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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur l’Albatros à pieds noirs (Phoebastria Nigripes) au Canada

Biologie

Des recensements intermittents ont été réalisés dans certaines colonies dès la première décennie du XXe siècle, et les activités de baguage ont commencé dans les années 1940 (Yocum, 1964; Cousins et Cooper, 2000), mais ce n’est que depuis les premiers relevés approfondis des populations, dans les années 1950, qu’on étudie extensivement les Albatros à pieds noirs dans les colonies nicheuses de l’archipel d’Hawaï (Rice et Kenyon, 1962a,b). Le comportement en mer de cette espèce est relativement bien connu, cette dernière ayant fait l’objet de nombreux relevés et études d’espèces multiples d’oiseaux de mer et d’autres prédateurs marins les décennies suivantes (voir par exemple Ainley et al., 1995; Hunt et al., 2000; Burger, 2003). Plusieurs projets récents ont également étudié l’Albatros à pieds noirs par télémétrie satellitaire et d’autres technologies de télédétection pour définir les utilisations de l’habitat marin (voir par exemple Fernández et Anderson, 2000; Fernández et al., 2001; Hyrenbach et Dotson, 2001; Hyrenbach et al., 2002; Shaffer et al., 2005; Suryan, comm. pers., 2005). L’Albatros à pieds noirs a été l’espèce ciblée de plusieurs exercices de modélisation démographique récents, qui visaient à déterminer la situation et les tendances des populations dans le contexte de la mortalité liée aux pêches (Cousins et Cooper, 2000; Lewison et Crowder, 2003; Wiese et Smith, 2003; Niel et Lebreton, 2005; Tuck et al., 2001; Mills et Ryan, 2005). La plupart des renseignements sur l’Albatros à pieds noirs proviennent d’études sur la population des îles d’Hawaï ou des oiseaux étiquetés ou observés en mer. Ces derniers font probablement partie de la population hawaïenne.

Cycle vital et reproduction

Les adultes se reproduisent généralement à l’âge de 7 ou 8 ans; certains individus précoces atteignent la maturité à 5 ou 6 ans. Un très petit nombre d’oiseaux retournent dans leur colonie à l’âge de 2 ou 3 ans, et, pendant les 2 premières années de leur vie, ils sont complètement absents des colonies. La plupart des oiseaux nicheurs (63 p. 100) se reproduisent 2 années de suite, mais moins de la moitié le font 3 années consécutives (Whittow, 1993; USFWS, 2005a). Le mâle et la femelle construisent ensemble le nid, qui consiste en un trou peu profond creusé dans du sable meuble, et y ajoutent souvent de la végétation. L’Albatros à pieds noirs est monogame, et le couple reste uni jusqu’à la mort ou la disparition d’un des 2 partenaires. Les oiseaux nicheurs retournent dans leur colonie à la fin octobre et pondent un seul œuf entre la mi-novembre et le début décembre. Si l’œuf est perdu, il n’y a pas de deuxième ponte (Whittow, 1993; USFWS, 2000). Comme chez les autres Procellariiformes, l’incubation est de longue durée; cette caractéristique du cycle vital est liée à la croissance lente de l’embryon (Warham, 1990). Le mâle et la femelle couvent l’œuf pendant 66 jours, puis l’éclosion a lieu entre la mi-janvier et le début février. Ils élèvent et prennent soin sans interruption de leur poussin pendant environ 19 jours. Ils le surveillent de façon intermittente les 10 jours suivants, après quoi ils ne lui rendent visite que pour le nourrir (Whittow, 1993).

Pendant l’élevage du poussin (> 18 jours), les adultes commencent à entreprendre des déplacements d’au plus 28 jours à la recherche de nourriture, parcourant des milliers de kilomètres au-dessus de l’océan, d’Hawaï à la côte ouest nord-américaine. Leur comportement de quête de nourriture est fonction de l’aire d’alimentation (Fernández et al., 2001; Hyrenbach et al., 2002). Les poussins sont nourris d’exocets (poissons-volants) (Exocétidés) et d’huile stomacale de calmars (USFWS, 2000) et atteignent un poids asymptotique d’environ 3 600 g (Sievert et Sileo, 1993). La période de nidification dure entre 140 et 150 jours, et, en juin, les adultes quittent leur colonie. Les poussins prennent leur envol sans assistance en juin ou en juillet (Whittow, 1993; USFWS, 2005a). Bien que les Albatros à pieds noirs soient très philopatriques (USFWS, 2005a), les jeunes oiseaux ne retournent pas dans leur site de naissance exact pour se reproduire. Certains individus nichent dans des îles environnantes (Rice et Kenyon, 1962a; Whittow, 1993). Les oiseaux nicheurs établis creusent généralement leur nid dans un rayon de 4 à 6 mètres d’un ancien nid. Toutefois, des individus ont été récupérés à > 1 000 km de leur colonie d’origine (Whittow, 1993). Historiquement, les colonies d’Albatros à pieds noirs étaient plus répandues qu’aujourd’hui (Rice et Kenyon, 1962b; USFWS, 2005a); la disponibilité de l’habitat de nidification n’est donc probablement pas un facteur limitatif des populations.

L’hybridation entre l’Albatros à pieds noirs et l’Albatros de Laysan se produit (Whittow, 1993), mais son importance est presque négligeable (Fisher, 1972).

Physiologie, comportement de quête de nourriture et alimentation

La reproduction et la mue sont toutes deux énergivores, et, comme chez la plupart des espèces d’oiseaux, ces deux phénomènes n’ont pas lieu en même temps chez l’Albatros à pieds noirs (Tickell, 2000). Les adultes et les jeunes muent en mer pendant la dispersion post-reproduction; de 20 à 90 p. 100 des plumes sont remplacées chaque année (Langston et Rohwer, 1995; Edwards et Rohwer, 2005). Pendant la période de mue, les Albatros à pieds noirs font des réserves de graisses pour se préparer à la saison de nidification (Fring et Fring, 1961) : le succès d’alimentation et la disponibilité des proies peuvent donc clairement affecter la préparation physiologique d’un individu à la reproduction pour la saison à venir. Les oiseaux qui ont réussi à se reproduire sont plus susceptibles de sauter la nidification l’année suivante que les oiseaux qui ont échoué (Langston et Rohwer, 1995).

Les dépenses totales d’énergie pendant la saison de nidification (250 jours) de la colonie d’albatros des hauts-fonds French Frigate ont été établies à 8,019´106 kj. Les oiseaux consomment un total approximatif de 929 tonnes d’aliments pour répondre aux besoins d’énergie. Hunt et al.(2000) ont estimé que près de 16 730 tonnes de proies sont mangées par les Albatros à pieds noirs chaque été dans les zones tropicales ouest et est du Pacifique Nord.

Le régime alimentaire des Albatros à pieds noirs nichant à Hawaï est principalement constitué d’œufs de calmars et de poissons-volants, suivis de poissons et de crustacés d’eau profonde tels que les mysis et isopodes de grande taille (Harrison et al., 1983; Whittow, 1993; USFWS, 2005a). Les Albatros à pieds noirs se nourrissent plus haut dans la chaîne trophique que les Albatros de Laysan (à un tiers de niveau trophique à un niveau trophique entier au-dessus) (Gould et al., 1997; J. Bisson, données inédites, 2005). Cette caractéristique ainsi que l’attirance pour les bateaux, l’alimentation en période diurne et la présence de déchets de bateaux, et de calmars, de poissons, de mammifères marins et d’oiseaux de mer morts dans le régime alimentaire montrent que les charognes représentent une portion importante des proies (Gould et al., 1997, 1998; Fernández et Anderson, 2000; Harfenist et al., 2002). Les oiseaux se nourrissent surtout en capturant leurs proies à partir de la surface de l’eau; dans une étude, des Albatros à pieds noirs munis de sondes d’immersion ont passé en moyenne 90,8 p. 100 de leur temps à voler au-dessus de la mer. Selon les moments d’immersion observés, la plus grande partie de la recherche de nourriture a eu lieu pendant le jour (Fernández et Anderson; 2000, Hyrenbach et al., 2002). Les yeux des Albatros à pieds noirs contiennent peu de rhodopsine (4 unités de densité/g, par rapport à 20 unités de densité/g chez l’effraie des clochers [Tyto alba]); leur vision nocturne est donc probablement relativement pauvre (Fernández et Anderson, 2000).

Comportement

Les Albatros à pieds noirs sont des détritivores qui se nourrissent à la surface de l’eau. Attirés par les bateaux de pêche, ils les suivent (résumé dans Hyrenbach, 2001) pour se nourrir des poissons, des calmars et des déchets rejetés. Ce comportement les rend particulièrement vulnérables à la noyade dans les palangres des pêches démersales et pélagiques et dans les filets dérivants des pêches hauturières (voir la section Facteurs limitatifs et menaces).

Les Albatros à pieds noirs forment des volées (petites à grandes) en mer. Wahl et Heinemann (1979) ont consigné une volée de 250 oiseaux se nourrissant à proximité d’un chalutier usine. Morgan et al. (1991) ont indiqué qu’au printemps la plupart des observations d’Albatros à pieds noirs étaient des individus seuls ou de petites volées de moins de 10 oiseaux généralement. Pendant les mois estivaux (juillet-août), l’espèce est plus grégaire, des volées de 20 à 40 individus pouvant être couramment observées. Une volée de 180 oiseaux regroupés sur la mer a été observée (Morgan et al., 1991).

Comme ce la a été suggéré pour les Puffins à pieds roses (Puffinus creatopus; COSEPAC, 2004) se tenant en groupe sur la mer, l’attirance pour les bateaux et le comportement de regroupement peuvent également rendre les Albatros à pieds noirs vulnérables à la mortalité causée par les marées noires chroniques ou catastrophiques.

Survie et recrutement

L’Albatros à pieds noirs est longévif, son espérance de vie variant de 12 à 40 ans (USFWS, 2000). L’individu le plus vieux, trouvé en 2004, était âgé d’au moins 43 ans (USFWS, 2005a), mais l’espèce peut sans aucun doute vivre plus longtemps : on a en effet observé un Albatros de Laysan, espèce sympatrique et étroitement apparentée à l’Albatros à pieds noirs, d’au moins 51 ans, qui prenait soin d’un poussin en santé au moment de la lecture des bagues (Walker, 2003; Robbins, comm. pers., 2005). Aux fins d’évaluation de la situation de l’espèce, la durée d’une génération a été estimée à une période de 18,67 (BirdLife International, 2004a,b) à 20 ans (Lewison et Crowder, 2003; NatureServe, 2006). Niel et Lebreton (2005) ont modélisé la durée moyenne d’une génération à 17,09 ans (dans des conditions optimales).

Comme l’Albatros à pieds noirs est une espèce à stratégie K (voir la section Facteurs limitatifs et menaces), la stabilité de ses populations est très vulnérable aux facteurs qui affectent la survie des adultes. On ne dispose pas d’estimations publiées de la survie des Albatros à pieds noirs adultes, mais cette dernière serait en moyenne de 0,923, la fourchette étant de 0,81 à 0,994, d’après des données recueillies dans les années 1960 (Cousins et Cooper, 2000, p. 49). Même dans des conditions idéales dans les colonies et en mer, on estime que la population totale d’Albatros à pieds noirs ne peut croître à un taux de plus de 5,9 p. 100 par année, de sorte qu’une source additionnelle de mortalité qui dépasse cette valeur (près de 8 900 individus/an, d’après de récentes estimations de la taille de la population) entraînera un déclin de la population (Niel et Lebreton, 2005). Cousins et Cooper (2000) ont estimé un seuil maximal de mortalité semblable, soit 10 000 oiseaux par année. Ce seuil tient compte de la mortalité due à des causes naturelles, mais ne considère pas les effets de la mortalité indirecte tels que le veuvage et la baisse de la reproduction nette.

Prédation

Dans les eaux hawaïennes, le requin-tigre (Galeocerdo cuvier) est un prédateur des jeunes Albatros de Laysan et Albatros à pieds noirs qui prennent leur envol à partir de leur colonie natale. Les requins-tigres prennent environ 10 p. 100 des jeunes albatros à l’envol chaque année (Wake Forest University, 1999). Des rats introduits (Rattus spp.) ont par le passé tué des oisillons dans les atolls de Kure et de Midway, mais ces rongeurs sont maintenant éradiqués. Les rats polynésiens (R. exulans) de Kure ont tué des Albatros de Laysan adultes et jeunes, mais, selon les données disponibles, ils sont prédateurs des oisillons d’Albatros à pieds noirs seulement (Kepler, 1967; Moors et Atkinson, 1985; Whittow, 1993). Dans l’île Torishima (îles Izu, au Japon), des Pygargues empereurs (Haliaeetus pelagicus) ont occasionnellement été vus en train de chasser des poussins d’Albatros à pieds noirs (USFWS, 2005c). L’île abrite aussi des rats.

Déplacements et dispersion

Les adultes se concentrent autour des colonies pendant la ponte, l’incubation et la garde du poussin (novembre à février; Whittow, 1993; Cousins et Cooper, 2000). Les individus qui ne se sont pas reproduits ou qui ont échoué à se reproduire commencent à quitter l’aire de nidification en avril. De juin à septembre, les derniers adultes se dispersent dans le nord-est du Pacifique, vers des eaux transitionnelles et subarctiques plus froides et productives que les eaux entourant les colonies. Les oiseaux à l’envol se dispersent principalement à l’ouest du 180e degré de longitude, et ils passent les étés et les hivers subséquents surtout dans la zone orientale tempérée du Pacifique Nord (Robbins et Rice, 1974; Whittow, 1993; Gould et al., 1998; Hyrenbach et al., 2002). (voir aussi les sections Répartition et Besoins en matière d’habitat – Habitat marin.)

Maladies et parasites

la variole aviaire (Avipoxvirus) a été détectée chez des poussins d’Albatros de Laysan de l’atoll de Midway. La maladie est également présente, même si elle est rare, chez les oisillons d’Albatros à pieds noirs. Chez l’Albatros de Laysan, les oisillons semblent généralement autoréguler la maladie; la plupart d’entre eux parviennent à se rétablir s’ils continuent d’être nourris (Fefer, comm. pers., 2006; Sileo, comm. pers., 2006). La nocardiose (infection par la bactérie des sols Nocardia asteroids) et l’infestation par des aoûtats ont été documentées comme des causes de mortalité chez les poussins d’Albatros à pieds noirs (Whittow, 1993) : trois espèces d’aoûtats et une espèce de tique ont été détectées dans des nids d’Albatros à pieds noirs (Whittow, 1993; Ushijima et al., 2003). Des six espèces de mallophages, ou poux piqueurs (Pthiraptera), observées chez l’Albatros à pieds noirs, trois n’attaquent aucune autre espèce hôte.