la plupart sont aujourd'hui stabilisées par une végétation de type prairie-parc incluant des peupliers (Populusspp.), des épinettes (Picea spp.), des mélèzes (Larix spp.), des chênes (Quercus spp.) ainsi que les graminées et les arbustes indigènes (David, 1977; Schykulski et Moore, 1996). À partir de photographies aériennes, on a estimé que, dans les dunes Brandon, le taux de stabilisation des dunes a été de 10 % à 20 % par décennie depuis le début ou le milieu du 20e siècle, malgré les périodes de sécheresse (Wolfe et coll., 2000; Hugenholtz et Wolfe, 2005). Dans les dunes du lac Pakowki, en Alberta, la superficie de sable nu a diminué de près de 75 % depuis les années 1950 (Wallis et Wersher, 1998).

La stabilisation des dunes modifie la structure physique et de fonctionnement des dunes actives et finit par rendre l'habitat non convenable au maintien de l'héliotin d'Aweme; la stabilisation des dunes constitue une menace sérieuse au rétablissement de l'espèce au Canada.

Invasion et établissement de plantes exotiques

Les espèces exotiques qui s'échappent des zones cultivées peuvent envahir et supplanter la végétation indigène et, avec le temps, dominer l’écosystème et en modifier les caractéristiques et les fonctions (Gordon, 1998; Henderson et Naeth, 2005). Plus particulièrement, les espèces envahissantes excluent les plantes à fleurs indigènes, limitant vraisemblablement les ressources de nectar et de nourriture pour les larves, ressources essentielles à la reproduction et à la survie de l'héliotin d'Aweme. Les espèces envahissantes rendent également l'habitat de l'héliotin d'Aweme non convenable en accélérant le processus de stabilisation des dunes. Aux dunes du lac Pakowki, des peuplements denses d'agropyre à crête (Agropyron cristatum) et de gypsophile paniculée (Gypsophila paniculata) ont été observés près de l'habitat de l'héliotin d'Aweme (Jensen et coll., 2009). Dans le parc provincial Spruce Woods, au Manitoba, les mélilots (Melilotus sp.), le brome inerme (Bromus inermis) et surtout l'euphorbe ésule (Euphorbia esula) constituent des menaces majeures à l'intégrité et à la pérennité de la prairie indigène (Schykulski et Moore, 1996). En raison de leur nature envahissante et de leurs propriétés modificatrices de l'habitat, les espèces envahissantes sont considérées comme une menace de première importance au rétablissement et à la survie de l'héliotin d'Aweme.

Piétinement des plantes hôtes et nectarifères

Les activités telles que l'utilisation de véhicules tout-terrain, le déplacement du bétail, l’équitation et la randonnée pédestre peuvent contribuer à la déstabilisation des dunes et pourraient être utiles à l'habitat de l'héliotin d'Aweme. Selon Lemauviel et Roze (2003), la végétation des dunes actives et semi-stabilisées aurait une plus grande résilience à court terme que celle des dunes stabilisées face à la pression causée par le tourisme. Toutefois, l'utilisation constante et intensive d'une zone sans période de rétablissement peut entraîner un piétinement extensif et, ultimement, l’éradication des plantes nectarifères et des plantes hôtes des chenilles de l'héliotin d'Aweme. Plus particulièrement, les activités récréatives avec des véhicules tout-terrain peuvent provoquer des dommages graves et permanents à l’environnement, notamment la dispersion des espèces envahissantes et la destruction de la végétation indigène et de celle qui tente de s’établir (Ouren et coll., 2007), ce qui donne lieu à des changements dans la communauté de plantes. À l'heure actuelle, les activités récréatives faisant appel à des véhicules tout terrain ont été observées aux dunes Burstall, en Saskatchewan, et aux dunes du lac Pakowki, en Alberta (G. Anweiler, comm. pers., 2008). L'occurrence de l'héliotin d'Aweme située au Manitoba n'est pas menacée par le passage des VTT et du bétail parce que ces passages sont interdits dans la zone occupée par l'espèce (Schykulski et Moore, 1996). Les héliotins d'Aweme présents dans les dunes Elbow du parc provincial Douglas, en Saskatchewan, et les dunes Spirit du parc provincial Spruce Woods, au Manitoba, peuvent être soumis à des perturbations provoquées par les touristes. Plus de 40 000 personnes peuvent visiter le parc provincial Douglas durant l'été (Lake Diefenbaker Tourism Destination Area Planning Committee, 2008). Le pâturage par le bétail se produit dans le voisinage immédiat de plusieurs dunes et creux de déflation des dunes du lac Pakowki et de Empress Meander (Dune Point), en Alberta, ainsi que dans les dunes Burstall, Tunstall, Cramersberg, Dundurn et Elbow, en Saskatchewan. Les plantes hôtes et nectarifères de ces occurrences pourraient être menacées par le piétinement si le surpâturage se produisait dans l'habitat essentiel situé au sein des dunes ou des creux de déflation. L'hélianthe des prairies semble avoir disparu de certaines dunes actives du complexe dunaire Elbow qui semblaient intensivement utilisées par le bétail (M-C. Bélair, obs. pers.). Toutefois, il n’a pas été possible d’établir si ce phénomène résultait d’une relation de cause à effet ou était simplement circonstanciel.

Autres menaces

Les activités associées à l'exploitation pétrolière, telles que l'exploration et l'extraction, peuvent menacer l'habitat convenable de l'héliotin d'Aweme. Les routes morcellent les paysages, ce qui mène à la fragmentation et à l'altération de l'habitat ainsi qu’à l'isolement de la population et qui facilite également l'introduction et la dispersion des espèces exotiques (Clifford, 1959; Forman et coll., 2003). Plusieurs études (p. ex. Rao et Girish, 2007) ont démontré que l’augmentation de la circulation et de la vitesse est liée à une augmentation de la mortalité accidentelle des papillons diurnes et nocturnes. Dans les dunes Middle, en Alberta, et Cramersberg, en Saskatchewan, des activités pétrolières et gazières sont en cours, et l’importance de ces activités est susceptible de s’accroître, ce qui pourrait mener à une augmentation de la mortalité et de la perte d'habitat de l'héliotin d'Aweme. D'après une analyse des photographies aériennes anciennes et de l'imagerie satellite de la partie nord-est des dunes Middle dans la Réserve nationale de faune de Suffield, la densité des puits de pétrole et de gaz naturel est passée de zéro à deux emplacements de puits par kilomètre carré entre 1949 et 1998 (Bender et coll., 2005). En 2007, il y avait une densité de 6,25 emplacements de puits par kilomètre carré dans certains secteurs de la Réserve nationale de faune de Suffield (EnCana, 2007). De plus, Rowland (2008) a indiqué que la diversité et la couverture des espèces de plantes introduites, qui peuvent accélérer la stabilisation de la dune et supplanter la plante hôte (voir le tableau 4), étaient plus élevées aux pipelines et aux emplacements de puits que dans les prairies indigènes de la Réserve nationale de faune de Suffield. L'importance relative de l'exploitation pétrolière en tant que menace au rétablissement de l'héliotin d'Aweme est difficile à quantifier pour le moment, en particulier parce que la mesure dans laquelle les dunes actives dégagées elles-mêmes ont été endommagées par l'exploitation pétrolière et gazière reste inconnue. De plus, les techniques modernes, comme le forage horizontal, qui éviteraient de perturber directement les surfaces des dunes actives dégagées, ainsi que la restriction des activités d'exploration et de forage à l'hiver, devraient limiter la menace que constitue l'exploitation pétrolière pour l’héliotin d'Aweme.

L’herbivorie par les ruminants est associée à une panoplie d’effets potentiels sur l'héliotin d'Aweme, allant du bénéfique au nuisible, selon l'intensité et le moment où elle survient. D'une part, le pâturage du bétail et les ruminants sauvages peuvent être bénéfiques pour l'habitat de l'héliotin d'Aweme, parce qu’ils déstabilisent les dunes et provoquent le déplacement du sable (Lesica et Cooper, 1999; Hugenholtz et Wolfe, 2005). D'autre part, le broutage qui a lieu pendant les périodes critiques de croissance et de floraison des plantes hôtes ou nectarifères peut entraîner la disparition de ces dernières, ce qui peut alors nuire à l’héliotin d'Aweme, en particulier pendant les périodes de sécheresse (COSEPAC, 2006). Bien qu'il ait été démontré que les différentes espèces de ruminants broutent différentes espèces de plantes (Lloyd et coll., 2010) et qu’ils ne prisent pas particulièrement les plantes nectarifères ou hôtes de l'héliotin d'Aweme, les ruminants peuvent se montrer moins sélectifs pendant les périodes de sécheresse, lorsque leur nourriture de prédilection n'est pas disponible ou qu'elle est limitée, ce qui pourrait occasionner le broutage des plantes nectarifères ou hôtes du papillon nocturne. Les œufs et les larves de l'héliotin d'Aweme sont concentrés dans les capitules et les graines en formation de la plante hôte; ainsi, le broutage intensif à long terme par les ruminants domestiques et sauvages peut être une cause de mortalité directe des individus. L'effet du pâturage sur la plante nectarifère et hôte la plus importante pour l’héliotin d'Aweme, l'hélianthe des prairies, n'est pas clair. Une étude a fait état d'une diminution de la densité et de la couverture de l'hélianthe des prairies dans les prairies à graminées courtes utilisées pour le pâturage par rapport aux sites non utilisés pour le pâturage (Ruthven et coll., 2000). Une autre étude a révélé que le broutage par les bisons n'avait pas d'effet sur les plantes herbacées non graminéennes (groupe auquel appartient l'hélianthe des prairies) dans l'habitat de prairie situé dans les dunes (Pfeiffer et Steuter, 1994). Dempster (1997) a déclaré que jusqu'à 19 % de la mortalité des larves de la piéride du cresson (ou aurore - Anthocharis cardamines) serait attribuable au pâturage des fleurs hôtes. Le broutage des hélianthes des prairies par des ruminants indigènes a été observé dans les dunes Middle et celles du lac Pakowki, en Alberta (M. Curteanu, obs. pers.; M-C. Bélair, obs. pers.).

Le contrôle des organismes nuisibles, par l'intermédiaire d'une application inconsidérée ou irréfléchie de produits chimiques pour lutter contre les parasites agricoles et les moustiques, a joué un rôle important dans le déclin des pollinisateurs dans les régions industrialisées (Kevan, 1999). La dérive des pesticides (provoquée en particulier, mais pas exclusivement, par les applications aériennes) pourrait constituer une menace potentielle au rétablissement de l'héliotin d'Aweme en raison de la mortalité directe et de l’élimination des plantes nectarifères pour les adultes et des plantes hôtes des chenilles qu’elle occasionnerait (Longley et Sotherton, 1997). Des études ont démontré que les effets des herbicides sur les plantes non ciblées situées en bordure des champs se dissipent rapidement avec la distance depuis la cible. Bien que des effets nocifs dans une marge de 10 m de la bordure d'un champ aient été régulièrement observés, peu d'effets nocifs ont été documentés à des distances plus importantes (Wolfe et Cessna, 2004). En revanche, on soupçonne que même une quantité relativement faible d'insecticide qui dérive en dehors du champ peut représenter un important risque de mortalité pour les papillons au stade larvaire vivant en bordure des champs (Davis et coll., 1991; Cilgi et Jepson, 1995). Au Canada, les mesures réglementaires et l'étiquetage relatifs aux pesticides sont conçus pour prendre en compte et minimiser le risque de répercussions sur l'environnement dues à la dérive de pesticides (Felsot et coll., 2011). Bien qu'il soit peu probable que les dunes dans lesquelles l'héliotin d'Aweme est présent soient directement visées par une application de pesticides, on ne peut savoir s'il en va de même pour les terres agricoles jouxtant ces dunes et si des pesticides dérivant de ces terres pourraient atteindre l'habitat de l'héliotin d'Aweme. En résumé, bien que la lutte chimique contre les organismes nuisibles puisse menacer l'héliotin d'Aweme, l'ampleur de cette menace est inconnue.

On sait que l'héliotin d'Aweme est présent dans certaines dunes situées dans l’enceinte de trois bases des Forces canadiennes : BFC Suffield, en Alberta, BFC Dundurn, en Saskatchewan et BFC Shilo, au Manitoba. Le ministère de la Défense nationale n'utilise pas les dunes situées aux BFC Shilo et Suffield à des fins d'entraînement militaire. On n’accède à ces secteurs que pour les inspections périodiques et pour les interventions en cas d’incendie de forêt. L'impact de ces activités sur l'héliotin d'Aweme devrait être minime. Toutefois, certaines dunes de la BFC Dundurn sont situées au sein de la zone d'entraînement militaire. On ne sait pas si l'espèce occupe ces dunes.

Les phénomènes stochastiques peuvent menacer les espèces spécialistes. Les espèces spécialistes ayant une courte période de vol et des populations variables sont plus susceptibles de disparaître à l'échelle locale en raison de phénomènes aléatoires (stochastiques) (c.-à-d. violentes tempêtes, conditions hivernales extrêmes, feux) que les espèces généralistes dont les populations sont stables (Tscharntke et coll., 2002; Nilsson et coll., 2008). L'habitat de l'héliotin d'Aweme est peu étendu. Les occurrences canadiennes connues sont petites et localisées, ce qui les rend plus vulnérables à une disparition découlant de la stochasticité environnementale. De plus, on estime que les effets génétiques attribués à la fragmentation de l'habitat, à l'isolement et aux phénomènes stochastiques ont joué un rôle important dans disparition de lépidoptères à l’échelle locale (Packer et Owen, 2001). La recolonisation naturelle est improbable étant donné que la population connue la plus proche d'héliotins d'Aweme aux États-Unis se trouve à environ 1 200 km (COSEPAC, 2006).

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5. Objectifs en matière de population et de répartition

Les objectifs en matière de population et de répartition concernant l'héliotin d'Aweme sont de maintenir ou d'accroître la répartition de toutes les occurrences connues dans l'aire de répartition canadienne de l’espèce, ainsi que de toute occurrence qui serait découverte au Canada.

Pour le moment, il est impossible d'établir des objectifs quantitatifs en matière de population parce que la taille de la population canadienne n'a pas encore été estimée avec précision, parce qu’il est difficile de détecter la présence de l'espèce et que les données disponibles sur l'espèce sont limitées (voir la section section 3.2).

Les héliotins d'Aweme sont des spécialistes des habitats de dunes actives dégagées et/ou de creux de déflation occupés par des plantes hôtes des chenilles ou des sources de nectar des adultes, et leur répartition au Canada est restreinte à cet habitat. L'habitat convenable pour l'espèce est limité, car il n'existe que dans de petites occurrences isolées séparées par de grandes étendues d'habitat non convenable et qu'il diminue en raison de la stabilisation des dunes. On peut présumer que l’espèce demeurera toujours inscrite comme espèce en péril au Canada, quoique peut-être dans une catégorie moins prioritaire, même si les lacunes dans les connaissances sont comblées et que de nouvelles occurrences sont découvertes.

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2 Une dune est une butte, une colline ou une crête de sable formée par l’accumulation de sable soufflé par le vent; elle est dénudée ou a un couvert végétal plus ou moins dense; elle conserve toujours sa forme caractéristique, mais se déplace par accumulation de sable sur le versant sous le vent (le plus abrupt). (David, 1977).

3 Un creux de déflation est une formation creusée dans le sable par le vent dont la taille est habituellement inférieure à un hectare; cette formation prend généralement la forme d’une cuvette qui s'allonge légèrement dans la direction des vents transporteurs. Les routes, les pistes pour véhicules tout terrain, les sentiers tracés par le bétail, les plateformes d'exploitation pétrolière et gazière, les mares-réservoirs, les zones perturbées par le bétail autour des points d'eau et des ranchs, ainsi que les sablières ne sont pas considérés comme étant des creux de déflation, parce qu’ils ne sont pas formés naturellement par le vent (Wolfe, 2010).