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SR: l’Autour des palombes (Accipiter gentilis laingi)

Biologie

Reproduction

Les Autours des palombes forment des couples monogames et sont très fidèles à leur partenaire et à leur zone de nidification d’une année à l’autre (Crocker-Bedford, 1990a; Reynolds et Joy, 1998), ce qui n’empêche pas environ 25 p. 100 des femelles reproductrices de se reproduire dans des zones différentes d’une année à l’autre (P. Kennedy, comm. pers.). Bien que certaines femelles puissent s’accoupler dès l’âge d’un an, la plupart des oiseaux reproducteurs d’une population donnée ont au moins 2 ans (Squires et Reynolds, 1997).

On a observé le comportement territorial de l’espèce dès février dans les États du Moyen-Atlantique (Speiser et Bosakowski, 1991) et dès la mi-mars en Colombie-Britannique (Beebe, 1974). Sur les Îles-de-la-Reine-Charlotte, on a observé des pariades d’Autours des palombes des Îles-de-la-Reine-Charlotte dès le 6 mars (Chytyk et al., 1998) et on pense qu’elles débutent au cours de la dernière semaine de février (Chytyk et Dhanwant, 1999). Certains couples passent toute l’année près de leur nid (Doyle et Smith, 1994). D’après ce qu’indiquent des travaux de télémétrie effectués récemment sur l’île de Vancouver, la plupart des Autours des palombes des Îles-de-la-Reine-Charlotte mâles passent toute l’année dans leur territoire de nidification ou à proximité, tandis que les femelles s’éloignent généralement davantage du nid pendant les mois d’hiver (McClaren, 1999).

La ponte se fait généralement entre la mi‑avril et la fin mai (McGowan, 1975; Reynolds et Wight, 1978; Bull et Hohmann, 1994; Iverson et al., 1996); on a toutefois déjà signalé des œufs un 7 avril en Colombie-Britannique (Campbell et al., 1990). La ponte peut être plus tardive en altitude ou lorsque le printemps est froid et pluvieux (Squires et Reynolds, 1997). Sur l’île de Vancouver et les Îles-de-la-Reine-Charlotte, on croit qu’elle a lieu fin avril et début mai (E. McClaren, comm. pers.; Chytyk et Dhanwant, 1999).

La période d’incubation varie de 28 à 32 jours par œuf (Beebe, 1974; McGowan, 1975; Reynolds et Wight, 1978); elle débute à la ponte du premier ou du deuxième œuf (Beebe, 1974; Squires et Reynolds, 1997). C’est surtout la femelle qui couve les œufs, pendant que le mâle chasse et lui apporte de la nourriture (Brown et Amadon, 1968), mais le mâle couve aussi à l’occasion (Lee, 1981, E. McClaren, comm. pers.). La date de l’éclosion et celle du premier envol sont variables; elles s’étalent respectivement du 13 mai au 25 juin et du 25 juin au 28 juillet (McGowan, 1975; Reynolds et Wight, 1978; Bull et Hohmann, 1994). En Colombie-Britannique, la date la plus hâtive d’un premier envol observé est le 25 juin (lac Dease), et on a calculé que la plus tardive se situerait dans la dernière semaine d’août (Campbell et al., 1990).

Sur l’île de Vancouver, sept couvées d’Autours des palombes des Îles-de-la-Reine-Charlotte ont quitté le nid au cours de la première quinzaine de juillet 1997 (McClaren, 1997). Aux Îles-de-la-Reine-Charlotte, le premier envol se produit généralement pendant la première quinzaine de juillet (Chytyk et Dhanwant, 1999). Chez l’Autour des palombes, la période de dépendance après le premier envol est relativement longue; elle peut durer plusieurs semaines (Kennedy et al., 1994). Dans le sud-est de l’Alaska, tous les Autours des palombes des Îles-de-la-Reine-Charlotte juvéniles semblent s’être dispersés de leur lieu de naissance avant le 5 septembre (Titus et al., 1995). La dispersion du lieu de naissance sur l’île de Vancouver et les Îles-de-la-Reine-Charlotte a généralement lieu à la fin août (E. McClaren, comm. pers.; Chytyk et Dhanwant, 1999).

En Amérique du Nord, chaque couvée compte généralement de deux à quatre œufs, la taille moyenne des couvées étant de 2,7 œufs (Squires et Reynolds, 1997). En Colombie-Britannique, la taille des couvées varie également de deux à quatre œufs (Campbell et al., 1990), mais la norme est de trois œufs (Beebe, 1974). Le succès de nidification est très variable, mais la plupart des études concluent qu’entre 80 et 94 p. 100 des tentatives de nidification ont produit au moins un jeune à l’envol (Reynolds et Wight, 1978; Bull et Hohmann, 1994; Squires et Reynolds, 1997). Au Yukon, le nombre moyen de jeunes à l’envol varie de 0/nid à 3,9/nid (Doyle et Smith, 1994). Sur la presqu’île Olympic, dans le Washington, 2,3 jeunes par tentative de reproduction ont quitté le nid en 1996 et 2,0 en 1997 (Finn et al., 1998). On trouvera d’autres données sur la productivité à l’annexe B.

Sur l’île de Vancouver, la productivité de 56 tentatives de nidification entre 1994 et 1998 a été en moyenne de 1,7 jeune à l’envol par nid, le taux annuel variant de 1,4 à 2,2 jeunes à l’envol par nid (McClaren, 1999). Sur les Îles-de-la-Reine-Charlotte, la productivité est variable : 1 nid comptant 2,0 jeunes à l’envol en 1995; 2 nids ayant en moyenne 1,5 jeune à l’envol par nid en 1996; 1 nid produisant 1,0 jeune à l’envol en 1997; et 1 nid produisant 0 jeune à l’envol en 1998 (Chytyk et Dhanwant, 1999). On a déjà observé l’échec d’une nidification suivi d’une couvée de remplacement (Johnsgard, 1990), mais cela arrive sans doute rarement, car les Autours des palombes ont besoin de toute la saison printanière et estivale pour nicher avec succès (Squires et Reynolds, 1997).

La variabilité de la productivité chez l’Autour des palombes est surtout associée à l’abondance des proies (McGowan, 1975; Crocker-Bedford, 1990a; Doyle et Smith, 1994) et à l’accessibilité aux proies qu’offre la structure de l’habitat (Widen, 1989; Crocker-Bedford, 1990a; Beier et Drennan, 1997). Certains éléments indiquent que la survie des oisillons dépend directement de l’approvisionnement en nourriture à cause du risque de famine et de fratricide (Estes et al., 1999); selon une autre explication, toutefois, une plus grande abondance de nourriture permet aux adultes de demeurer plus longtemps près du nid, ce qui empêche la prédation des oisillons (Ward et Kennedy, 1996). La mise en œuvre de la reproduction dépend généralement de la disponibilité des proies, de la présence d’un partenaire adéquat et de la disponibilité d’un habitat de nidification convenable et inoccupé (McGowan, 1975; Hennessy, 1978; Reynolds et Wight, 1978; Doyle et Smith, 1994; Iverson et al., 1996; Finn, 1997). Sur l’île de Vancouver, la faible productivité des Autours des palombes des Îles-de-la-Reine-Charlotte en 1995 a été attribuée à la faible abondance de l’écureuil roux (Tamias hudsonicus), une espèce proie primordiale (Ethier, à paraître).

Les conditions météorologiques, l’âge des reproducteurs, la prédation des oisillons, la mortalité des adultes, les maladies et les perturbations d’origine humaine peuvent aussi influer sur la productivité (Squires et Reynolds, 1997). Le fratricide se produit en période de disette (Squires et Reynolds, 1997; Estes et al., 1999). Des pékans (Martes pennanti) ont pris des œufs, des oisillons et des femelles adultes d’une population du Wisconsin, et la croissance d’une population de pékans a été considérée comme une cause de la baisse de productivité chez l’Autour des palombes (Erdman et al., 1998). Les autres prédateurs d’oisillons de l’Autour des palombes sont le Grand-duc d’Amérique et des mammifères tels que le carcajou (Gulo gulo) (Doyle, 1995). Sur les Îles-de-la-Reine-Charlotte, on a récemment soupçonné un raton-laveur (Procyon lotor) d’avoir attaqué un nid d’Autour des palombes des Îles-de-la-Reine-Charlotte (Chytyk et Dhanwant, 1999).

Survie

Il est difficile d’estimer le taux de mortalité des adultes et des juvéniles ayant quitté le nid; d’ailleurs, à ce chapitre, les données sur les populations d’Amérique du Nord sont rares. Parmi les causes de mortalité des adultes, mentionnons la famine, la prédation, les maladies et la mise à mort indirecte par des humains (Beebe, 1974; Snyder et Wiley, 1976, cité dans Palmer, 1988; Newton, 1979; Duncan et Kirk, 1995; Squires et Reynolds, 1997).

Le taux de survie à long terme des juvéniles et les taux de recrutement dans la population reproductrice sont inconnus. Selon des recherches effectuées en Europe, c’est la première année que le taux de mortalité est le plus élevé (58-64 p. 100); il décroît ensuite avec l’âge (Newton, 1979). En Arizona, on a estimé le taux de survie annuel à 87 p. 100 pour les femelles âgées de plus de 1 an et à 69 p. 100 pour les mâles de plus de 1 an (Kennedy, 1997; Squires et Reynolds, 1997). Dans le sud-est de l’Alaska, le taux de survie annuel des Autours des palombes des Îles-de-la-Reine-Charlotte adultes est de 76 p. 100; c’est à la fin de l’hiver et au début du printemps qu'e le taux de mortalité est le plus élevé (Titus et al., 1995). À l’hiver 1998, sur l’île de Vancouver, sept des 20 Autours des palombes des Îles-de-la-Reine-Charlotte adultes (quatre femelles et trois mâles) munis d’un radio-émetteur sont morts (McClaren, 1999). La majorité des cadavres récupérés étaient gravement émaciés et la nécropsie a confirmé que ces oiseaux sont mort de faim.

Palmer (1988) postule une durée de vie maximale de 20 ans en Amérique du Nord, sans toutefois étayer son hypothèse. On sait qu’en Europe, des Autours des palombes ont atteint l’âge de 19 ans, tant à l’état sauvage qu’en captivité (Newton, 1979).

Physiologie

Dans la majeure partie de son aire de répartition et, en particulier, dans la portion méridionale de celle-ci, l’Autour des palombes tend à nicher sur les pentes faisant orientées au nord, qui offrent un microclimat plutôt frais (Reynolds et al., 1982; Squires et Reynolds, 1997). Sur les Îles-de-la-Reine-Charlotte, on a trouvé cinq nids actifs d’Autours des palombes des Îles-de-la-Reine-Charlotte sur des orientations plus chaudes, vers le sud-ouest, à des azimuts de 200º à 245º (Chytyk et Dhanwant, 1999; Chytyk et al., 1999). En revanche, sur l’île de Vancouver, on a relevé neuf nids orientés de 1 à 90º, quatre sur une orientation de 91 à 180º, 10 orientés de 181 à 270º et huit sur une orientation de 271 à 360º (McClaren, 1998, 1999). Ailleurs, on ne relève aucune tendance claire dans l’orientation des nids d’Autours des palombes : une orientation nord-est dans le district forestier de Kispiox (nord-ouest de la Colombie-Britannique) (Mahon et Franklin, 1997) et dans le sud-est de l’Alaska (Titus et al., 1994); une orientation sud-est dans le district forestier de Lakes (nord-ouest de la Colombie-Britannique) (Mahon et Doyle, 1999); des nids orientés vers le sud dans le sud-est de l’Alaska (McGowan, 1975).

Sur les Îles-de-la-Reine-Charlotte, quatre des cinq nids actifs d’Autours des palombes des Îles-de-la-Reine-Charlotte observés ont été trouvés dans des pruches de l’Ouest mortes. En revanche, les arbres où on a observé des nids dans le reste de l’aire de répartition de la sous-espèce sont en général vivants (Beebe, 1974; Reynolds et al., 1982; Crocker-Bedford et Chaney, 1988; Titus et al., 1994; Squires et Reynolds, 1997). Sur l’île de Vancouver, seuls trois des 32 nids d’Autours des palombes des Îles-de-la-Reine-Charlotte connus étaient situés dans des arbres morts (E. McClaren, comm. pers.). Sur les Îles-de-la-Reine-Charlotte, les Autours des palombes des Îles-de-la-Reine-Charlotte choisissent peut-être des arbres morts parce qu’ils offrent une exposition directe à la chaleur du soleil qui aide à réguler la température du nid, les mois d’été y étant généralement pluvieux et relativement frais (Chytyk et Dhanwant, 1999). La nidification dans des arbres morts exposés peut aussi s’expliquer par l’absence de Grands-Ducs d’Amérique reproducteurs sur l’archipel (Campbell et al., 1990). On sait que le Grand-duc se nourrit d’Autours des palombes juvéniles et adultes et d’autres rapaces (Squires et Reynolds, 1997).

On croit que l’abondance des précipitations a un impact sur le succès de reproduction de l’Autour des palombes (Penteriani, 1997) et qu’elle pourrait être un facteur important sur la côte de la Colombie-Britannique, où les précipitations sont relativement abondantes. Au cours d’une étude décennale réalisée dans des pays méditerranéens, Penteriani (1997) a constaté qu’un printemps froid et pluvieux retarde la nidification et que des pluies annuelles abondantes de 60 à 120 mm correspondent aux années où l’incidence de l’échec de la nidification est la plus forte. On croit que c’est en avril et en mai que les conditions météorologiques ont le plus d’influence sur la productivité des nids. D’autres études soulignent aussi l’impact négatif qu’ont les niveaux de précipitation, surtout au printemps, sur la productivité des nids d’Autour des palombes et d’autres espèces de rapaces (Kostrzewa et Kostrzewa, 1990).

Sur les Îles-de-la-Reine-Charlotte, les précipitations moyennes annuelles sont de 1 359 mm à Sandspit (à l’extrémité nord-est de l’île Moresby) (Environnement Canada, 2000), soit au moins dix fois plus que la valeur limite admissible dans la Méditerranée. À Sandspit, les précipitations moyennes en mars, en avril et en mai sont respectivement de 104 mm, 95 mm et 62 mm par mois. Sur l’île de Vancouver, le niveau des précipitations moyennes annuelles varie de 857 mm à Victoria à 3 295 mm à Tofino (Environnement Canada, 2000). Ces niveaux de précipitation relativement élevés comparativement à ceux qu’on observe dans l’intérieur de l’Amérique du Nord ou autour de la Méditerranée indiquent que l’Autour des palombes des Îles-de-la-Reine-Charlotte s’est adapté à des milieux plus humides. Les fortes précipitations sur les côtes de la Colombie-Britannique pourraient cependant avoir un effet négatif sur sa productivité.

Déplacements

L’Autour des palombes est une espèce nomade, mais qui est probablement résidente toute l’année dans la majeure partie de son aire de répartition, la plupart des années. Quand il migre, c’est à cause d’une pénurie de nourriture (Squires et Reynolds, 1997). La sédentarité semble caractériser l’Autour des palombes des Îles-de-la-Reine-Charlotte dans le sud-est de l’Alaska (Crocker-Bedford, 1994; Titus et al., 1994; ADFG, 1996). Les adultes s’y dispersent à des distances variables de leur aire de nidification après la période de reproduction; pour certains, les territoires d’été et d’hiver se chevauchent; d’autres vont passer l’hiver jusqu’à 90 km de leur aire de nidification (ADFG, 1996). Sur l’île de Vancouver et les Îles-de-la-Reine-Charlotte, l’Autour des palombes des Îles-de-la-Reine-Charlotte est presque certainement une espèce résidente (Taverner, 1940; Beebe, 1974; Campbell et al., 1990). Par exemple, sur l’île de Vancouver, les données récentes sur 17 oiseaux munis de radio-émetteurs indiquent un déplacement maximal de plus de 100 km de l’aire de nidification entre juillet et mars (E. McClaren, données inédites). En outre, on a « perdu » plusieurs femelles munies de radio-émetteurs pendant les mois d’hiver, ce qui indique qu’elles se sont peut-être dispersées beaucoup plus loin pendant l’hiver.

La résidence des juvéniles est bien documentée dans le sud-est de l’Alaska, où 23 juvéniles indépendants sur 27 se sont dispersés à 60 km en moyenne du nid où ils étaient nés, pour demeurer ensuite de façon assez constante dans leur aire d’hivernage (ADFG, 1996). Cependant, comme les juvéniles doivent généralement se disperser de leur zone natale pour trouver un habitat inoccupé, ils se dispersent en général à de plus grandes distances que les adultes. Dans une autre étude réalisée dans le sud-est de l’Alaska, 14 Autours des palombes des Îles-de-la-Reine-Charlotte juvéniles munis de radio-émetteurs se sont dispersés depuis l’aire de nidification de 5 à 7 semaines (du 5 août au 5 septembre) après leur premier envol et ont été retracés à des distances variant de 16 à 151 km de leur lieu natal (Titus et al., 1994).

Alimentation

L’Autour des palombes se nourrit d’une grande diversité de mammifères et d’oiseaux de taille petite ou moyenne, selon la saison et la région. La géographie et la variabilité des espèces proies disponibles dans divers habitats forestiers expliquent en grande partie la diversité du régime de l’espèce selon la localité (R. Reynolds, comm. pers.). Pendant la saison de nidification, les autours capturent plus souvent des mammifères dans l’intérieur de l’Alaska, en Arizona, au Nevada, en Utah et au Yukon; ils capturent plus souvent des oiseaux dans le sud-est de l’Alaska, en Californie, au Nouveau-Mexique et en Oregon (Titus et al., 1994; Squires et Reynolds, 1997). Dans le Washington, les Autours des palombes de la côte capturent davantage d’oiseaux (53 p. 100) que de mammifères, contrairement aux Autours des palombes de l’intérieur (47 p. 100), l’écureuil, les tétras et le lièvre d’Amérique (Lepus americanus) étant les principales espèces proies (Watson et al., 1998). Les espèces proies courantes sont les écureuils arboricoles, les écureuils terrestres, les lapins, le lièvre d’Amérique, les pics, les tétras, les corvidés et divers oiseaux chanteurs de grande taille (Squires et Reynolds, 1997). L’Autour des palombes se nourrit parfois de charognes (Squires, 1995).

Dans le sud-est de l’Alaska, les proies les plus courantes de l’Autour des palombes des Îles-de-la-Reine-Charlotte sont le Geai de Steller (Cyanocitta stelleri), le Tétras sombre, le Tétras du Canada (Dendragapus canadensis), la Grive à collier (Ixoreus naevius), l’écureuil roux et les pics. L’espèce capture en nombre plus restreint l’Épervier brun (Accipiter striatus), des alcidés, des chevaliers, des lagopèdes et la Corneille d’Alaska (Corvus caurinus) (Titus et al., 1994). Dans le sud-est de l’Alaska, aucune des dix espèces proies les plus courantes de l’Autour des palombes des Îles-de-la-Reine-Charlotte ne devrait bénéficier des coupes à blanc, et la plupart sont susceptibles de décliner (Iverson et al., 1996), sauf le Tétras sombre, qui a des chances de prospérer au cours des premiers stades biotiques.

Sur la côte de la Colombie-Britannique, Beebe (1974) suppose que l’Autour des palombes des Îles-de-la-Reine-Charlotte se nourrit principalement de Geais de Steller et de Grives à collier sur l’île de Vancouver et, sur les Îles-de-la-Reine-Charlotte, de Corneilles d’Alaska. Cependant, Chytyk et Dhanwant (1997) ont constaté que l’écureuil roux, le Pic à poitrine rouge (Sphyrapicus ruber), le Tétras sombre, la Grive à collier et la Grive solitaire (Catharus guttatus) sont des proies importantes pour les couples qui nichent dans l’intérieur des Îles-de-la-Reine-Charlotte; ils n’ont par ailleurs trouvé aucun signe de prédation sur les corneilles. Cela pourrait s’expliquer du fait que la Corneille d’Alaska est surtout abondante près des côtes maritimes et peut devenir rare, même à quelques kilomètres seulement vers l’intérieur (Campbell et al., 1997), et que Beebe a réalisé la majeure partie de son étude de terrain sur la côte. L’analyse de 44 pelotes de régurgitation recueillies à la base d’arbres porteurs d’un nid sur les Îles-de-la-Reine-Charlotte en 1996 révèle que l’écureuil roux (44 p. 100) et divers oiseaux chanteurs (47 p. 100) constituent les principales proies des couples nicheurs pendant la saison de reproduction (Roberts, 1997).

Selon des données récentes recueillies sur l’île de Vancouver, l’écureuil roux pourrait être la principale espèce proie, au moins au début de la saison de reproduction (McClaren, 1997; T. Ethier, comm. pers.); les autres proies sont la Grive à collier, le Pic flamboyant (Colaptes auratus), le Pic à poitrine rouge, le Guillemot marbré (Brachyramphus marmoratus) (T. Ethier, comm. pers.) et les chauves-souris (J. Deal, comm. pers.).

Comportement et adaptabilité

Depuis un siècle, on signale des déclins de populations de certaines sous-espèces d’Autours des palombes, la perte d’habitat résultant de l’exploitation forestière étant citée comme la cause principale (Widen, 1997). Cependant, en l’absence de peuplements vieux d’arbres de grande taille, l’Autour des palombes est capable, dans une certaine mesure, de s’accommoder de forêts plus jeunes et plus denses (Doyle et Smith, 1994; Bosakowski et Vaughn, 1996; Bosakowski et al., 1999). Cette adaptabilité a toutefois des limites; par exemple, l’âge minimal des peuplements servant à la nidification est de 40 ans dans les chaîne des Cascades, dans l’ouest du Washington (Bosakowski et al., 1999), et de 75 ans dans une forêt de douglas de l’Idaho (Lilieholm et al., 1994). Ces forêts relativement jeunes représentent probablement la limite d’âge minimale des forêts susceptibles de contenir des arbres ayant la capacité structurale de supporter un nid d’Autours des palombes.

On sait que sur l’île de Vancouver, l’Autour des palombes des Îles-de-la-Reine-Charlotte niche dans des peuplements secondaires de plus de 50 ans (E. McClaren, comm. pers.). Les nids établis dans les peuplements secondaires ont une productivité (1,9 jeune à l’envol par nid actif pour 14 nids) semblable à celle des nids établis dans les peuplements vieux (1,7 jeune à l’envol par nid actif pour 35 nids) (McClaren, 1999). Les taux de renouvellement de l’occupation sont semblables dans les peuplements vieux et les peuplements secondaires (E. McClaren, comm. pers.).

Les Autours des palombes sont parfois sensibles aux perturbations du nid ou des environs; ils peuvent abandonner le nid pendant la période d’incubation ou de séjour au nid s’ils sont perturbés par l’activité industrielle ou par une autre forme de présence humaine (Speiser et Bosakowski, 1987; Reynolds, 1989; Speiser, 1992; Boal et Mannan, 1994; Squires et Reynolds, 1997). D’après des données provenant de l’est de l’Amérique du Nord, l’espèce fait son nid plus loin des habitations humaines et des routes asphaltées que ne le voudrait le hasard (Bosakowski et Speiser, 1994). Elle peut cependant s’habituer à des activités humaines routinières qui se déroulent à une certaine distance du nid. Par exemple, en Arizona, le bruit des camions forestiers passant à environ 500 m de deux nids actifs n’a provoqué aucune réaction décelable de la part d’une femelle couveuse et d’un juvénile seul (Grubb et al., 1998). Dans la région de Cariboo, dans le centre de la Colombie-Britannique, un couple nicheur a réussi à produire des oiseaux à l’envol en 1996, malgré l’exploitation forestière et la construction routière qui se déroulaient à proximité pendant la saison de nidification (Bosakowski et Rithaler, 1997). Sur l’île de Vancouver, deux nids actifs d’Autours des palombes des Îles-de-la-Reine-Charlotte se trouvaient à moins de 200 m du tronçon principal d’un chemin forestier actif. Un autre nid a produit deux jeunes à l’envol alors même qu’il se faisait de l’abattage et du débusquage à moins de 75 m du nid du début au milieu de la saison de nidification (D. Doyle, comm. pers.), et un nid situé à moins de 200 m d’activités de débusquage par hélicoptère pendant la fin de l’incubation et la phase de séjour au nid a produit un jeune à l’envol (E. McClaren, comm. pers.).

Sans doute le risque qu’une activité humaine cause l’abandon du nid ou nuise à sa productivité est-il fonction du moment où elle se situe dans la chronologie de la reproduction (le risque diminuant à mesure que la saison de nidification avance), de la distance (le risque augmentant en raison inverse de la distance) et de l’intensité de l’activité (le risque augmentant avec l’intensité).