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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur l’hyménoxys herbacé (Hymenoxys herbacea) au Canada - Mise à jour

Biologie

Généralités

L’Hymenoxys herbacea est une herbacée vivace (figure 1) qui produit, entre le début mai et le début juillet, des capitules jaunes solitaires dont la pollinisation est assurée par des insectes. Environ trois semaines après la floraison, les graines tombent au sol ou sont dispersées par le vent (De Mauro, 1993). Elles n’ont pas de période de dormance et germent à la fin de l’été, en sol humide (De Mauro, 1993). Les boutons floraux se forment à la fin de l’été et ne s’épanouissent que la saison de végétation suivante.

Dans les études sur le cycle biologique de l’H. herbacea, on distingue généralement parmi les individus cinq stades démographiques (J. Windus, comm. pers.) :

  1. graine : petit akène poilu, à 5 angles, turbiné;
  2. plantule : pousse de très petite taille à 2 feuilles avec une troisième feuille, étroite, au centre;
  3. jeune individu – stade 1 : rosette simple de 4 à 6 feuilles et de moins de 2,5 cm de hauteur;
  4. jeune individu – stade 2 : rosette de plus de 6 feuilles et de plus de 2,5 cm de hauteur;
  5. individu reproducteur : rosette de feuilles avec pédoncule floral.

Reproduction

Modes de reproduction

L’Hymenoxys herbacea peut se multiplier par voie sexuée, à partir de capitules solitaires, et par voie asexuée, par croissance du rhizome ou ramification de la souche aérienne ligneuse. L’importance relative des deux modes de multiplication peut varier d’une année à l’autre et d’un milieu à l’autre. Chez deux populations de la péninsule Bruce observées sur une période d’un an, 23 p. 100 des rosettes se sont multipliées par voie végétative et entre 12 p. 100 et 24 p. 100 des individus se sont reproduits par voie sexuée (Campbell, 2001).

Reproduction sexuée

Les individus florifères produisent un capitule, inflorescence dense formée d’une multitude de petites fleurs. Le nombre de fleurs par capitule observé en 1999 variait entre 38 et 150, pour une moyenne de 87,2 (erreur-type = 1,77) (Campbell, 2001). Chez les populations des rivages, le nombre de fleurs par capitule était en général sensiblement plus élevé que chez les populations des alvars intérieurs (test de Student : t = 2,849, df = 10, p = 0,017).

L’Hymenoxys herbacea est une espèce auto-incompatible (De Mauro, 1993). L’auto-incompatibilité est un mécanisme génétiquement déterminé permettant à la plante de reconnaître et de rejeter le pollen dont le gène d’incompatibilité a des allèles semblables aux siens (de Nettancourt, 1977; Mulcahy et Mulcahy, 1985). Ainsi, la fécondation avec formation subséquente de graines n’est possible qu’entre individus génétiquement différents. Dans une population donnée, il faut au moins quatre allèles d’incompatibilité pour qu’il y ait production viable de graines. Des essais de pollinisation réalisés chez 13 populations de la péninsule Bruce et six populations de l’île Manitoulin ont confirmé le caractère auto-incompatible de l’hyménoxys herbacé (Campbell, 2001). L’autofécondation a donné une production moyenne de graines de 0,2 p. 100. Des analyses génétiques réalisées pour deux des populations ont montré que 86 p. 100 des descendants étaient issus d’une fécondation croisée (donc seulement 14 p. 100 de l’autofécondation), ce qui confirme le caractère auto-incompatible de l’espèce. Une corrélation négative a été constatée entre le taux de compatibilité et la taille de la population. Cependant, la production de graines n’était en aucun cas limitée par un manque de diversité au niveau du gène déterminant l’auto-incompatibilité (Campbell, 2001).

Production de graines

Ce ne sont jamais tous les ovules fonctionnels qui se développent pour former une graine. Des études ont montré que pour l’ensemble de l’effectif de l’espèce, y compris les populations des États-Unis, seulement 43,5 p. 100 (plage = de 27,5 p. 100 à 66,2 p. 100) des ovules forment une graine (De Mauro, 1993; Campbell, 2001). En 1999, le nombre de graines produites par inflorescence, calculé à partir d’une estimation du nombre total de graines produites et du nombre de fleurs par capitule, aurait varié entre 23,8 et 59, pour une moyenne de 42,6 (Campbell, 2001). La production moyenne de graines était à peu près la même chez les populations de la péninsule Bruce et chez celles de l’île Manitoulin.

Effet limitatif lié au pollen

Divers facteurs écologiques ou génétiques peuvent limiter la production de graines, notamment : 1) la disponibilité des ressources; 2) la stérilité génétique; 3) le manque de pollen (quantité insuffisante de pollen compatible déposé sur les stigmates). Les études antérieures sur l’hyménoxys herbacé ont principalement visé l’effet limitatif du manque de pollen (De Mauro, 1993; Moran-Palma et Snow, 1997; Campbell, 2001). Ce facteur, mesuré d’après l’accroissement du nombre de graines obtenu avec un apport de pollen en sus de la pollinisation naturelle, chez 12 populations, s’est avéré négligeable (moyenne = 0,08). Bref, l’apport supplémentaire de pollen n’a eu, dans l’ensemble, aucun effet significatif sur la production de graines. Toutefois, sur une échelle de 0 à 1, l’effet limitatif lié au pollen variait de 0 à 0,54 entre populations, et l’accroissement de la production de graines obtenu avec l’apport supplémentaire de pollen était beaucoup plus élevé chez l’une d’elles (population CPL). Bien que l’écart constaté entre les populations ne puisse être entièrement attribué à la quantité de pollen compatible disponible, on peut supposer que ce facteur intervient chez l’ H. herbaceaen raison du mode de fécondation de l’espèce. Chez l’H. herbacea, l’effet limitatif lié au pollen est extrêment faible comparativement à la moyenne obtenue (0,40) dans une étude sur plusieurs autres angiospermes (Larson et Barrett, 2000). En fait, cet effet est exceptionnellement faible chez l’H. herbacea comparativement aux autres espèces auto-incompatibles, où il est en général plus marqué (effet limitatif moyen = 0,59 [± 0,04]) que chez les espèces auto-compatibles (effet limitatif moyen = 0,31 [± 0,03]). Il ne fait aucun doute que l’H. herbacea possède une capacité exceptionnelle à produire la quantité nécessaire de pollen compatible dans les milieux où il vit.

Nombre de butineurs et fréquence des visites

Comme de nombreuses plantes à floraison printanière, l’H. herbacea est fréquenté par plusieurs espèces d’insectes (Thein et al., 1983; Godley et Smith, 1981). Lors d’une étude récente sur 13 populations de la péninsule Bruce, on a observé sur les fleurs de l’hyménoxys herbacé 41 espèces appartenant à huit ordres d’insectes (Hyménoptères, Diptères, Lépidoptères, Névroptères, Homoptères, Hémiptères, Coléoptères et Orthoptères; voir tableau 1) (Campbell, 2001), dont certaines ne jouent probablement aucun rôle dans la pollinisation. Le nombre d’espèces observées par période de 30 minutes était en moyenne de 2,68 et variait entre 0,86 et 5,17. Aucune corrélation n’a été établie entre ce paramètre et l’isolement géographique ou la taille de la population (Campbell, 2001). De plus, la diversité d’insectes variait considérablement d’une population à l’autre et était en corrélation négative avec la distance les séparant de la population la plus proche. Aucun lien n’a été établi entre la diversité d’insectes butinant les fleurs et la quantité de graines produites (Campbell, 2001).

Tableau 1. Principaux ordres d’insectes butinant les fleurs de l’H. herbacea et abondance relative moyenne de chacun auprès des populations de la péninsule Bruce, en Ontario.
OrdreAbondance relative moyenne
Hyménoptères
0,1093
Diptères
0,9171
Lépidoptères
0,0096
Névroptères
0,0001
Homoptères
0,0001
Hémiptères
0,0001
Coléoptères
0,0127
Orthoptères
0,0029

Chaque plante est fréquentée en moyenne 0,66 fois par période de 30 minutes (erreur-type = 0,24) (Campbell, 2001). Le taux de fréquentation est généralement plus élevé chez les petites populations que chez les grandes. Il est probable cependant que les insectes qui butinent l’H. herbacea ne soient pas tous des agents efficaces de transport du pollen. Bien que les mouches soient de loin les plus nombreuses (Campbell, 2001), des études montrent que des abeilles (Apidées, Xylocopidées et Halictidées) jouent un rôle particulièrement important dans la pollinisation de l’espèce (De Mauro, 1993). En 2001, sur une période de 57 heures, on a observé en moyenne 0,08 abeille/plante/période de 30 minutes (erreur-type = 0,04) et une absence totale de ce butineur chez trois des populations (populations BC, FW et HL). Une diminution de la présence des abeilles s’accompagnait d’une augmentation de l’effet limitatif lié à la quantité de pollen compatible disponible. De façon générale, l’activité des insectes butineurs est soumise aux aléas du temps, notamment la température, le vent et la pluie, et l’H. herbacea en subit les conséquences comme toutes les espèces à fleurs. Les années où les conditions climatiques sont peu propices au butinage et, en particulier, non favorables à la déhiscence des anthères, l’effet limitatif lié à la disponibilité de pollen compatible peut être plus marqué (Campbell, 2001).

Effet limitatif lié au taux de compatibilité

Chez les espèces auto-incompatibles, la reproduction sexuée peut être limitée par le taux de compatibilité dans la population. Ce taux, exprimé en pourcentage de croisements compatibles au sein de la population, a été mesuré chez 12 populations canadiennes de l’H. herbacea(Campbell, 2001). Il se situe entre 17 et 58 p. 100 chez les populations de la péninsule Bruce, soit un taux égal ou inférieur à celui obtenu par De Mauro (1993) pour une population des États-Unis (58 p. 100). Il existe une forte corrélation entre le taux de compatibilité et la taille des populations : plus la population est petite, moins le taux de compatibilité est élevé (Campbell, 2001). Il semble cependant que chez la plupart des populations canadiennes de l’espèce, la production de graines ne soit pas limitée par le taux de compatibilité (Campbell, 2001).

En somme, chez les populations canadiennes de l’H. herbacea, le butinage et le taux de compatibilité entre individus sont généralement suffisants pour que le pollen ne constitue pas un facteur limitatif pour la production de graines (Campbell, 2001). Par contre, la taille des populations, de par son incidence négative sur le taux de compatibilité, peut entraîner un manque de pollen compatible. Il importe que les responsables des réserves naturelles soient conscients du fait que les populations de l’H. herbacea, si elles devaient décliner, pourraient être menacées par un manque de pollen compatible.

Taux de recrutement

Une étude démographique récente réalisée pour deux populations de l’espèce sur une période d’un an a permis de constater un taux de recrutement de 0,65 nouvel individu par rosette existante. Quatre-vingt-quatorze pour cent des individus étaient issus de la multiplication végétative, et le reste, soit 6 p. 100, de la reproduction sexuée (Campbell, 2001).

Croissance et survie

Structure de la population par taille

Les populations actuelles se composent de rosettes de différentes tailles et de différents stades de développement : jeunes individus au premier stade de croissance (de quatre à six feuilles/rosette), jeunes individus au deuxième stade (plus de six feuilles/rosette) et individus reproducteurs (rosette avec pédoncule floral). D’après une étude démographique réalisée en 1999-2000 sur deux populations d’H. herbacea, les jeunes individus du stade 2 constituent la majeure partie de l’effectif (de 54 à 67 p. 100); viennent ensuite les individus reproducteurs (de 24 à 30 p. 100), suivis par les jeunes individus du stade 1 (de 8,8 à 15,9 p. 100) (tableau 2) (Campbell, 2001).

Tableau 2. Évolution des individus des populations CPL et HL de l’H. herbacea,sur une période d’un an (1999-2000).
20001999
population CPL
Jeunes 1
1999
population CPL
Jeunes 2
1999
population CPL
Adultes
1999
population HL
Jeunes 1
1999
population HL
Jeunes 2
1999
population HL
Adultes
Jeunes 1
5 (0,38)
12 (0,12)
4 (0,11)
15 (0,68)
7 (0,09)
7 (0,17)
Jeunes 2
5 (0,38)
57 (0,58)
26 (0,72)
6 (0,27)
53 (0,71)
29 (0,71)
Adultes
1 (0,08)
21 (0,21)
4 (0,11)
0 (0)
14 (0,19)
1 (0,02)
Morts
2 (0,16)
9 (0,09)
2 (0,06)
1 (0,05)
1 (0,01)
4 (0,10)

Jeunes 1 : jeunes individus comportant une seule rosette de quatre à six feuilles; jeunes 2 : jeunes individus comportant plus de 6 feuilles; adultes : individus reproducteurs. Dans chaque cellule, la première valeur est le nombre de individus appartenant en 1999 au stade indiqué en haut de colonne et en 2000 au stade indiqué en début de ligne, et la valeur entre parenthèses est la proportion que représente ce nombre par rapport à l’effectif total du stade en 1999. La somme des proportions pour chacune des colonnes est donc égale à un.

Tableau 3. Diversité génétique de certaines populations d’Hymenoxys herbacea
PopulationNombre d’allèles observésP(%)AAPHN
BC
12
33,3
1,33
0,60
0,1576 (0,24)
CCL
10
25,0
1,25
0,50
0,0827 (0,17)
CCS
9
28,6
1,29
0,50
0,0876 (0,18)
CH
13
50,0
1,50
0,80
0,1591 (0,22)
CPL
12
37,5
1,38
0,60
0,1437 (0,22)
CPS
10
25,0
1,25
0,50
0,1055 (0,20)
FW
13
44,4
1,44
0,80
0,1434 (0,21)
HL
12
37,5
1,38
0,60
0,1460 (0,22)
LC
10
25,0
1,25
0,50
0,1035 (0,20)
LFON
11
37,5
1,38
0,60
0,1671 (0,24)
NW
12
33,3
1,33
0,60
0,1617 (0,25)
SC
9
12,5
1,11
0,25
0,0432 (0,12)
SFON
12
37,5
1,38
0,60
0,1052 (0,17)

Les données sont fondées sur une analyse des alloenzymes à neuf locus, par électrophorèse sur acétate de cellulose, chez au moins 15 individus dans chacune des populations. P = Pourcentage de locus polymorphes. A = Nombre moyen d’allèles par locus. AP = Nombre moyen d’allèles polymorphes par locus. HN = hétérozygotie attendue (erreur-type).

Croissance

Le passage d’un stade de développement à un autre au cours d’une période d’un an a été pris comme mesure de la croissance des individus. De 1999 à 2000, la majorité (53,4 p. 100) des jeunes individus du stade 1 sont demeurés au même stade, 33 p. 100 sont passés au stade 2, et 4 p. 100 ont atteint la maturité. La majorité (64,2 p. 100) des jeunes individus du stade 2 sont demeurés au même stade, 11 p. 100 ont régressé au stade 1, et 20 p. 100 ont atteint la maturité. Le recrutement dans la classe reproductrice provenait majoritairement de la classe des jeunes individus du stade 2. Durant la même période, la plupart des individus reproducteurs (71,4 p. 100) ont régressé au stade 2; seulement 6,8 p. 100 sont demeurés au stade reproducteur (Campbell, 2001).

Survie

Dans l’ensemble, le taux de survie d’une saison de végétation à l’autre est élevé. Une étude démographique (Campbell, 2001) a révélé un taux de mortalité inférieur à 5 p. 100 et un taux de survie plus élevé chez les jeunes individus du stade 1 (99 p. 100) que chez ceux du stade 2 (96,6 p. 100) et que chez les individus reproducteurs (97,8 p. 100).

Taux d’accroissement des populations

Le taux d’accroissement (l= Nt+1 / Nt) a été estimé pour les populations HL (0,486) et CPL (0,903) à partir des données de croissance, de survie et de reproduction ci-dessus. D’après les résultats obtenus, ces deux populations seraient en déclin (l= 1 signifie que l’effectif est stable). Cependant, on ne sait pas dans quelle mesure ces estimations reflètent la situation de l’ensemble des populations de l’espèce. Les populations HL et CPL sont situées dans des secteurs très fréquentés, la première se trouvant en travers du sentier de randonnée Bruce et la seconde, dans un secteur prisé par les amateurs d’escalade.

Durée d’une génération

La durée d’une génération (L), définie comme l’âge moyen où les individus commencent à se reproduire (par voie sexuée ou asexuée) (Yonezawa, 1997), est de 16 ans en moyenne et varie entre 10,78 et 21,08 ans (Campbell, 2001).

Mouvements et dispersion

Les akènes tombent au sol ou sont dispersés par le vent de quatre à six semaines après la fécondation (DeMauro, 1993). On ne connaît pas la distance de dispersion des graines, mais on constate la plus forte densité de semis à moins d’un mètre des individus reproducteurs (De Mauro, 1993).

La diversité génétique au sein des populations et entre elles a été prise comme indication de la migration entre populations. Une analyse génétique réalisée pour 12 populations de la péninsule Bruce a révélé que le nombre d’individus migrants par génération (Nm) est de 0,56 en moyenne (Campbell, 2001), ce qui est faible comparativement à bien d’autres espèces ayant un cycle biologique similaire, et pourrait conduire à une importante différence génétique entre populations.

Nutrition et relations interspécifiques

La présence d’autres espèces limite l’hyménoxys herbacé de deux façons : le broutage et le piétinement.

Broutage

Les pédoncules, les fleurs, les réceptacles floraux et les akènes de l’hyménoxys herbacé sont broutés par des insectes, des oiseaux granivores, le cerf de Virginie et le lapin à queue blanche. Certains individus sont broutés au point de ne produire aucune graine (De Mauro, 1993; Campbell, 2001). L’intensité du broutage varie probablement d’une population à l’autre, d’une région à l’autre (île Manitoulin et péninsule Bruce) et d’une année à l’autre, selon l’abondance des brouteurs et la disponibilité d’autres sources alimentaires. En 1999, les sept populations de l’île Manitoulin étudiées étaient gravement touchées par une larve qui, dans certains cas, avait réduit à néant la production de graines; des dégâts de cette ampleur ont été constatés chez une seule des 12 populations de la péninsule Bruce. Des criquets immatures ont été observés sur des individus de la péninsule Bruce, mais ces insectes étaient pratiquement absents de l’île Manitoulin. Le broutage par les lapins était plus fréquent chez les populations intérieures, alors que les ravages par les oiseaux étaient plus importants sur les rivages. Les dommages causés par les oiseaux, le lapin et le cerf étaient beaucoup moins importants que ceux causés par les larves et les criquets (Campbell, 2001). Aucune étude quantitative n’a été réalisée sur le broutage et ses conséquences sur le taux d’accroissement des populations.

Piétinement

Huit des 13 populations de la péninsule Bruce (lac Cypress et Halfway Log Dump, parc national de la Péninsule-Bruce) se trouvent sur le passage de sentiers de randonnée ou dans des secteurs prisés pour l’escalade. Deux d’entre elles (SC et CPL) en particulier ont baisé au cours des deux années d’observation, et on pense, bien que le fait n’ait pas été vérifié, que ce déclin est causé par la circulation des humains. D’autres populations (HL et LC) se semblent pas touchées par la présence humaine. Sept populations de l’île Manitoulin sont également situées dans des secteurs très fréquentés. Ces populations n’ont jamais été dénombrées. Beaucoup se trouvent sur le tracé de sentiers de randonnée ou en bordure de chemins. Il serait à déterminer si la présence de routes et l’entretien des emprises a, sur la survie de ces populations, une incidence positive (en maintenant l’espace dégagé) ou négative (compactage du sol et dommages directs aux plantes) (Campbell, 2001).

Diversité génétique

La diversité génétique de l’H. herbacea a été mesurée par électrophorèse enzymatique. L’analyse a révélé chez les 13 populations échantillonnées de la péninsule Bruce une diversité au niveau d’au moins un locus, avec une moyenne de 1,33 allèles par locus (Campbell, 2001). La proportion de locus polymorphes variait entre 11,11 et 44,44 p. 100, pour une moyenne de 30,77 p. 100.

La diversité génétique de l’hyménoxys herbacé est comparable à celle d’autres espèces vivaces endémiques de la région, allogames et entomophiles (Hamrick, 1990). L’hyménoxys herbacé étant une espèce auto-incompatible et, par conséquent, allogame obligée, on peut supposer que sa diversité génétique est comparable chez toutes les populations.