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CHOUETTE TACHETÉE DU NORD (Strix occidentalis caurina)

4. Facteurs limitatifs de nature biologique

4.1 Recrutement

La faiblesse naturelle de la fécondité et de la survie des juvéniles des populations de Chouettes tachetées est compensée par une forte survie des adultes. Les variations interannuelles de ces processus sont moins critiques dans les grandes populations et à de grandes échelles spatiales. Toutefois, les effets du faible recrutement sur le taux de croissance de la population pourraient être accentués en raison de la petite taille de la population de la Colombie-Britannique et de sa répartition actuelle de plus en plus fragmentée. Ces effets pourraient diminuer les chances de rétablissement de la population. Malgré les opérations de baguage et de suivi, il n'y a aucune preuve du succès du recrutement au cours des dernières années, et la population adulte vieillit. En l’absence de recrutement, la population continuera de diminuer à mesure que les oiseaux adultes vieilliront et mourront. On ignore quelles sont les causes du faible recrutement dans la province, mais les problèmes liés à l’habitat de nidification et de dispersion, à la compétition et à la prédation, et à la disponibilité des espèces proies y sont vraisemblablement pour quelque chose. Le recrutement doit être augmenté pour que la population de Chouettes tachetées devienne autosuffisante.

4.1.1 Taux de reproduction

L’efficacité annuelle de la reproduction d’une population est fortement influencée par le nombre de couples qui se reproduisent chaque année. Il existe une importante variation interannuelle du nombre de couples qui se reproduit : peu de chouettes se reproduisent les « mauvaises » années, tandis que la plupart le font les « bonnes » années (Franklin et al., 2002). La plupart des Chouettes tachetées ne se reproduisent pas chaque année (Gutiérrez et al., 1995). Dans une zone d’étude en Oregon, le pourcentage de femelles se reproduisant chaque année a atteint en moyenne 56 % (fourchette de 18 à 82 %) sur une période de 18 ans allant de 1985 à 2002 (Forsman et al., 2002b). La couvée compte normalement de 1 à 3 œufs. Sur 2 113 couvées examinées entre 1984 et 1994, 42 %, 56 % et 2 % ont donné respectivement 1, 2 et 3 jeunes atteignant l’âge de l’envol (Gutiérrez et al., 1995). Les taux de reproduction pourraient par ailleurs être influencés par l’abondance des proies, les conditions environnementales et les effets des prédateurs.

4.1.2 Âge à la première reproduction

Bien que certaines Chouettes tachetées se reproduisent dès l’âge de 1 ou 2 ans, la majorité d’entre elles ne le font pas avant l’âge de 3 ans. Entre 1,5 et 8,4 % des oiseaux d’un an, et entre 2,6 et 33,3 % des oiseaux de deux ans se reproduiront (Forsman et al., 2002a). Malgré la faible fréquence de la reproduction chez les sub-adultes, 20 à 83 % des oiseaux d’un an, et 57 à 74 % des oiseaux de deux ans peuvent être appariés (Forsman et al., 2002b). Il semble que la reproduction soit reportée d’un an ou plus après la formation du couple. En Oregon, l’âge moyen à la formation du couple était de 2,4 ans chez les mâles et de 1,9 an chez les femelles, et l’âge moyen à la première reproduction était de 3,9 ans chez les mâles, et de 3,4 ans chez les femelles (Forsman et al., 2002b).

4.1.3 Dispersion et survie

Les Chouettes tachetées juvéniles quittent la région natale à la fin de la période de reproduction. On entend en général par dispersion le déplacement des jeunes hors du territoire natal, ce qui inclut tous les déplacements subséquents jusqu’au moment de l’acquisition d’un territoire ou de la mort de l’oiseau (Miller et al., 1997). Ces déplacements commencent en septembre et en octobre. La date la plus tardive à laquelle on a observé des jeunes avec leurs parents en Colombie-Britannique est le 28 septembre (Blackburn et Godwin, 2003). Certaines chouettes ne trouvent pas de territoire permanent avant d’avoir atteint l’âge de 2 à 5 ans. Environ 6 % des non juvéniles se dispersent eux aussi; il s’agit en général de femelles ou encore de chouettes qui ne se sont pas reproduites l’année précédente ou qui ont perdu leur partenaire (Forsman et al., 2002a).

Le comportement de dispersion des jeunes compte deux phases distinctes. La première, appelée transience, est caractérisée par un déplacement rapide hors de la région natale (Miller et al., 1997). Cette phase est normalement suivie par la phase de colonisation, durant laquelle la chouette s’établit dans un secteur général (p. ex. une superficie de 2,4 km2 ou moins) pour plus de quelques jours (Miller et al., 1997). La période de dispersion peut comprendre de multiples phases de transience et de colonisation et, aux États-Unis, la direction dans laquelle se fait la dispersion est en général aléatoire (Miller et al., 1997; Forsman et al., 2002a).

La dispersion donne lieu à des déplacements importants dans le paysage boisé. Les jeunes se dispersent généralement dans des directions aléatoires et parcourent des distances variables avant de s’établir sur un territoire (Forsman et al., 2002a). Les distances de dispersion finales varient de 0,6 à 111 km, les distances médianes étant aux environs de 14 km chez les mâles, et de 24 km chez les femelles, et seulement 8,7 % des chouettes se dispersent sur plus de 50 km (n = 940; Forsman et al., 2002a). Les chouettes en âge de reproduction se dispersent aussi à l’occasion, particulièrement celles ayant perdu leur partenaire. Ces déplacements peuvent se faire vers un nouveau territoire ou en mouvements d’aller et retour entre différents territoires (Forsman et al., 2002a). La plupart des études n’ont pas suivi les oiseaux assez longtemps pour mesurer tous les déplacements effectués pendant la phase de dispersion, par conséquent les mesures des déplacements mentionnées dans la littérature ne donnent que la distance en ligne droite entre le lieu de naissance et le lieu de mort ou d’établissement dans un territoire; les valeurs publiées ne représentent donc pas la distance totale parcourue.

Le comportement de dispersion de la Chouette tachetée pourrait être influencé par la présence d’obstacles potentiels comme des terrains de haute altitude, des masses d’eau étendues ou de vastes aires ouvertes d’habitat ne convenant pas à l’espèce (Thomas et al., 1990; Miller et al., 1997; Forsman et al., 2002a). Miller et al. (1997) ont constaté que, malgré l’absence de préférence entre les forêts plus fragmentées et les forêts moins fragmentées observée chez les juvéniles lors de la dispersion, la distance de dispersion nette diminuait en fonction de l’abondance des zones de coupes à blanc, ce qui pourrait indiquer que ces zones constituent un obstacle partiel à la dispersion (Miller et al., 1997). Par ailleurs, la qualité de l’habitat de dispersion est vraisemblablement un facteur important pour la survie des oiseaux en dispersion. On trouve des chouettes en dispersion autant dans les forêts anciennes continues que dans les paysages fragmentés qui contiennent une mosaïque de forêts inéquiennes, des zones de coupes à blanc, des routes et des zones non boisées (Forsman et al., 2002a). Dans l’ouest de l’Oregon, les vastes vallées non boisées sont des obstacles connus à la dispersion entre la chaîne Côtière et la chaîne des Cascades, mais des chouettes sont parvenues à se disperser en passant par les vastes contreforts boisés qui séparent ces régions (Forsman et al., 2002a).

La survie des juvéniles est faible, ce qui est généralement considéré comme un facteur limitatif majeur pour le recrutement des populations (Gutiérrez et al., 1995). Environ 50 % des jeunes à l’envol meurent avant ou pendant la dispersion (Forsman et al., 2002a), alors que les chouettes plus âgées (2 ans et plus) vivent longtemps, atteignant en moyenne une survie annuelle de 84 % (Gutiérrez et al., 1995; Franklin et al., 1999). Certains individus bagués ont survécu jusqu’à l’âge d’au moins 16 ou 17 ans dans la nature (Gutiérrez et al., 1995).

 

4.2 Besoins en matière d’habitat

Dans toute son aire de répartition, la Chouette tachetée est étroitement associée aux forêts de conifères et aux forêts mixtes matures et anciennes de fin de succession. Ces forêts sont généralement caractérisées par une cohorte d’arbres inéquienne, un couvert à strates multiples relativement fermé, un nombre élevé de grands arbres percés de profondes cavités, aux cimes brisées et aux branches déformées, ainsi que par un grand nombre de gros chicots et une accumulation de billes et de débris ligneux sur le sol (Thomas et al., 1990; USDI, 1992). Dans les secteurs humides de l’aire de répartition, ces caractéristiques de l’habitat sont naturellement présentes dans les forêts anciennes et de fin de succession (voir l’annexe 5). Dans les secteurs secs (c.‑à‑d. à l’est de la chaîne des Cascades), on a observé des chouettes dans des peuplements plus jeunes présentant une complexité structurelle semblable à la suite d’incendies, de tempêtes de vent, de coupes sélectives ou de maladie comme les infections par le pourridié ou le faux-gui (Dunbar et Blackburn, 1994; Buchanan et al., 1995).

4.2.1 Structures de nidification

L’établissement dans un territoire peut être déterminé par la disponibilité de structures de nidification. En effet, la Chouette tachetée ne construit pas son propre nid, mais dépend de la présence de structures naturelles ou déjà construites offrant généralement une plateforme de nidification d’au moins 50 cm de diamètre. Il peut ainsi s’agir de la cime brisée d’un arbre, d’une cavité dans un arbre, du nid abandonné par un rapace, de balais de gui ou d’une accumulation de débris dans un amas de branches (Forsman et al., 1984; Dawson et al., 1986). En général, la chouette utilise les cavités dans les zones humides et les plateformes dans les zones sèches, notamment en l’absence de cavités de plus de 50 cm. L’espèce niche dans différentes essences d’arbre partout en Amérique du Nord, ce qui indique, dans une certaine mesure, que la présence de structures (c.‑à‑d. cavités ou plateformes) compte davantage que l’essence d’arbre dans le choix du site de nidification (Forsman et Giese, 1997). Les couples peuvent réutiliser le même nid d'année en année ou utiliser des sites différents (Gutiérrez et al., 1995).

4.2.2 Domaine vitaux

Les Chouettes tachetées ne migrent pas, et leur domaines vitaux sont très vastes, particulièrement dans le nord de leur aire de répartition (Gutiérrez et al., 1995). La superficie des domaines vitaux tend à augmenter du sud au nord, des écosystèmes secs aux écosystèmes plus humides ainsi qu’en fonction de la fragmentation de l’habitat (Forsman et al., 1984; Carey et al., 1990; Thomas et al., 1990). Le domaine vital rétrécit durant la saison de reproduction, lorsque la chouette concentre ses activités à proximité du nid (Carey et al., 1990). Même si, dans la majeure partie de son aire de répartition, la Chouette tachetée est fidèle à un site, les déplacements entre les sites ne sont pas rares dans l’est de la chaîne des Cascades dans l’État de Washington (Herter et Hicks, 1995).

Dans l’État de Washington, le domaine vital médian des couples de Chouettes tachetées était plus étendu dans les forêts humides de l’ouest (3 321 ha, ou 67 % de l’habitat convenable) que dans les forêts sèches de l’est (2 675 ha, ou 71 % de l’habitat convenable; Hanson et al., 1993). Selon d’autres études menées dans cet État, le domaine vital variait de 2 100 à 4 000 ha (études recensées par Gutiérrez et al., 1995). Les premières estimations de la taille du domaine vital réalisées au moyen d’études de télémétrie en Colombie-Britannique semblent corroborer ces estimations (Blackburn et Godwin, 2003). La vaste superficie des domaines vitaux utilisés par l’espèce pourrait être une réaction à la faible densité de sa principale espèce proie et à la quantité d’habitat nécessaire pour trouver suffisamment de nourriture (Carey et al., 1992).

L’établissement de la Chouette tachetée dans un territoire semble limité par la quantité, la qualité et la distribution de l’habitat qu’offre le paysage. Des taux de fécondité et de survie plus élevés sont associés à des plus grandes quantités d'habitat convenable dans la région entourant le territoire où se trouve le nid (Bart, 1995; voir Meyer et al., 1998).

4.2.3 Besoins thermiques

La Chouette tachetée est facilement sujette au stress dû à la chaleur et sa thermorégulation est assurée de façon comportementale par son choix des habitats de perchoir (Barrows, 1981). La chouette répond aux variations de températures en se déplaçant sous le couvert forestier vers des microclimats plus favorables. En été, lorsqu’il fait chaud, les perchoirs sont généralement situés dans les endroits frais et ombragés. L’étroitesse de la gamme de températures ambiantes qu’elle préfère pourrait expliquer en partie sa prédilection pour les habitats des forêts matures et anciennes (Gutiérrez et al., 1995).

 

4.3 Disponibilité des espèces proies

La Chouette tachetée se nourrit principalement de petits mammifères arboricoles et semi-arboricoles. Elle s’alimente surtout la nuit, habituellement en se perchant et en attendant de détecter sa proie au son ou à la vue (Gutiérrez et al., 1995). Une étude récente menée dans trois secteurs de l’ouest de l'État de Washington a confirmé que le grand polatouche (Glaucomys sabrinus), qui est également nocturne, était sa proie la plus fréquente (29 à 54 % du nombre de proies) et constituait, en poids, la plus forte proportion du régime alimentaire (45 à 59 % de la biomasse). Les autres proies de prédilection étaient le lièvre d’Amérique (Lepus americanus), le rat à queue touffue (Neotoma cinerea), les campagnols à dos roux (Clethrionomys sp.) et les souris (Forsman et al., 2001). On croit que les différences observées entre les années et les régions sont surtout reliées à des variations dans l’abondance des espèces proies (Forsman et al., 2001).

En Colombie-Britannique, ce sont le grand polatouche, le rat à queue touffue et la souris sylvestre (Peromyscus sp.) qui sont les proies les plus courantes de la Chouette tachetée (Horoupian et al., en préparation), ce qui est similaire au régime alimentaire dans l’État de Washington. Les écureuils arboricoles constituent 64,6 % de la biomasse consommée (le grand polatouche y contribuant pour 41,2 %, les autres espèces d’écureuils arboricoles [Tamiasciurus sp.] pour 0,8 %, et les autres proies non identifiées de la taille d’un écureuil pour 22,6 %). La souris sylvestre apporte une faible contribution énergétique en raison de sa petite taille. Il n'existe pas de différence dans les pourcentages des espèces proies, établis d’après le nombre de proies consommées, entre les forêts côtières de l’ouest et les forêts sèches de l’intérieur de la Colombie-Britannique (Horoupian et al., en préparation), bien que les rats des bois aient été le principal aliment trouvé dans un nid de la circonscription forestière des Cascades (Hilton et Hilton, 2002).

Les effectifs de la Chouette tachetée peuvent fluctuer en fonction de la disponibilité des proies, qui peut elle-même varier selon les fluctuations naturelles du climat, la récolte par d’autres prédateurs (p. ex. la Chouette rayée), ou la quantité et la qualité des types d’habitat présents dans le paysage. Selon Carey et al. (1992), le grand polatouche tend à être plus abondant dans les forêts anciennes que dans les jeunes forêts, mais sa densité dans les vieilles forêts est faible. En Colombie-Britannique, Ransome et Sullivan (2003) ont établi la densité des grands polatouches à 1,5 +/‑ 1,8 individu/ha (fourchette de 0,3 à 2,9) dans les forêts anciennes de l’écosystème côtier humide, et à 1,0 +/‑ 1,4 individu/ha (fourchette de 0,06 à 1,8) dans les peuplements de seconde venue de 80 ans; ils en ont conclu que, malgré la meilleure qualité de l’habitat dans les forêts anciennes, le grand polatouche n’y est pas constamment plus abondant que dans les forêts de seconde venue de 80 ans. Toutefois, leurs résultats corroborent  une tendance à la hausse du nombre de grands polatouches dans les forêts anciennes. De même, la différence de 0,5 individu relevée entre les deux types d’habitat pourrait avoir une importance sur le plan biologique pour la survie de la Chouette tachetée. En raison de la faible densité de sa principale espèce proie, Carey et al. (1992) a émis l'hypothèse que l'utilisation de domaines vitaux étendus par la Chouette tachetée pourrait être en fonction de la quantité d’habitat nécessaire pour chercher et trouver assez de nourriture pour subvenir à ses besoins.

 

4.4 Causes de mortalité

Bien qu'on sache que beaucoup de Chouettes tachetées meurent de faim en raison de la rareté des proies, il y a aussi d’autres causes naturelles de mortalité chez les Chouettes tachetées juvéniles et les adultes.

4.4.1 Prédation

Bien que la prédation ne soit pas mentionnée parmi les facteurs limitatifs responsables du déclin des populations de Chouettes tachetées (Gutiérrez et al., 1995), la prédation est à l’origine de la majorité (68,0 %) de la mortalité des juvéniles et est attribuable surtout aux prédateurs aviaires (81 %). Le Grand-duc d’Amérique (Bubo virginianus) serait le principal de ces prédateurs (Forsman et al., 2002a), les autres étant l’Autour des palombes (Accipiter gentilis), la Buse à queue rousse (Buteo jamaicensis), le Grand corbeau (Corvus corax) et peut-être la Chouette rayée (Strix varia) (Forsman et al., 2002a). Le reste de la mortalité juvénile est attribuable à des mammifères prédateurs. Les adultes sont également victimes des prédateurs. Les effets de la prédation pourraient être plus marqués dans les petites populations comme celle de Colombie-Britannique, car la perte d’individus peut y avoir un impact relativement plus important que dans les grandes populations des États-Unis.

4.4.2 Maladies et parasites

On sait peu de choses des maladies et des parasites qui affectent la Chouette tachetée du Nord (Gutiérrez et al., 1995). On croit que la maladie ou les parasites pourraient contribuer à la mortalité chez cette espèce, étant donné que 99 % des jeunes trouvés morts de faim étaient infectés soit par des parasites, soit par une maladie (Forsman et al., 2002a). Le fait que les fortes charges de parasites peuvent miner la santé des individus chez les oiseaux a été bien documentée (Moller, 1993; Loye et Carroll, 1998), mais comme les parasites sont omniprésents chez toutes les populations d’espèces sauvages, la mortalité qui leur est attribuable est vraisemblablement reliée à l’ampleur des infestations.

Plusieurs maladies ou parasites ont été documentés chez la Chouette tachetée. Des cas de choléra aviaire (Forsman et al., 2002a) et de spirochétose aviaire (Thomas et al., 2002) ont été observés dans le nord-ouest de l’Amérique du Nord. Au nombre des parasites figurent des parasites sanguins (hématozoaires), des helminthes (nématodes, cestodes et acanthocéphales) et des hippoboscidés (Gutiérrez et al., 1995). Sur 105 Chouettes tachetées échantillonnées parmi les trois sous-espèces, toutes étaient infectées par des parasites hématozoaires, et les infections par de multiples espèces étaient courantes (Gutiérrez et al., 1995). La plupart des chouettes examinées par Forsman et al. (2002a) étaient infectées par des parasites sanguins ou intestinaux. En plus d’avoir une incidence sur l'état de santé des individus, les parasites peuvent influencer le choix du site de nidification de certains oiseaux (Loye et Carroll, 1998); cela n’a toutefois pas été démontré dans le cas de la Chouette tachetée. La présence du virus du Nil occidental n’a jamais été signalée chez la Chouette tachetée, mais en Colombie-Britannique, le virus pourrait avoir un impact sur l’espèce à l'échelle de la population.