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Programme de rétablissement du Tétras des armoises (Centrocercus urophasianus urophasianus) au Canada (proposition) 2007

1.         Contexte

1.1       Information d’évaluation de l’espèce par le COSEPAC

Nom commun : Tétras des armoises de lasous-espèce urophasianus 

Nom scientifique : Centrocercus urophasianus urophasianus 

Sommaire de l’évaluation : Cette population, estimée entre 550 et 800 individus en 1997, est petite et en déclin. La taille et l’aire de répartition de la population ont beaucoup diminué en raison de facteurs limitatifs, comme la perte et la fragmentation d’habitats d’armoises, dont l’espèce dépend, les perturbations anthropiques, la sécheresse et les conditions hivernales rigoureuses. 

Désignation du COSEPAC : En voie de disparition.

Raisons de la désignation : Population faible et en déclin; aire de répartition réduite. 

Présence au Canada : Alberta et Saskatchewan 

Historique de la désignation du COSEPAC : Désigné comme espèce menacée en 1997. Désigné comme espèce en voie de disparition en 1998, ce qui a été confirmé en 2000.

 (COSEPAC, 2006)

1.2    Description

Le Tétras des armoises est le plus grand oiseau indigène de l’Amérique du Nord appartenant à la famille Tetraonidae et comprend deux espèces, soit Centrocercusurophasianusurophasianus(Tétras des armoises) et C. minimus (Tétras des armoises de Gunnison) (voir Canadian Sage-Grouse Recovery Team, 2001). Le présent rapport porte sur la  population de C. u. urophasianus qui occupe des habitats favorables dans le sud-est de l’Alberta et le sud-ouest de la Saskatchewan, à la limite nord de son aire de répartition. Aux États‑Unis, on considérait C. urophasianus phaios comme la sous-espèce occidentale et C. urophasianus urophasianus comme la sous-espèce orientale, mais l’U.S. Fish and Wildlife Service, se fondant sur des données génétiques et écologiques (Benedict et al., 2003), a décidé de considérer les deux sous‑espèces de Tétras des armoises comme une seule espèce (Centrocercus urophasianus) dans toute l’aire de répartition. Au Canada, le nom scientifique Centrocercus urophasianus urophasianus et le nom commun « Tétras des armoises de la sous-espèce urophasianus » figurent encore aux listes du COSEPAC et de la LEP.

Le Tétras des armoises est un gros tétras aux ailes arrondies qui vit au sol et dont les parties supérieures sont finement marquées de brun, de noir, de chamois et de blanc terne. Les deux sexes ont sur l’abdomen une tache noire, qui est plus grande chez les mâles. Les longues plumes de la queue sont bigarrées et s’amenuisent graduellement en une pointe effilée. Les mâles ont une crête jaune courbée au-dessus de l’œil, une gorge noire, une grande tache blanche sur la poitrine et de longues plumes à l’arrière de la tête et du cou (Connelly et al.,2004). Le mâle a, cachés sous les plumes blanches de la poitrine, deux grands sacs aériens qu’il gonfle et dégonfle durant la parade nuptiale. Le Tétras des armoises mâle pèse en moyenne 2,6 kg pour une longueur de 65 à 75 cm, tandis que le poids moyen des femelles est de 1,3 kg pour une longueur variant de 48 à 58 cm (Godfrey, 1986; Nelson et Martin, 1953; Sibley, 2003). Il semble que les Tétras des armoises de l’Alberta (et peut-être aussi de la Saskatchewan) sont plus grands que ceux qui vivent plus au sud : en Alberta, les mâles pèsent en moyenne 3,1 kg au moment de la reproduction (Aldridge, 2000), et la longueur varie de 69 à 86 cm pour les mâles et de 46 à 61 cm pour les femelles (Fisher et Acorn, 1998).

1.2.1   Reproduction et productivité

Le Tétras des armoises est polygyne, c’est-à-dire que le mâle s’accouple avec plus d’une femelle et que la femelle choisit le mâle avec lequel elle s’accouple (Bergerud,1988a; Connelly et al., 2004). Les mâles effectuent une parade nuptiale sur les leks pour attirer des femelles réceptives et s’accoupler avec elles (Connelly et al., 2004). Les mâles commencent à parader sur les leks dès que la neige a disparu (à la mi-mars en Alberta) et continuent jusqu’à la fin de mai (Aldridge 2000). La parade commence chaque matin avant le lever du soleil et se termine environ une demi‑heure après le lever du soleil (Aldridge, 2000; Jenni et Hartzler, 1978). Les mâles paradent aussi avant le coucher de soleil, mais Kerwin (1971) a observé que la parade du soir est moins intense, dure moins longtemps et comporte moins d’oiseaux que la parade du matin. Toutefois, lorsque la lune est pleine, les mâles peuvent parader durant une bonne partie de la nuit. À mesure que la saison de reproduction progresse, les mâles arrivent plus tôt sur les leks et paradent plus longtemps, surtout si des femelles sont présentes (Jenni et Hartzler, 1978; Patterson, 1952; Scott, 1942). En Alberta, la reproduction se déroule normalement sur une période de deux semaines, et la fréquentation des leks par les femelles atteint son maximum au début d’avril. La plupart des mâles d’un an fréquentent les leks de deux à trois semaines après la fréquentation maximale des femelles et après la majorité des accouplements (Aldridge, 2000; Emmons et Braun, 1984; Eng, 1963; Jenni et Hartzler, 1978). Ce ne sont pas tous les mâles qui paradent sur les leks, certains mâles d’un an ne paradant que rarement ou pas du tout. Selon Dunn et Braun (1986), il y aurait aussi des groupes mobiles de mâles d’un an qui paradent pour des femelles ailleurs que sur les leks habituels.

Le Tétras des armoises fait son nid dans une dépression peu profonde du sol qu’il tapisse de végétation et de plumes. La plupart des femelles nichent lorsqu’elles ont un an (Bergerud, 1998b; Coggins, 1998; Schroeder, 1997) mais, selon Connelly et al. (2004) et Holloran et al. (2001), ce ne sont pas nécessairement toutes les femelles qui nichent (de 63 à 100 %). Davantage de femelles adultes (de 78 à 92 %) que de femelles d’un an (de 55 à 79 %) construisent un nid (Connelly et al., 1993; Connelly et al., 2004), et les taux de renidification varient de moins de 20 % à plus de 80 % (Connelly et al., 1993; Connelly et al., 2004; Eng, 1963; Patterson, 1952; Schroeder, 1997). Aldridge (2000) et Aldridge et Brigham (2001) ont observé chez les Tétras des armoises femelles de l’Alberta un effort de reproduction élevé : toutes les femelles adultes et toutes celles d’un an ont pondu. Trente-six pour cent des femelles dont la première nidification a échoué ont pondu de nouveau. La taille moyenne des couvées était de 7,8 œufs (plage de 4 à 11); elle était de 8,2 œufs pour les premières couvées et de 5,6 œufs pour les couvées de renidification. La moyenne de 7,8 œufs est relativement élevée par rapport aux moyennes calculées dans les différentes parties de l’aire de répartition de l’espèce, et elle s’approche de la moyenne de 8,25 œufs (8,49 pour les premières couvées et 7,23 pour les secondes couvées) observées au Montana (Moynahan et al., sous presse [a]). En Alberta, la date moyenne du début de l’incubation était le 10 mai, et presque tous les œufs pondus (92 %) étaient fertiles. L’incubation durait en moyenne 27 jours, et la date moyenne d’éclosion était le 5 juin (28 mai pour les premières couvées et 30 juin pour les secondes couvées). Le taux de nidifications réussies (premières et secondes nidifications) s’est chiffré à 46,2 %, et était plus élevé pour les femelles adultes (50 %) que pour les femelles d’un an (25 %). Le succès de reproduction des femelles s’est chiffré à 55 %. Le taux de nidifications réussies et le succès de reproduction des femelles étaient dans la gamme des valeurs prévues pour des sites situés plus au sud. Dans une étude ultérieure, Aldridge (2005) a observé un taux de nidifications réussies moins élevé (35,3 %), ce qu’il a expliqué par les conditions plus sèches qui ont prévalu durant cette étude (voir Facteurs limitatifs).

Les poussins du Tétras des armoises sont précoces : ils quittent le nid peu après leur éclosion, ils peuvent voler faiblement à l’âge de 10 dix jours et voler vigoureusement à l’âge de cinq semaines (Schroeder et al., 1999). En général, la survie des poussins est faible, la taille d’une couvée diminuant d’une valeur allant jusqu’à 68 % au cours de l’été (Schroeder et al., 1999). Au moins 33 à 38 % doivent survivre jusqu’à l’âge de 50 jours pour maintenir une population (Schroeder, 1997), mais en Alberta la survie des poussins n’était que de 18 % (Aldridge, 2000 et 2001; Aldridge et Brigham, 2002). Selon Aldridge (2000), la proportion d’oiseaux d’un an capturés sur des leks (25 %) est faible par rapport aux moyennes observées ailleurs, soit de 44 à 46 % (Beck et Braun, 1978; Dalke et al., 1963; Wallestad, 1975), et indique que le recrutement annuel à la population albertaine est faible.

Le Tétras des armoises se caractérise par une faible productivité annuelle et une forte survie des adultes (Connelly et al., 1994; Connelly et al., 2004; Schroeder, 1997; Zablan, 2003). Peu de recherches ont été effectuées sur la mortalité selon les saisons (Connelly et al., 2004). En Alberta, Aldridge et al. (2001) ont estimé le taux de survie annuel des femelles à 57 %, et Aldridge et al. (2004b) ont estimé le taux de survie hivernal à 73-88 % pour les femelles adultes et à 43 % pour les juvéniles.

1.3    Populations et distribution

L’aire de répartition du Tétras des armoises en Amérique du Nord est étroitement associée à celle des armoises (Artemisia spp.) (Connelly et al., 2004). Par le passé, l’aire de répartition continentale du Tétras des armoises couvrait 1 200 483 km2 dans 14 États et trois provinces, soit la Colombie-Britannique, l’Alberta et la Saskatchewan (Schroeder et al.,2004) (figure 1). Son aire actuelle ne couvre qu’environ la moitié (668 412 km2) de sa superficie passée dans 11 États américains et deux provinces, soit l’Alberta et la Saskatchewan (voir Canadian Sage-Grouse Recovery Team [2001]), et elle est très fragmentée (Schroeder et al., 2004). C. u. urophasianus, que l’on considérait auparavant comme la race des Grandes Plaines du Nord (Benedict et al., 2003) est maintenant présent en Alberta, en Saskatchewan, au Montana, au Dakota du Nord, au Dakota du Sud, en Idaho, au Wyoming, au Colorado, au Utah et au Nevada.

Dans les prairies canadiennes, le Tétras des armoises occupait jadis environ 100 000 km2 en Alberta et en Saskatchewan (Aldridge, 2000; Aldridge et Brigham, 2003) (figure 1), mais il n’occupe plus que qu’environ 6 % de son aire historique au Canada, soit 6 000 km2 (Aldridge, 2000; Aldridge et Brigham, 2003) (figure 1). Pour des descriptions détaillées, voir le rapport du Canadian Sage-Grouse Recovery Team (2001). Connelly et al. (2004) définissent une population de Tétras des armoises comme un groupe d’oiseaux qui fréquentent dans une même région un ou à plusieurs leks situés à plus de 20 km d’autres leks. Selon ce critère, il y aurait au moins deux populations distinctes, sinon davantage, dans les prairies canadiennes à l’exception du parc national des Prairies (PNP), en incluant les leks du sud-ouest de la Saskatchewan qui sont distants d’au moins 20 km (comm. pers. de S. McAdam, Saskatchewan Environment). Une population présente dans le sud-est de l’Alberta, le sud-ouest de la Saskatchewan et le centre-nord du Montana se trouve à une distance d’environ 60 km d’une autre qui occupe le centre‑sud de la Saskatchewan (le PNP et ses environs) et le nord-est du Montana.

Figure 1. Aire de répartition actuelle du Tétras des armoises au Canada

Figure 1. Aire de répartition actuelle du Tétras des armoises au Canada; en médaillon, aires de répartition historique et actuelle du Tétras des armoises en Amérique du Nord (Schroeder et al., 2004) (U.S. Geological Surveys, Forest and Rangeland Ecosystem Science http://sagemap.wr.usgs.gov/FTP/images/fig1.12.jpg)

1.3.1   Situation et tendances des populations

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a désigné le Tétras des armoises de l’Alberta et de la Saskatchewan comme une espèce menacée en 1997, puis comme une espèce en voie de disparition en 1998. La Saskatchewan l’a classé dans la catégorie des espèces potentiellement menacées en 1984, puis dans la catégorie des espèces menacées en 1987 (Weichel et Hjertaas, 1992), et dans celle des espèces en voie de disparition en 1999, tandis que l’Alberta l’a désigné espèce en voie de disparition en 2000. En 2000, le COSEPAC a confirmé le statut d’espèce en voie de disparition, et l’espèce a été classée ainsi dans la Loi sur les espèces en péril en 2003.

Il n’existe aucune méthode universelle de dénombrement complète d’une population de Tétras des armoises. On dénombre plutôt les mâles en parade nuptiale sur les leks au printemps pour obtenir un indice de la taille et des tendances de la population locale (Autenrieth et al., 1982; Beck et Braun, 1980; Connelly et al., 2000; Connelly et al., 2003). De nombreux dénombrements ont été effectués sur des leks en Alberta de 1968 à 1991 (annexe B). Depuis 1994, des dénombrements annuels sont effectués sur tous les leks connus, occupés ou non, de l’Alberta (annexe B). En Saskatchewan, certains des premiers dénombrements sur des leks ont été réalisés en 1970 et 1971 (Kerwin, 1971); tout au long des années 1970 et 1980, des agents de la faune provinciaux effectuaient des dénombrements sur certains leks, mais la plupart de ces données sont incomplètes ou incohérentes (annexe C) (voir Weichel et Hjertaas, 1992; S. McAdam, Saskatchewan Environment, comm. pers.). Aucun dénombrement à l’échelle de l’aire de répartition en Saskatchewan n’a été effectué avant 1987 et 1988 (Harris et Weidl, 1988) lorsqu’on a vérifié 170 leks possibles (annexe C); on a commencé à réaliser des dénombrements annuels, d’intensité variable, sur les leks en 1994.

Les données des dénombrements sur les leks présentent d’importantes fluctuations du nombre de mâles, ce qui appuie l’idée que les populations de Tétras des armoises suivent des cycles d’abondance de huit à dix ans (Braun, 1998; Aldridge, 1998a; Aldridge et Brigham, 2003). Toutefois, de 1965 à 2003, les populations nord-américaines de Tétras des armoises ont eu tendance à diminuer de 2 % par année (Connelly et al., 2004), les populations canadiennes diminuant plus rapidement (annexes 1 et 2). En Alberta, les mâles dénombrés sont passés d’un sommet de 613 en 1968 à un creux de 70 en 1994 et se sont chiffrés à 90 en 2006. De même, le nombre de leks occupés en Alberta est passé d’un sommet de 21 en 1968 à un creux de huit en 1994 et s’est chiffré à neuf en 2005 (annexe B). Le nombre de mâles par lek occupé est passé de  29,2 en 1968 à un sommet de 32,8 en 1981, puis à un creux de 8,8 en 1994, et se chiffre actuellement à 10,6. Les données pour l’Alberta de 1968 à 2005 montrent des réductions de 84 % du nombre total de mâles sur les leks, de 57 % du nombre de leks occupés et de 64 % du nombre de mâles par lek occupé.

Des baisses semblables ont été observées en Saskatchewan : d’un maximum de 934 en 1988, le nombre de mâles a chuté jusqu’à une soixantaine en 1997, 2004 et 2005, et a présenté certaines fluctuations durant les intervalles (annexe C). Le nombre de leks occupés est passé d’un maximum de 61 en 1988 à un minimum de huit en 1999, puis a augmenté un peu au début des années 2000 avant de revenir à huit en 2004 et en 2005 (annexe C). Le nombre de mâles par lek occupé, qui avait atteint des sommets historiques de 26,6 en 1970 et de 28,4 en 1971 (Kerwin, 1971), a chuté de 15,3 en 1988 à un minimum de 6,1 en 1997, puis est remonté à 7,8 en 2005. En Saskatchewan de 1988 à 2005, le nombre de mâles sur les leks a diminué de 93 %, le nombre de leks occupés, de 87 %, et le nombre de mâles par lek occupé, de 49 %.

On peut extrapoler le nombre de mâles qui fréquentent les leks pour estimer grossièrement le nombre d’oiseaux qui se reproduisent au printemps (Aldridge, 1998a; Aldridge et Brigham, 2003; Connelly et al., 2004). On fait deux estimations : une estimation basse fondée simplement sur un rapport de deux femelles pour chaque mâle observé sur un lek, et une estimation haute qui repose sur le même rapport des sexes de 2:1, mais aussi sur l’hypothèse que seulement 90 % des leks sont connus et seulement 75 % des mâles fréquentent les leks. Selon ces estimations, la population albertaine de Tétras des armoises était à son plus haut en 1968 (de 1 839 à 2 724 oiseaux) (annexe B), à son plus bas en 1994 (de 210 à 311 oiseaux) et se situait à 285-422 oiseaux en 2005. De 1968 à 2005, cette population a baissé de 77-84 %. La population de la Saskatchewan a été estimée à 2 802-4 151 oiseaux en 1988 (annexe C), à un minimum de 180-267 oiseaux en 2004 et serait actuellement de 186-276 oiseaux. De 1988 à 2005, cette population a ainsi connu un déclin de 90-96 %. Si, selon l’hypothèse de Harris (1998), la population de Tétras des armoises en Saskatchewan avant la colonisation s’approchait de 10 000 individus, le déclin aurait dépassé 97 % en 2005. La population canadienne totale (Alberta et Saskatchewan) est passée de 3 834-5 680 oiseaux en 1988 à 471-698 oiseaux en 2005, soit une baisse de 82-92 % en moins de deux décennies, tandis que l’aire de répartition du Tétras des armoises dans les prairies canadiennes diminuait de 94 % (Aldridge, 2000).

1.3.2   Proportion de la population se trouvant au Canada

Bien qu’il soit difficile d’estimer la population nord-américaine du Tétras des armoises, Braun (1998) a estimé qu’elle était de 142 000 oiseaux en 1998. Connelly et al. (2004) ont estimé la population de mâles à 50 566, ce qui, pour le rapport des sexes de 2:1, se traduit par une population reproductive minimale d’un peu plus de 150 000 oiseaux. Par conséquent, la population canadienne ne représenterait même pas un pour cent de la population qui reste en Amérique du Nord.

1.4    Besoins du Tétras des armoises

1.4.1   Rôles écologique et social

Le Tétras des armoises est la plus grande espèce de tétras indigène de l’Amérique du Nord (Aldridge, 1998a; Connelly et al., 2004; Nelson et Martin, 1953; Sibley, 2003) et ne vit qu’en association avec les armoises. Il passe toute l’année dans les prairies à armoise de la prairie mixte semi-aride du sud-est de l’Alberta et du sud-ouest de la Saskatchewan, où il se trouve à la limite nord de son aire de répartition en Amérique du Nord (Aldridge, 1998a; Braun, 1998; Connelly et al., 2000; Connelly et al., 2004). Cet oiseau se nourrit principalement de feuilles d’armoise, mais aussi de plantes herbacées non graminoïdes et d’insectes à divers moments de l’année.

Le Tétras des armoises est un oiseau non aquatique singulier très attrayant pour le public. Les propriétaires fonciers sont très conscients de sa présence sur leurs terres et le protègent. La parade nuptiale annuelle des mâles sur les leks bien connus attire des écotouristes et des photographes. Des établissements d’enseignement intègrent des relevés du Tétras des armoises dans leurs programme de sciences naturelles sur les oiseaux terrestres, et le statut particulier de cette espèce en fait un excellent sujet d’étude dans tout programme éducatif sur les écosystèmes de prairie à armoise. Toutefois, en Alberta, on a recommandé d’imposer un moratoire sur les visites de leks, car elles peuvent perturber les oiseaux (D. Eslinger, Alberta Sustainable Resource Development, comm. pers.)

Les parades nuptiales impressionnantes des mâles reproducteurs sur les leks présentaient un intérêt culturel pour les Autochtones qui ont créé des danses et des costumes pour imiter leur comportement de parade (Autenrieth, 1981). Avant et après la colonisation, le Tétras des armoises constituait une source de nourriture pour les humains malgré son mauvais goût. En Saskatchewan, le Tétras des armoises faisait l’objet d’une chasse non réglementée jusqu’en 1938, lorsqu’il a été protégé en vertu du Wildlife Act de la province (Canadian Sage-Grouse Recovery Team, 2001). Au début du siècle dernier, on aurait souvent fermé la saison de chasse en Saskatchewan, et des information anecdotiques portent à croire que des résidants chassaient le Tétras des armoises à des fins alimentaires durant la dépression des années 1930 (McAdam, 2003). En Alberta, l’espèce était considérée comme du gibier et a été chassée de 1967 à 1995 : les saisons de chasses étaient courtes, et les limites de prises petites. La demande était faible, et on chassait l’oiseau principalement pour en faire un trophée (Canadian Sage-Grouse Recovery Team, 2001).

1.4.2   Habitudes alimentaires

L’armoise broussailleuse est importante pour le Tétras des armoises parce qu’elle lui sert de nourriture et d’abri (Braun et al., 1977; Connelly et al., 2000; Connelly et al., 2004; Patterson 1952); ses feuilles constituent d’ailleurs pratiquement 100 % du régime alimentaire de l’oiseau l’hiver (Connelly et al., 2004; Patterson 1952; Wallestad et al., 1975). À d’autres moments de l’année, l’oiseau doit aussi se nourrir de plantes herbacées non graminoïdes et d’insectes (Drut et al., 1994a et 1994b; Wallestad et al., 1975), sources de nourriture qui peuvent être déterminantes pour le succès de reproduction des femelles (Barnett et Crawford, 1994) ainsi que pour la croissance et la survie des poussins (Johnson et Boyce, 1990 et 1991; Huwer, 2004). Selon Barnett et Crawford (1994), Coggins (1998) et Connelly et al. (2004), la disponibilité de plantes herbacées non graminoïdes pour les femelles avant la ponte a un effet sur la construction des nids, la taille des couvées et le succès de reproduction.

D’après Connelly et al. (2004), Drut et al. (1994b), Fischer et al. (1996), Huwer (2004), Kerwin (1971), Klebenow et Gray (1968), Patterson (1952), Peterson (1970) et Connelly et al. (2004), les insectes et les plantes herbacées non graminoïdes sont des aliments essentiels pour les poussins. Peterson (1970) a observé jusqu’à 60 % d’insectes dans l’alimentation des poussins d’une semaine, et Johnson et Boyce (1990) ont montré qu’en l’absence d’insectes, les poussins meurent dix jours ou moins après leur éclosion. Johnson et Boyce (1991) ont calculé qu’un poussin de moins de 21 jours a besoin de 15 g d’insectes par jour pour assurer sa survie et son développement et que, passé 21 jours, il a besoin de manger des insectes pour son développement optimal. Les poussins commencent à manger des plantes herbacées non graminoïdes vers l’âge de deux semaines (Klebenow et Gray, 1994; Peterson, 1970), et ces plantes constituent jusqu’à 80 % de leur régime alimentaire à la fin de l’été (Kerwin, 1971). Drut et al. (1994b) ont montré que la production du Tétras des armoises est plus forte lorsque les poussins se nourrissent à plus de 80 % d’insectes et de plantes herbacées non graminoïdes. Ces plantes constituent une riche source de protéines et offrent un habitat plus favorable aux insectes (Huwer, 2004). L’été, les Tétras des armoises adultes se nourrissent d’armoise, de plantes herbacées non graminoïdes et d’insectes (Rasmussen et Griner, 1938; Wallestad et al., 1975), et l’armoise représente alors moins de 60 % de leur régime alimentaire (Hanf et al., 1994; Wallestad et al., 1975). Thorpe (2002) a souligné que la plupart des plantes herbacées non graminoïdes consommées l’été par le Tétras des armoises (Kerwin 1971) sont des espèces exotiques, indicatrices d’un pâturage libre intensément utilisé, mais on ignore si l’oiseau préfère ces plantes ou si elles sont les seuls aliments nutritifs qui lui restent dans un milieu altéré.

1.4.3   Exigences en matière d’habitat

Le Tétras des armoises a des exigences précises en matière d’habitat dans la prairie à armoise : sites d’alimentation et de repos, aires de reproduction, couvert de nidification, aires d’élevage des poussins et aires d’hivernage (Braun et al., 1977; Connelly et al., 2003). La majorité des recherches sur l’habitat du Tétras des armoises ont été réalisées dans l’aire de répartition de l’armoise tridentée, Artemisia tridentata (Connelly et al., 2004), qui est plus grande, plus robuste et offre ainsi un meilleur abri que l’armoise argentée (A. cana) présente dans les Prairies canadiennes (Aldridge, 2001; Aldridge et Brigham, 2002; Thorpe, 2002; McAdam, 2003). Les descriptions présentées plus bas s’appuient sur des observations faites dans les deux types d’habitat.

Habitat de reproduction

Les leks sont des aires ouvertes où la végétation est clairsemée et couvre moins de 26 %  du sol (Connelly et al., 2004; Patterson, 1952), qui sont situées légèrement plus bas que le terrain environnant, souvent près d’un plan d’eau calme (Aldridge 2000), et où l’armoise est basse (< 10 cm) et clairsemée (couvert de 7 %) selon Peterson (1980). La superficie des leks varie de 0,4 à 16 ha (Dalke et al., 1963; Patterson, 1952; Scott 1942), et Peterson (1980) remarque qu’ils sont habituellement entourés de terrains plats peuplés d’armoises plus grandes (15-30 cm) servant à l’alimentation et à la nidification, ainsi que de perchoirs (Clark et Dubé, 1984; Peterson, 1970; Thorpe et al., 2005). Selon Connelly et al. (2000), les femelles choisissent d’abord une zone propice à la nidification, puis les mâles choisissent un site de lek en fonction de la présence de femelles. McAdam (2003) et Thorpe et al. (2005) estiment que la dégradation des terrains plats peuplés d’armoises à proximité des leks est un facteur important d’abandon des leks par l’espèce.

Habitat de nidification

L’habitat de nidification du Tétras des armoises consiste habituellement en un terrain plat peuplé d’armoises (de plus de 1 km2 en Alberta) et qui présente une diversité de végétation sur les plans horizontal et vertical (Aldridge, 2000). En Alberta, les femelles reproductrices choisissent de grandes zones qui contiennent une distribution hétérogène d’armoises plus grandes et plus denses (Aldridge, 2000; Aldridge et Brigham, 2002; Aldridge; 2005) et d’un couvert de graminées plus grandes (> 18 cm) et moins dense que celles d’une distribution aléatoire (Aldridge, 2000; Aldridge, 2005; Aldridge et Brigham, 2002). Le couvert de plantes herbacées offre une dissimulation olfactive et physique des nids (DeLong et al., 1995). L’habitat de nidification se trouve habituellement à proximité d’un lek, à une distance moyenne de 1,1 à 6,2 km. Autenrieth (1981) a calculé que 85 % des nids qu’il a observés se trouvaient à 6,4 km ou moins d’un lek, tandis que plus de 90 % des nids observés par Wakkinen et al. (1992) ne se trouvaient pas à plus de 3 km d’un lek. Dans les études de Holloran (2005) et de Moynahan et al. (sous presse[a]), réalisées au Wyoming et au Montana, respectivement 64 % et 60 % des nids étaient situés à moins de 5 km d’un lek. En Alberta, la distance moyenne entre un nid et le lek le plus proche est de 4,7 km (de 0,42 à 15,4 km), mais seulement 41 % des nids sont situés à moins de 3,2 km d’un lek (Aldridge, 2000). Le degré de fragmentation de l’habitat de prairie est important pour le succès de nidification des oiseaux qui nichent au sol, car les nids subissent davantage de prédation s’ils sont situés dans de petites parcelles de couvert (< 100 ha) que s’ils se trouvent dans de grandes parcelles de couvert (> 1 000 ha) (Herkert et al., 2003).

Habitat d’été et d’élevage des poussins

Durant les deux ou trois premières semaines suivant l’éclosion, les Tétras des armoises utilisent des aires d’élevage des poussins à proximité de leur site de nidification (< 3 km). Il s’agit d’habitats d’armoise (Berry et Eng, 1985; Connelly et al., 2000) où le couvert de cette plante est moindre (14 %), et celui des graminées et des plantes herbacées non graminoïdes plus grand, (15 %) que dans l’habitat de nidification (Autenrieth, 1981; Kerwin, 1971; Martin, 1970; Sveum et al., 1998; Wallestad, 1971) et qui abritent une bonne diversité d’insectes (Dunn et Braun. 1986, Drut et al., 1994a), critères importants pour l’habitat d’élevage des poussins (Huwer, 2004; Klebenow, 1969; Sveum et al., 1998). Lorsque les habitats d’armoise se dessèchent en juin et en juillet, les mères et leurs poussins se déplacent vers des baissières (Klebenow, 1969; Patterson, 1952), qui restent humides (sites mésiques) et qui contiennent davantage de plantes herbacées non graminoïdes et d’insectes, et utilisent des sites proches peuplés d’armoises plus grandes pour se percher et se reposer (Dunn et Braun, 1986). Selon Aldridge (2000 et 2001) et Aldridge et Brigham (2002), la disponibilité de ces habitats mésiques pourrait être un facteur limitatif en Alberta et en Saskatchewan. Aldridge (2005) estime que le risque de mortalité des poussins augmente avec l’indice de sécheresse et que, si ces baissières riches en plantes herbacées non graminoïdes sont peu accessibles aux mères et à leurs poussins, ils doivent passer plus de temps à satisfaire leurs besoins nutritionnels dans des habitats qui posent plus de risques pour eux. L’été, les mâles ont tendance à s’éloigner des leks vers des habitats estivaux distincts (à une distance allant jusqu’à 9 km de leur lek) qui offrent un dense couvert d’armoises (Hagen, 1999). Les mères et leurs poussins se déplacent vers des couverts denses d’armoise à la fin de l’été et à l’automne avant de gagner leurs aires d’hivernage (Drut et al., 1994a; Patterson, 1952; Wallestad, 1971).

Habitat d’hivernage

À l’automne, les Tétras des armoises se rassemblent en groupes soit de mâles, soit de femelles (Beck, 1977; Eng et Schladweiler, 1972; Connelly et al., 1988). Selon Beck (1977), ces regroupements d’hiver sont habituellement formés de moins de cinquante oiseaux (nombre médian de 10-16 mâles et de 15-20 femelles). L’habitat d’hivernage du Tétras des armoises a peu été étudié dans les prairies canadiennes, mais Connelly et al. (2004) ont montré ailleurs que l’habitat utilisé l’hiver dépend de la température, de l’exposition aux vents et de la profondeur de la neige. Beck (1977) a observé que le Tétras des armoises s’enfouit dans la neige pour réduire son exposition aux éléments. Les sites d’hivernage se trouvent souvent sur des pentes (de moins de 5 %) ou des bassins versants orientés vers l’ouest ou le sud (Beck, 1977; Crawford et al., 2004). La plupart des sites d’hivernage contiennent un couvert dense (>20 %) d’armoises de grande taille (de 25 à 80 cm) (Crawford et al., 2004; Eng et Schladweiler, 1972; Hagen, 1999; Hanf et al., 1994; Wallestad 1975) auxquelles les oiseaux ont accès au-dessus de la neige pour se nourrir (Connelly et al., 2000; Crawford et al., 2004; Eng et Schladweiler, 1972; Patterson, 1952; Wallestad et al., 1975) et s’abriter (Beck, 1977). Les peuplements d’armoises qu’utilisent les femelles ont tendance à être plus denses que ceux utilisés par les mâles (Beck, 1977). Connelly et al., (2000) recommandent un couvert d’armoises de 10 à 30 % constitué de plants qui dépassent de 25 à 30 cm le niveau de la neige.

1.4.4   Facteurs limitatifs

Selon Aldridge (2005), seulement 11 % de tout l’habitat d’armoise du sud-est de l’Alberta peut être classé comme habitat de nidification primaire ou secondaire où les chances de réussite de la nidification sont raisonnables. Des observations portent à croire que la faible disponibilité d’habitats de nidification assurant une certaine protection et le manque d’habitats mésiques riches en plantes herbacées non graminoïdes et en insectes qui permettent une bonne survie des poussins sont des facteurs limitatifs dans les prairies canadiennes (Aldridge, 2000; Aldridge, 2005; Aldridge et Brigham, 2003). Seulement 5 % de l’aire de répartition peut être considérée comme constituée d’habitat primaire ou secondaire d’élevage des poussins où les chances de survie des poussins sont raisonnables (habitat-source) (Aldridge, 2005). Enfin, Aldridge (2005) considère que 63 % de l’habitat de nidification et 75 % de l’habitat d’élevage choisis et utilisés par le Tétras des armoises en Alberta présentent des risques élevés pour les nids et les poussins, respectivement; ces habitats constituent des « puits » pour la production (ils sont abondants mais peu propices). Ou bien les Tétras des armoises choisissent mal leurs habitats, ou bien le manque d’habitats propices les oblige à nicher et à élever leurs poussins dans des habitats‑puits, ce qui donne une production et un recrutement annuels faibles (Aldridge 2005). La disponibilité de l’habitat d’hivernage de qualité et son effet sur le recrutement annuel n’ont pas été évalués au Canada.

1.5    Menaces

Le Tétras des armoises a besoin de grands blocs d’habitats d’armoise reliés entre eux (Connelly et al., 2004; Patterson, 1952). Les modifications de l’habitat qui réduisent la taille des blocs et qui éliminent l’armoise ou en réduisent la qualité nuisent généralement à toutes les espèces obligatoirement associées à l’armoise (Braun et al., 2002). Par le passé, le sud des prairies canadiennes était peuplé de bisons (Bison bison), d’antilopes d’Amérique (Antilocapra americana) et de wapitis (Cervus elaphus) (Hood et Gould, 1992; Rangeland Conservation Service Ltd., 2004), et l’intensité variable des perturbations par le broutage et le feu y créaient un paysage hétérogène (England et DeVos, 1969; Bradley et Wallis, 1996; Hood et Gould, 1992). Selon Braun (1998), la perte d’habitat ainsi que la fragmentation et la dégradation de l’habitat sont les principaux facteurs du déclin des populations de Tétras des armoises. En effet, les humains ont modifié l’ensemble de la prairie à armoise de l’Amérique du Nord (Braun, 1998; Connelly et al., 2004; Perdix Professionals, 2005), et le maintien des populations dans un paysage altéré dépend des habitats convenables qui restent et continuent de satisfaire les besoins saisonniers du Tétras des armoises. Il est important de reconnaître que le déclin des populations de Tétras des armoises est sans doute attribuable à un ensemble de facteurs (Braun, 1998), dont la prédation, la maladie, des facteurs directs de mortalité, la modification des régimes hydrologiques et des facteurs climatiques.

1.5.1   Perte d’habitat

La mise en culture de la prairie à armoise est une des principales causes de la perte et de la fragmentation de l’habitat dans l’aire de répartition nord-américaine du Tétras des armoises (Dalke et al., 1963; Harris, 1998; McAdam, 2003; Patterson, 1952; Wallestad et Pyrah, 1974). En effet, plus de 70 % de la prairie à armoise a été convertie en terres agricoles (Braun, 1998), pertes qui se chiffrent à 80 % en Saskatchewan depuis le début des années 1900 (Harris, 1998). La perte d’habitat d’armoise près de leks a entraîné l’abandon de ces derniers en Saskatchewan et en Alberta (Aldridge, 1998b; Dubé, 1993; McAdam, 2003). McAdam (2003) a évalué les caractéristiques de l’habitat près de leks de Tétras des armoises occupés ou abandonnés en Saskatchewan. Les superficies en culture dans un rayon de 3,2 km autour des leks occupés étaient de 5,4 ha/an de 1955 à 1971, et de 24,3 ha/an de 1971 à 1996, alors que les valeurs correspondantes pour les leks abandonnés étaient de 25,5 ha/an et de 63,7 ha/an respectivement pour les mêmes périodes (McAdam, 2003). Thorpe et al. (2005) estiment que, si la mise en culture a contribué à la perte d’habitat et à l’abandon de leks par le passé, les pertes d’habitat sont négligeables depuis 1981. Selon McAdam (2003) et Thorpe et al. (2005), depuis 1988, les mises en culture n’auraient pas causé de baisse des populations, ni d’abandon de leks en Saskatchewan.

1.5.2   Dégradation de l’habitat

Le pâturage est une des activités agricoles qui a la plus grande incidence sur les prairies canadiennes. La région du Sud de l’Alberta compte 2,3 millions de bovins, et les pâturages indigènes constituent la moitié de la superficie des terres agricoles (2,6 millions d’hectares) dans cette région (Alberta Agriculture, Food and Rural Development, 2003; Statistique Canada, 2001). Il est certain que l’ampleur de cette utilisation des pâturages a une certaine incidence sur la composition et la structure de la végétation de la prairie indigène (Perdix Professionals, 2005). Par exemple, le chargement en bovins peut avoir un effet marqué sur la quantité de végétation qui reste après le broutage (Van Poollen et Lacey, 1979). Il semble qu’un taux de broutage prudent peut favoriser le Tétras des armoises. La succession naturelle dans une prairie non pâturée donne des communautés végétales climaciques (Bird 1961) de composition homogène (Rangeland Conservation Services Ltd. 2004). Un broutage léger accroît la diversité végétale (Stohlgren et al., 1999) et pourrait faire augmenter l’abondance des plantes herbacées non graminoïdes nécessaires à la survie des poussins (Thorpe et Godwin, 2003). Le broutage intense constitue une sélection naturelle en faveur de plantes à croissance basse ou à port couché (Milchunas et Lauenroth, 1993), qui offrent un moins bon couvert de nidification. Thorpe et Godwin (2003) ont observé qu’un broutage modéré accroît la dominance des graminées courtes, ce qui favorise les plantes herbacées non graminoïdes, mais réduit la structure verticale de la végétation et donc le couvert pour le Tétras des armoises (Thorpe et Godwin, 2003). Un broutage intense peut réduire la quantité de plantes herbacées non graminoïdes annuelles et vivaces dans les prairies (Hayes et Holl, 2003). Selon son intensité, le broutage peut modifier la structure de l’habitat et la composition en espèces, tant en milieu sec qu’en milieu riverain, et dégrader l’habitat riverain (Autenrieth et al., 1982; Call et Maser, 1985; Patterson, 1952; Rasmussen et Griner, 1938). Dans une étude sur les différences entre des secteurs broutés et des secteurs non broutés dans le parc national des Prairies (PNP), Thorpe et Godwin (2003) ont observé que les composantes de la végétation importantes pour l’habitat du Tétras des armoises ne présentaient que de légères différences. Ils ont expliqué la faiblesse des différences par le fait que le broutage avait été modéré ou que la période de protection contre le broutage avait été trop courte pour que les changements deviennent apparents; ils ont conclu que les parcelles d’habitat qui différaient entre les zones légèrement broutées et les zones intensément broutées pourraient être nécessaires pour offrir le meilleur habitat au Tétras des armoises.

L’élimination de la végétation influe sur le caractère convenable de l’habitat en augmentant l’exposition du Tétras des armoises aux prédateurs et aux intempéries (Aldridge, 1998b). La réduction du couvert d’herbes hautes et d’arbustes de taille moyenne dans l’habitat de nidification peut accroître les taux de prédation sur les nids (Gregg et al., 1994; Seida, 1998; Watters et al., 2002). Le couvert offert par les herbes qui restent au printemps après une saison de broutage est nécessaire pour dissimuler les nids à la vue des prédateurs (Beck et Mitchell, 2000). Le pâturage du bétail dans l’aire de répartition du Tétras des armoises peut entraîner le piétinement des semis d’armoises, nuisant à la santé de ces plantes là où le bétail se rassemble (Adams et al., 2004; Connelly et al., 2000; Owens et Norton, 1992), et réduire la strate inférieure d’herbacées nécessaire pour protéger les sites de nidification (Dobkin, 1995). Selon Adams et al. (2004), un broutage modéré ou intense nuit à l’armoise argentée, tandis que Thorpe et Godwin (2003) estiment que le broutage favorise l’armoise argentée. Il est possible que l’armoise réagisse favorablement à un broutage léger à modéré (aire d’étude de Thorpe et Godwin) et négativement à un broutage modéré à intense.

Avant la suppression des incendies, les feux périodiques jouaient un rôle important dans le paysage des Prairies (Adams et al., 2004; Hood et Gould, 1992; Rangeland Conservation Service Ltd., 2004), mais on possède peu d’information quant aux effets du feu sur les peuplées d’armoises. Une combinaison de zones brûlées et de zones non brûlées est souvent essentielle pour offrir les diverses conditions dont ont besoin les espèces vivant dans les écosystèmes d’armoise (Wrobleski et Kauffman, 2003). Selon Kaufman (1990) et Winward (1991), la suppression des feux accroîtrait le couvert de l’armoise tridentée et rendrait ainsi l’habitat non propice à l’élevage des poussins du Tétras des armoises. On peut se servir du feu pour éclaircir des peuplements denses d’armoises et ainsi accroître la végétation de la strate inférieure (Nelle et al., 2000). L’armoise argentée se reproduit par graines et par rejets (Thorpe, 2002). Un léger brûlage printanier peut accroître la production de nouvelles pousses (Adams et al., 2004) ainsi que la production de rejets chez les plantes sénescentes ou dans les zones piétinées par le bétail (Connelly et al., 2000; Owens et Norton, 1992). Il faut enrichir nos connaissances sur la relation entre le feu et l’écosystème d’armoise.

1.5.3   Fragmentation de l’habitat

Les modifications anthropiques du milieu que constituent les constructions de toutes sortes, notamment pour retenir les eaux, entraînent des pertes physiques d’habitat d’armoise (Braun, 1998), et plusieurs espèces d’oiseaux, y compris le Tétras des armoises, évitent les zones adjacentes aux lisières anthropiques (Herkert, 1994; Herkert et al., 2003; Holloran, 2005; Howerter, 2003; Koper, 2004; Pasitchniak-Arts et Messier, 1995; Stephens, 2003). Braun (1998) a observé que le Tétras des armoises a tendance à éviter les secteurs où les activités humaines causent du bruit qui perturbe ses activités de reproduction. Les clôtures et les lignes de transport d’électricité traversant les habitats d’armoise offrent de nouveaux corridors de déplacement aux mammifères prédateurs et des perchoirs pour les oiseaux prédateurs, ce qui a pour effet de fragmenter l’habitat du Tétras des armoises (Aldridge, 1998b; Braun 1998).

La construction de routes nuit à la viabilité des populations de Tétras des armoises en éliminant ou en fragmentant l’habitat potentiel et en créant des corridors dont profitent les mammifères prédateurs (Aldridge 1998b; Braun 1998). La hausse de la circulation routière et de l’accès des humains aux leks peut y perturber les activités de reproduction et en causer l’abandon (Aldridge, 1998b; Braun, 1998; Connelly et al., 2000; Herkert et al., 2003). Lyon et Anderson (2003) ont observé que même une circulation automobile inférieure à 12 véhicules par jour dans un rayon de trois kilomètres d’un lek pouvait réduire les taux de nidification des femelles et accroître la distance du lek à laquelle elles se déplacent à la recherche d’un site pour leur nid. Le comportement d’évitement de l’habitat à proximité des routes réduit effectivement l’aire de répartition et contribue à réduire la survie (Braun et al., 2002; Holloran, 2005).

Dans le sud de l’Alberta, l’industrie pétrolière a connu deux périodes d’expansion, de la fin des années 1970 jusqu’au début des années 1980, puis dans les années 1990, lesquelles ont coïncidé avec des baisses marquées des populations de Tétras des armoises (Braun et al., 2002), même si on ne peut attribuer ce déclin à un seul facteur (Braun 1998). Plus de 1 500 puits ont été forés dans l’aire de répartition du Tétras des armoises dans le sud-est de l’Alberta, dont environ 30 % sont encore exploités (Braun et al., 2002). Les activités d’exploration et d’extraction pétrolières  comprennent la construction et l’exploitation d’engins de forage, de chevalets et baraques de pompage et de stations de compression, ainsi que la construction de routes, de pipelines et de lignes de transport d’électricité vers ces installations (Aldridge, 2000). La plupart de ces activités modifient directement l’habitat en éliminant le couvert de végétation (Aldridge, 1998b; Braun et al., 2002), en fragmentant l’habitat et en perturbant les oiseaux. Le bruit des chevalets de pompage nuit aux activités de reproduction sur les leks (Aldridge, 2005; Braun et al., 2002; Dubé, 1993; Holloran, 2005) et en cause l’abandon (Aldridge, 2000; Holloran, 2005). Les mères et leurs poussins évitent les paysages dominés par les activités humaines, et les risques de perte de toute une nichée augmentent substantiellement lorsqu’un puits est visible à un kilomètre ou moins d’une zone d’élevage des poussins (Aldridge, 2005). Les activités d’extraction de gaz ou de pétrole ont des incidences à court et à long terme (Braun et al., 2002; Holloran, 2005). En Alberta, le Tétras des armoises a abandonné au moins six leks pour cette raison (Aldridge, 1998a; Braun et al., 2002; Dubé, 1993). Même si ces activités ne constituent pas la seule cause du déclin du Tétras des armoises, il ne fait aucun doute qu’elles contribuent substantiellement aux effets cumulatifs sur le paysages dont souffrent les populations.

Selon K. Bush, de l’Université de l’Alberta (comm. pers.), il semble que le flux de gènes entre les populations de l’Alberta, du nord du Montana et de la Saskatchewan soit encore suffisant, mais les pertes d’habitat attribuables aux activités humaines, notamment dans les zones de contact entre populations, pourraient effectivement fragmenter les populations et causer une perte d’hétérozygotie. L’isolement des populations peut entraîner la dépression de consanguinité, comme c’est le cas pour d’autres espèces qui se regroupent sur des leks, dont le Tétras des prairies (Westemeier et al., 1998). L’isolement d’une population peut causer la perte de diversité génétique, la consanguinité et des malformations du système reproducteur et mener à sa disparition.

1.5.4   Prédation

L’Aigle royal (Aquila chrysaetos), la Buse rouilleuse (Buteo regalis), la Buse à queue rousse (B. jamaicensis), la Buse de Swainson (B. swainsonii), la Buse pattue (B. lagotus), le Faucon gerfaut (Falco rusticolus), l’Autour des palombes (Accipiter gentiles), le Grand-duc d'Amérique (Bubo virginianus), le Grand corbeau (Corvus corvax), le coyote (Canis latrans), le lynx roux (Felis rufus), des espèces de Mustela (comme la belette et le vison) et le blaireau (Taxidea taxus) sont des prédateurs connus du Tétras des armoises (Autenrieth, 1981; Schroeder et al., 1999; Patterson, 1952). Le Busard Saint-Martin (Circus cyaneus) et le crotale (Crotalus viridis) chassent les poussins du Tétras des armoises (Huwer, 2004; Schroeder et al., 1999), et il semblerait que le premier peut s’attaquer à des mâles adultes sur les leks (Fletcher et al., 2003). Le coyote, le blaireau, la Corneille d’Amérique (Corvus brachyrhynchos), le raton-laveur (Procyon lotor), la mouffette, la belette, le renard roux, le Grand corbeau et la Pie bavarde (Pica pica) sont des pilleurs connus des nids de Tétras des armoises (Autenrieth, 1981; Schroeder et al., 1999; Patterson, 1952). En milieu naturel non modifié, la prédation normale n’est pas considéré comme un facteur limitatif pour le Tétras des armoises (Connelly et al., 2000). Par contre, les modifications anthropiques de la composition et de l’abondance des guildes de prédateurs et de proies ont des incidences de plus en plus grandes sur la productivité du Tétras des armoises (Aldridge et Brigham, 2003). L’effet cumulatif de ces impacts semble se manifester par une baisse de la survie et du recrutement du Tétras des armoises en dépit d’un important effort de reproduction (Aldridge, 2000 et 2005; Connelly et al., 2004). Un taux de prédation élevé est habituellement un symptôme secondaire des lacunes d’un habitat altéré et fragmenté qui n’offre pas assez de protection contre les prédateurs et dont la grande quantité de lisière peut accroître l’efficacité de recherche des prédateurs (Braun, 1998; Connelly et al., 2000; Greenwood et al., 1995; Sargeant et al., 1993; Stephens, 2003). Par exemple, le Tétras des armoises évite tout habitat situé à moins de 600 m d’une ligne de transport d’électricité, et le risque de prédation augmente à moins d’un kilomètre d’une telle ligne (Braun, 1998).

Il semblerait que l’abondance de certains prédateurs (p. ex. le coyote) ait augmenté dans le sud des prairies (Hyslop, 1998; Vriend et Gudmundson, 1996), sans doute en raison du faible prix de leur fourrure et de la baisse de leurs captures commerciales, ainsi que des changements dans l’équilibre entre les guildes de prédateurs à la suite du déclin du loup des prairies (Canadian Sage-Grouse Recovery Team, 2001; Pruss, 1994). L’abondance du raton-laveur a augmenté considérablement dans les prairies canadiennes depuis trente ans (Lungle, 1991). L’aire de répartition du Tétras des armoises chevauche celle du renard véloce (Vulpes velox), de tout temps prédateur des œufs et poussins du Tétras des armoises.

Les fermes et les ranchs modifient également le milieu naturel et créent des microcosmes propices à divers prédateurs (Connelly et al., 2004; Howerter, 2003; Stephens, 2003). Les chiens (Canis familiarus) et chats (Felis cattus) domestiques peuvent être des prédateurs, tandis que des espèces sauvages comme le renard roux (Vulpes vulpes) et la mouffette (Mephitis mephitis) s’adaptent aisément à ces milieux modifiés où ils sont plus abondants (Connelly et al., 2004).

Le déclin des populations des principales proies des prédateurs peut accroître l’incidence de la prédation sur le Tétras des armoises. L’abondance des petits mammifères qui sont les proies des oiseaux et des mammifères prédateurs dépend beaucoup de l’intensité du broutage (Koper, 2004; Skinner et al., 1995). Ainsi, Skinner et al. (1995) ont observé la plus grande biomasse de petits mammifères dans des prairies non pâturées. L’effet de la prédation est très important sur les femelles et leurs poussins lorsque l’habitat contient moins de plantes herbacées non graminoïdes et d’insectes dont ces oiseaux se nourrissent (Braun, 1998). Des aires d’alimentation de moins bonne qualité peuvent forcer les oiseaux à passer plus de temps à combler leurs besoins alimentaires, à exploiter des habitats moins favorables ou à se déplacer plus loin pour trouver de la nourriture, ce qui accroît les risques de prédation et la dépense d’énergie (Gregg et al., 1993; Fischer et al., 1996; Pyle et Crawford, 1996).

1.5.5   Maladie

Le Tétras des armoises est l’hôte de divers parasites et organismes pathogènes (Connelly et al., 2004; Kerwin, 1971), mais aucun n’est considéré comme un important facteur de mortalité  (Connelly et al., 2004; Patterson, 1952). Toutefois, la découverte récente du virus du Nil occidental (VNO) dans des populations de Tétras des armoises pourrait être préoccupante. En 2003, ce virus a causé de la mortalité dans quatre populations de Tétras des armoises, soit celles de l’Alberta, du Montana, de la frontière Montana-Wyoming et du Wyoming (Moynahan, sous presse [b]; Naugle et al., 2004), réduisant la survie de 25 % (Naugle et al., 2004; Walker et al., 2004). Dans les régions touchées par le VNO au Montana et au Wyoming, la survie à la fin de l’été a été de 20 %, par rapport à 76 % dans les zones non touchées (Walker et al., 2004), et beaucoup moins de mâles et de femelles étaient présents sur les leks le printemps suivant (Walker et al., 2004). Bien que Naugle et al. (2004) n’aient trouvé aucun anticorps anti-VNO dans 112 échantillons de sang recueillis en 2003 sur des oiseaux vivants dans les zones touchées par le virus, un échantillonnage ultérieur effectué au Wyoming a montré que 10 % des Tétras des armoises infectés ont survécu au virus et produisaient des anticorps anti-VNO (D. Naugle, Université du Montana, Missoula, comm. pers.). Néanmoins, comme les taux de survie à l’infection par le VNO sont très faibles, le virus pourrait dévaster de petites populations fragmentées (Naugle et al., 2004).

1.5.6   Facteurs directs de mortalité

Les femelles et leurs poussins qui s’alimentent dans des cultures (p. ex. des champs de luzerne) peuvent être blessés ou tués par la machinerie agricole (Aldridge, 2000; Patterson, 1952). Une circulation accrue sur les routes et les sentiers augmente les risques de collision des oiseaux avec des véhicules (Aldridge, 2005). Les structures construites dans la prairie à armoises peuvent susciter un comportement d’évitement chez le Tétras des armoises (effet de fragmentation) et accroître l’efficacité de recherche de proies des prédateurs (en leur servant de perchoirs). Les Tétras des armoises peuvent aussi mourir lorsqu’ils entrent en collision avec des lignes ou des pylônes de transport d’électricité, des tours de communications ou des clôtures (Aldridge, 2000; Patterson, 1952; Call et Maser, 1985). À cet égard, le recours croissant à l’énergie éolienne est préoccupant (D. Eslinger, Alberta Sustainable Resource Development, comm. pers.)surtout si les éoliennes sont installées dans l’habitat du Tétras des armoises ou à proximité.

1.5.7   Modification de l’hydrologie naturelle

Les ouvrages de rétention des eaux dans les paysages arides peuvent influer sur la santé des écosystèmes d’armoise et la présence de sites mésiques qui offrent les sources de nourriture dont les poussins ont besoin. Les obstacles à l’écoulement naturel des eaux réduisent la fréquence des inondations, qui sont importantes dans le maintien de l’habitat d’armoise (McNeil et Sawyer, 2001). Dans le sud-est de l’Alberta, le nombre d’ouvrages de retenue des eaux a quadruplé depuis 50 ans (McNeil et Sawyer, 2003). Selon Watters et al. (2004), le nombre de barrages situés à 3,2 km ou moins d’un lek dans le sud de la Saskatchewan a augmenté de 20 % depuis 50 ans, et le nombre de réservoirs a plus que doublé. Le bétail exploite souvent davantage les zones à proximité de réservoirs, y dégradant l’habitat d’armoise (Canadian Sage-Grouse Recovery Team, 2001). Les réservoirs de plus de 50 hectares peuvent éliminer des habitats d’élevage des poussins, des leks et des habitats hivernaux (Braun, 1998).

1.5.8   Climat

Les variations climatiques exacerbent souvent les effets d’autres facteurs de stress. Les menaces posées par les activités humaines sont ainsi rehaussées par les effets de la sécheresse. La sécheresse touche le Tétras des armoises en réduisant le couvert d’herbacées pour les nids, ainsi que l’abondance des plantes herbacées non graminoïdes et des insectes dans les sites mésiques au printemps et en été (Aldridge, 1998b; Fischer et al., 1996; Hanf et al., 1994). L’abondance des plantes herbacées non graminoïdes dans les habitats d’armoise secs varie beaucoup et rapidement en fonction de la température et des précipitations (Huwer, 2004). Selon McNeil et Sawyer (2003), le manque de précipitations importantes de 1978 à 1995 dans le sud-est de l’Alberta aurait exacerbé l’effet de l’accroissement des obstacles à l’écoulement naturel des eaux et aurait nui à l’habitat d’armoise. En plus de réduire la croissance de la végétation, la sécheresse a pour effet d’intensifier le broutage du bétail dans les zones humides où la production de végétation est habituellement meilleure que dans les zones sèches (Canadian Sage-Grouse Recovery Team, 2001). Les sécheresses peuvent entraîner de la concurrence entre des espèces d’herbivores sauvages (antilope d’Amérique et Tétras des armoises) pour l’obtention de nourriture (armoise ou plantes herbacées non graminoïdes). La sécheresse peut exacerber la dégradation de l’habitat par le broutage du bétail si l’on ne réduit pas considérablement le chargement en bovins durant ces périodes (Braun, 1998). Une baisse de la qualité de l’habitat et du couvert de végétation entraîne une réduction de l’effort de reproduction, et le manque de couvert adéquat peut aussi accroître les taux de prédation et la mortalité des poussins (Braun, 1998). Les oiseaux dont la reproduction souffre déjà d’autres incidences anthropiques sur le paysage ne sont peut-être pas capables de composer avec le stress supplémentaire d’une sécheresse.

La production du Tétras des armoises peut augmenter les années où il reste beaucoup d’humidité dans le sol après l’hiver ou dont le printemps a connu des conditions d’humidité moyennes ou supérieures à la moyenne (Autenrieth, 1981; Wallestad, 1975). Par contre, des pluies abondantes durant la ponte ou des températures anormalement basses accompagnées de précipitations durant la période d’éclosion peuvent causer l’échec de la nidification ou de faibles taux d’éclosion (Wallestad, 1975).

1.6    Mesures achevées ou en cours

Un certain nombre de projets ont permis d’accroître les connaissances sur le Tétras des armoises dans les écosystèmes d’armoise argenté des prairies canadiennes. Parmi les études pertinentes qui ont été réalisées ou qui sont en cours figurent les suivantes : 

·        Relevés printaniers annuels des mâles en parade sur les leks en Alberta, en Saskatchewan et dans le parc national des Prairies (communications personnelles de S. McAdam, Saskatchewan Environment, de D. Eslinger, Alberta Sustainable Resource Development, et de P. Fargey, Parcs Canada).

·        Relevé aérien effectué au printemps de 2004 pour trouver de nouveaux leks de Tétras des armoises dans le sud de la Saskatchewan (S. McAdam, comm. pers.).

·        Interprétation de photos aériennes et cartographie des écosystèmes d’armoise argentée en Alberta et en Saskatchewan (Jones et al., 2005; Penniket and Associates Ltd., 2003 et 2004).

·        Étude sur les relations entre les sols et paysages associés à l’armoise argentée et le Tétras des armoises en Alberta, y compris la création d’outils de cartographie prédictive pour appuyer la gestion de l’habitat (McNeil et Sawyer, 2001).

·        Étude sur les relations entre la teneur des sols en éléments nutritifs, le pâturage et la présence ou l’absence de leks utilisés ou non dans le sud de la Saskatchewan (King et al., 2005).

·        Étude sur l’écologie de l’armoise argentée et les pratiques de gestion du pâturage favorables au Tétras des armoises dans le sud-est de l’Alberta (Adams et al., 2004).

·        Évaluation de la santé de la prairie à armoise et des obstacles à l’écoulement des eaux près de leks de Tétras des armoises dans le sud de la Saskatchewan et établissement de plans pour les zones entourant les leks dans le bassin versant de la rivière Frenchman, en Saskatchewan (Watters et al., 2004).

·        Étude sur les effets des précipitations et des obstacles à l’écoulement des eaux sur l’habitat d’armoise du sud-est de l’Alberta (McNeil et Sawyer, 2003).

·        Études sur les caractéristiques de la végétation et les utilisations des terres près de leks utilisés ou non dans le sud de la Saskatchewan (McAdam, 2003; Thorpe et al., 2005).

·        Étude sur les différences de végétation entre la prairie à armoise pâturée et la prairie à armoise non pâturée dans le parc national des Prairies (Thorpe et Godwin, 2003).

·        Études sur l’utilisation de l’habitat, les caractéristiques de l’habitat et les paramètres de reproduction du Tétras des armoises dans le sud-est de l’Alberta (Aldridge, 2002 et 2005).

·        Recherche en cours (étude de doctorat de K. Bush) sur les niveaux historiques et actuels de diversité et d’isolement génétiques des populations de Tétras des armoises en Alberta, en Saskatchewan et au Montana.

·        Établissement de sites d’étude pour effectuer le suivi de la relation entre le pâturage du bétail et les caractéristiques de l’habitat du Tétras des armoises (D. Eslinger, Alberta Sustainable Resource Development, comm. pers.).

·        Achèvement du plan albertain de rétablissement du Tétras des armoises, lequel présente les objectifs et les stratégies à mettre en œuvre pour rétablir les populations (Alberta Sage-Grouse Recovery Action Group, 2005)

Achèvement de plans intergouvernementaux transfrontaliers de conservation de la prairie mixte septentrionale qui portent sur plusieurs écosystèmes dans le sud de l’Alberta, le sud de la Saskatchewan et le nord du Montana et dans lesquels le Tétras des armoises est une des espèces ciblées d’importance particulière (Smith Fargey, 2004).