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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur les couleuvres agiles à ventre jaune de l’Est et de l’Ouest au Canada - Mise à jour

Biologie

Reproduction

Il faudra effectuer davantage de recherches pour avoir ne serait-ce qu’une compréhension de base de la biologie reproductive des couleuvres agiles, en particulier le C. c. flaviventris en Saskatchewan. Les données sont peu nombreuses, car la plupart des couleuvres sont capturées dans les terriers au début du printemps avant que les femelles n’aient des follicules élargis.

La taille au moment de la disparition des motifs juvéniles pourrait être une indication de la maturité sexuelle. Toutefois, Minton (1972) a trouvé une femelle de 120 cm de longueur qui présentait encore les motifs tachetés d’une jeune couleuvre. Campbell a observé un mâle de 76 cm et un autre de 99 cm (une victime de la route) qui étaient tous les deux de couleur bleue, mais ne portaient pas de motifs juvéniles (Campbell et Perrin, 1991). Fitch (1963 : 365) a estimé que le C. c. flaviventris femelle au Kansas atteignait la maturité sexuelle à l’âge de deux à trois ans, ce qui correspond aux résultats de l’étude menée par Rosen (1991), qui fait état de femelles atteignant la maturité sexuelle à l’âge de trois ans en Utah, entre deux et trois ans au Kansas, et à deux ans au Michigan. En Colombie-Britannique, il semblerait que les femelles de l’espèce atteignent la maturité entre trois et quatre ans (Macartney, observations inédites, tel que cité dans Campbell et Perrin, 1991). La plus petite femelle avec des follicules élargies ou des œufs palpables dans l’abdomen mesurait 57 cm du museau au cloaque (Shewchuk et Waye, 1995). En palpant l’abdomen de 15 femelles attrapées au début de juin, on pouvait constater la présence d’œufs. La taille de ces femelles variait entre 61 et 83 cm (Macartney, données inédites, tel que cité dans Campbell et Perrin, 1991). Les C. c. mormon mâles peuvent atteindre la maturité dès 13 mois et demi, ou lorsqu’ils mesurent 39 cm du museau au cloaque, et se reproduire dès leur première saison (Brown et Parker, 1984); les mâles matures conservent leur sperme pendant toute l’année et s’accouplent habituellement chaque année (Brown et Parker, 1984). Il arrive toutefois que certains C. c. flaviventris femelles ayant atteint la maturité sexuelle ne se reproduisent pas chaque année (Fitch, 1963 : 414, 449). Chez le C. c. mormon, la fréquence de la reproduction peut être annuelle ou bisannuelle, selon la forme physique de l’animal et, essentiellement, en fonction des réserves de graisse (Shewchuk et Waye, 1995). Pendant les années de sécheresse, la ponte est radicalement réduite parmi les populations du sud (Brown et Parker, 1984).

On note que les couvées des couleuvres agiles ont tendance à être plus nombreuses dans les régions situées aux limites septentrionales et orientales de leur aire de répartition. Le nombre d’œufs dans une couvée est généralement proportionnel à la taille de la femelle, et les couleuvres sont généralement plus grosses dans ces régions-là. En Utah, une couleuvre pond en moyenne près de six œufs, au Kansas douze, et au Michigan quinze (Rosen, 1991). Au Kansas, un C. c. flaviventris de deux ans pond de cinq à vingt œufs, pour une moyenne de 9,2 œufs (Fitch, 1963 : 421). En Colombie-Britannique, les C. c. mormon pondent généralement entre trois et sept œufs (Sarell, 2003). Selon Nussbaum et al. (1983 : 263), ces mêmes couleuvres pondent de trois à six œufs en Idaho. En palpant, Macartney a noté que la couvée moyenne des couleuvres agiles en Colombie-Britannique était de 6,3 œufs et variait entre quatre et douze (Macartney, données inédites, tel que cité dans Campbell et Perrin, 1991).

Une fois pondus, les œufs peuvent doubler de volume avant d’éclore en absorbant l’humidité contenue dans le sol (Fitch, 1963). Les œufs du C. c. mormon mesurent de 24 à 39 mm de longueur et de 14 à 21 mm de largeur, et au moment de l’éclosion, les jeunes couleuvres mesurent entre 205 et 305 mm de longueur (Gregory et Campbell, 1984). Selon Nussbaum et al. (1983), la taille des œufs varie entre 30 et 42 mm de longueur et 19 et 21 mm de largeur, et la longueur totale des jeunes couleuvres va de 215 à 220 mm, pour un poids variant entre 4 et 5 g. En Saskatchewan, le seul C. c. flaviventris nouveau-né trouvé sur le terrain mesurait 230 mm du museau au cloaque (Macartney, données inédites, tel que cité dans Campbell et Perrin, 1991). En Colombie-Britannique, les C. c. mormon nouveau-nés trouvés en septembre et en octobre mesuraient en moyenne 22, 6 cm du museau au cloaque, et la taille variait entre 21,5 et 24,5 cm du museau au cloaque pour 12 individus (Macartney, données inédites, tel que cité dans Campbell et Perrin, 1991). Shewchuk et Waye (1995) ont observé que le poids moyen des C. c. mormon nouveau-nés était de 5,3 g chez les femelles (pour une longueur moyenne de 24 cm) et de 5 g chez les mâles (pour une longueur moyenne de 23 cm).

Il peut arriver que plusieurs C. c. flaviventris mâles courtisent en même temps et s’accouplent avec la même femelle (Fitch, 1963 : 409-11). Les mouvements rampants des mâles et le comportement d’accouplement qui s’en suit sont décrits par Lillywhite (1985). Au Kansas, les couleuvres de cette espèce s’accouplent au printemps (Fitch, 1963 : 414) et il semble qu’en Saskatchewan les couleuvres agiles s’accouplent également dès qu’elles sortent de leur terrier au printemps.

En Colombie-Britannique, les C. c. mormon s’accouplent en mai après être sortis de leur terrier d’hiver à la fin mars ou en avril (Sarell, 2003). L’accouplement se produit habituellement dans l’aire d’été, loin du terrier (Shewchuk et Waye, 1995). La ponte est rapide et la femelle pond ses œufs en juin ou en juillet (Nussbaum et al., 1983, Sarell, 2003). Selon la température, la période d’incubation peut durer de 40 jours à deux mois après la ponte (Nussbaum et al., 1983, Sarell, 2003).

En Saskatchewan, Fitch (1963 : 445-449) a noté un sex-ratio équilibré de 1:1 chez les C. c. Flaviventris matures. Ce ratio, toutefois, variait avec l’âge. Le pourcentage de mâles et de femelles de la classe d’âge des cinq ans était respectivement de 45 et de 55 p. 100, mais celui des mâles et des femelles de six ans et plus était respectivement de 38,7 et de 61,3 p. 100. Cela pourrait indiquer que les mâles sont plus à risque que les femelles, peut-être parce qu’ils sont plus actifs. Macartney (données inédites, tel que cité dans Campbell et Perrin, 1991) a relevé un sex-ratio s’approchant de 1:1 de sept mâles pour six femelles.

Le C. c. mormon avait également un sex-ratio de près de 1:1 (Shewchuk et Waye, 1995) et Macartney a trouvé 105 mâles pour 110 femelles (données inédites, tel que cité dans Campbell et Perrin, 1991). Sarell et Alcock (2000) ont également trouvé un sex-ratio égal pour 47 captures à Trail, en Colombie-Britannique (19 mâles:16 femelles). Cependant, il est fréquent dans les études sur les serpents d’obtenir des échantillons avec un sex-ratio très biaisé pour les mâles au printemps et à l’automne.


Survie

Les facteurs suivants favorisent la survie des serpents : la rapidité, la vue excellente, la grande taille de l’adulte, les habitudes semi-arboricoles des adultes, et la coloration tachetée des jeunes qui les aide à se camoufler. La mortalité des œufs et des petits est présumée élevée. Fitch (1963 : 363) a trouvé très peu de jeunes couleuvres au cours de son étude approfondie sur le C. c. flaviventris au Kansas, peut-être parce que ces couleuvres se cachent souvent et présentent des motifs cryptiques. Fitch (1963 : 447) a avancé que, dans des conditions idéales dans la nature, une population d’environ 100 C. c. flaviventris adultes (probablement avec un sex-ratio de 1:1) pourrait pondre un minimum de 300 œufs dont 50 p. 100 pourraient être perdus avant ou pendant la période d’incubation. Sur les 150 jeunes couleuvres qui devraient survivre, au moins le tiers pourrait être perdu avant le printemps suivant, et sur les 100 jeunes serpents restants, encore 50 p. 100 des jeunes pourraient être perdus avant l’automne. Les études menées par Fitch indiquent que la mortalité a été à l’origine de la perte de 41,5 p. 100 de la population dans la classe d’âge des deux ans. Ce pourcentage a diminué à 17,8 p. 100 pour la population dans la classe d’âge des trois ans. Des études menées par Brown et Parker (1974) sur le C. c. mormon indiquent également que la possibilité de survie augmente quand les serpents atteignent l’âge de la maturité. En général, les jeunes de l’année et les adultes femelles semblent connaître un taux élevé de mortalité pendant la dispersion et les migrations vers les lieux de ponte (Bonnet et al., 1999). La répartition par âge des C. c. mormon a suivi une distribution normale, mais avec un nombre un peu plus élevé que prévu de jeunes de l’année, ce qui aurait pu être un biais d’échantillonnage (Shewchuk et Waye, 1995). Les données sur la survie des couleuvres agiles sont particulièrement difficiles à obtenir, car les jeunes couleuvres ne retournent pas toujours au terrier de leurs parents. En captivité, les couleuvres agiles vivent habituellement de 15 à 30 ans; cependant, elles ne s’adaptent pas bien aux conditions de captivité. Dans la nature, ces couleuvres vivent au moins jusqu’à sept ou huit ans (Fitch, 1963). Il faudra faire d’autres recherches pour évaluer les profils de survie par âge.


Compétition, prédateurs et parasites

Fitch (1963 : 439-441) note que les corneilles, les accipitridés de marais, les crécerelles et les Petites buses s’en prennent parfois aux couleuvres. Fitch (1963 : 43) et Minton (1972 : 268) ont remarqué la pratique du cannibalisme par des adultes sur de jeunes couleuvres. En Saskatchewan, une Buse de Swainson a été observée au printemps en train de tuer une grosse couleuvre près d’un terrier. Au même terrier, la queue d’une autre grosse couleuvre a été trouvée au milieu de trous creusés par un mammifère, soit un coyote ou un blaireau (Macartney, données inédites, tel que cité dans Campbell et Perrin, 1991). En Colombie-Britannique, d’après des preuves indirectes, les accipitridés, les faucons, les mouffettes et les blaireaux sont soupçonnés d’être des prédateurs (Macartney, données inédites, tel que cité dans Campbell et Perrin, 1991).

Auffenberg (1955) a indiqué que les acariens et leurs larves (les « aoûtats ») sont les parasites les plus courants du C. c. flaviventris. Cependant, aucun acarien ni aucune tique n’ont été trouvés sur des individus en Colombie-Britannique (Macartney, données inédites, tel que cité dans Campbell et Perrin, 1991).


Hibernation

Les couleuvres hibernent pendant tout l’hiver. En Colombie-Britannique, les C. c. mormon hibernent de novembre à mars et sortent de leur terrier à la fin mars ou en avril (Sarell, 2003). Les gîtes d’hivernage sont utilisés par des individus vivant seuls ou en communauté, et les couleuvres hibernent parfois avec d’autres espèces de serpent (Brown et Parker, 1976, Macartney, 1985; Charland, 1989; Sarell, 1993). Il est rare d’observer une importante concentration de couleuvres dans des terriers collectifs; toutefois, comme les couleuvres ne s’attardent pas à l’extérieur des terriers, leur apparent petit nombre pourrait être un artéfact de leur comportement. Les couleuvres retournent généralement à leur terrier en septembre, mais elles restent parfois actives jusqu’en octobre ou même aussi tard qu’en novembre (Hobbs et Sarell, 2002, Shewchuk et Waye, 1995). Il semble que les serpents retournent à leur terrier dès que les nuits deviennent plus fraîches et que le thermomètre descend au-dessous de 9 °C (Hobbs et Sarell, 2002).


Déplacements et dispersion

Les couleuvres agiles sont des serpents diurnes dont l’essentiel de l’activité quotidienne a lieu le matin (Ernst et Barbour, 1989). Ces couleuvres supportent bien la chaleur et ont été même observées se déplaçant aisément quand il faisait plus de 32 °C, température à laquelle d’autres serpents ne sont pas actifs (Ernst et Barbour, 1989). Les couleuvres agiles gardent la tête levée quand elles se déplacent sur le sol, et sont aussi d’excellents grimpeurs : on les trouve souvent en train de lézarder sur les branches basses des arbustes (Gregory et Campbell, 1984).

En Colombie-Britannique, les couleuvres agiles sortent habituellement de leur terrier en avril, mais peuvent le faire dès le mois de mars les années où il fait plus chaud (Shewchuk et Waye, 1995). Elles ne s’attardent pas dans leur terrier comme les autres espèces, mais se dispersent plutôt rapidement vers leur aire d’été (Shewchuk et Waye, 1995). Des études de radiotélémétrie effectuées par Brown et Parker (1974, 1976) sur des C. c. mormon en 1971 et en 1972 indiquent des distances de dispersion maximales de 1,6 et 1,8 km à partir de deux terriers en Utah. La distance de dispersion moyenne à partir de terriers de cette espèce était de 781 m pour les mâles et de 663 m pour les femelles (Brown et Parker, 1976). Brown et al. (1995) et Brown et Parker (1976) ont également observé que la même espèce de couleuvre parcourait jusqu’à 1,8 km entre son terrier et son habitat d’été, mais que son aire de répartition principale se situe généralement à l’intérieur d’un kilomètre du terrier. Les femelles gravides parcourent plus de 500 m pour trouver le bon endroit où pondre leurs œufs (Sarell, 2003). Les déplacements quotidiens ne s’effectuent généralement que sur une courte distance. Skewchuk et Waye (1995) ont constaté que ces déplacements se font généralement à moins de 200 m du domaine vital et peuvent suivre un circuit qui ramène les couleuvres à l’endroit où elles passent habituellement la nuit. Brown et Parker (1976) ont constaté que les déplacements quotidiens n’étaient en moyenne que de 31,6 m.


Alimentation et relations interspécifiques

Le nom de l’espèce « constrictor » est un terme inapproprié (Wilson, 1978), car cette espèce n’étrangle pas sa proie. Habituellement, les couleuvres agiles attrapent et avalent de petites proies vivantes; elles peuvent cependant immobiliser de plus grosses proies en s’enroulant autour d’elles pour les plaquer contre le sol et les diriger vers leur gueule pour les avaler. Les couleuvres agiles cherchent activement leurs proies.

Les couleuvres agiles sont des « généralistes de l’alimentation » et consomment surtout des insectes et des petits mammifères. Des études sur le régime alimentaire du C. c. flaviventris menées par Fitch (1963) au Kansas, par Klimstra (1959) en Illinois et en Iowa, où cette espèce et le C. c. foxii se rencontrent, et par Pope (1944) en Illinois, ont montré que les insectes sont des proies importantes. Les sauterelles et d’autres orthoptères sont les proies privilégiées. En Indiana, les jeunes C. c. flaviventris préfèrent également les insectes (Minton, 1972 : 268). Ils se nourrissent aussi de souris, de jeunes lapins, de campagnols, de rats, de tamias, de taupes, de belettes, d’oiseaux, d’œufs d’oiseaux, de grenouilles et de serpents. Au Kansas, il arrive parfois que les couleuvres agiles mangent des couleuvres rayées, des couleuvres brunes (Storeria dekayi) et des grenouilles (Fitch, 1963).

Shewchuk et Austin (2001) ont examiné l’estomac et les excréments de 323 C. c. mormon dans le sud de l’Okanagan, en Colombie-Britannique, et ont constaté que les arthropodes, principalement ceux appartenant à la famille des orthoptères (sauterelles), représentaient l’essentiel de leur alimentation (91,5 p. 100). Les mammifères ne représentaient que 7,5 p. 100, et les reptiles et les amphibiens étaient rares (1 p. 100). Leur étude a indiqué que le régime alimentaire variait en fonction de la taille de la couleuvre du museau au cloaque, et que les plus gros serpents mangeaient plus de vertébrés et élargissaient la gamme de leurs proies. Orchard (1984) a constaté que les estomacs de 37 C. c. mormon de la Colombie-Britannique contenaient des sauterelles, des grillons, des chenilles, des rainettes du Pacifique (Hyla regilla) et des campagnols. Gregory et Campbell (1984) ont répertorié comme proies éventuelles des grenouilles, des lézards, d’autres serpents, des petits mammifères, des oiseaux et des insectes, mais ont remarqué que les petits mammifères et les insectes étaient probablement la nourriture la plus importante. En Colombie-Britannique, McIntosh (1976) a observé une chauve-souris, le vespetilion à longues oreilles (Myotis evotis), en train d’être avalée par un C. c. mormon et il a conclu que c’était un exemple de l’opportunisme dont font preuve les couleuvres agiles pour s’alimenter.

Les variations saisonnières dans l’alimentation se font sans doute en fonction de la disponibilité de la nourriture, et les mammifères représentent une plus grande proportion de l’alimentation du C. c. mormon au début du printemps (voir Klimstra, 1959). Selon Klenner, des changements dans l’historique des incendies pourraient entraîner des changements dans l’abondance des petits mammifères ce qui, en contrepartie, pourraient influencer les populations de serpents (tel que cité dans Shewchuk et Waye, 1995).


Comportement et adaptabilité

Les couleuvres agiles sont actives et méfiantes, ce qui rend l’animal difficile à étudier dans son environnement naturel. Les petites couleuvres ont tendance à être davantage sur la défensive que les autres (Campbell et Perrin, 1991). Un comportement défensif est habituellement accompagné de mouvements rapides de la queue et de sifflements de la part de la couleuvre, le museau grand ouvert; s’il est trop longtemps provoqué, l’animal essaie de se défendre en donnant des coups avec sa queue (Campbell et Perrin, 1991). Les couleuvres agiles ne sont pas venimeuses et ne représentent pas une menace pour l’homme bien qu’il leur arrive d’avoir un comportement agressif et de mordre quand elles sont acculées.

De toute évidence, les couleuvres agiles ne s’adaptent pas bien à l’urbanisation. Neill (1950) n’a pas réussi à en trouver dans des parcelles d’étude en milieu urbain en Géorgie, bien que ces serpents soient communs dans cet État. Minton (1968) a constaté que les couleuvres agiles étaient parmi les premiers serpents à disparaître des régions suburbaines. En général, ces couleuvres ne supportent pas bien la vie en captivité et meurent souvent de faim et de fatigue liée au stress (voir tout de même Kreba, 1978).