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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le Ptychobranche réniforme (Ptychobranchus fasciolaris) au Canada

Biologie

Généralités

Le cycle de vie du ptychobranche réniforme, décrit ci‑dessous (sur la base des travaux de Kat, 1984, de Watters, 1999, et de Nedeau et al., 2000), est fondamentalement le même que celui des autres mulettes. Lors de la fraye, les mâles libèrent leur sperme dans l’eau et les femelles se trouvant en aval le captent par filtration avec leurs branchies. Les œufs sont fécondés dans une région spécialisée des branchies de la femelle appelée marsupium, où ils demeurent jusqu’à ce qu’ils atteignent un stade larvaire intermédiaire, celui de glochidium. La femelle relâche alors les glochidiums, qui doivent se fixer à un hôte approprié et s’encapsuler. Les glochidiums demeurent fixés à l’hôte et se nourrissent de ses fluides corporels, jusqu’à leur métamorphose en juvéniles. Ceux-ci se libèrent ensuite de leur capsule et tombent sur le fond pour commencer à vivre de façon autonome. On estime que la proportion de glochidiums qui survivent jusqu’au stade juvénile n’est que de 0,000001 p. 100. Les mulettes compensent cette mortalité extrême en produisant une grande quantité de glochidiums.

 

Reproduction

Le ptychobranche réniforme, comme la plupart des mulettes, est considéré comme un animal dioïque, bien que van der Schalie (1970) ait mentionné que l’espèce est parfois hermaphrodite. L’hermaphrodisme est un avantage lorsque la densité des populations est faible; le cas échéant, les femelles passent à l’auto‑fécondation, ce qui garantit la continuité du recrutement. Il est impossible de distinguer avec certitude le sexe d’un ptychobranche réniforme d’après sa coquille, bien que les coquilles des mâles soient légèrement plus comprimées que celles des femelles (Ortmann, 1919). La durée de vie du P. fasciolaris est inconnue, mais les membres de la sous-famille des Lampsilinés ont une croissance généralement plus rapide et une durée de vie plus courte que les membres de la famille des Ambléminés, qui peuvent vivre plus de 40 ans (Stansbery, 1967). À titre comparatif, les longévités de trois autres Lampsilinés figurant sur les listes du COSEPAC sont les suivantes : de 10 à 20 ans pour le L. fasciola Metcalfe-Smith et al., 2000c), plus de 15 ans pour l’Epioblasma torulosa rangiana (Staton et al., 2000) et jusqu’à 11 ans pour le V. fabalis (Woolnough et Mackie, 2002).

Chez le Ptychobranchus fasciolaris, la période de gravidité est longue (bradytictic species): la saison de reproduction commence en août, et les glochidiums sont libérés au mois de juin suivant, et peut-être même jusqu’en août (Ortmann, 1919; Clarke, 1981). On a observé des femelles gravides dans tous les mois, sauf en juillet (Gordon et Layzer, 1989). Les glochidiums sont petits, en forme de bourse, sans crochets, et ils mesurent 190 mm de hauteur et 170 mm de longueur (Clarke, 1981; Hoggarth, 1993). L’absence de crochets laisse croire qu’il s’agit de parasites des branchies. Certaines mulettes ont développé des structures ou des comportements qui augmentent les chances de contact entre le glochidium et un hôte. Les membres du genre Ptychobranchus produisent des masses de glochidiums conglutinés dans une matrice cellulaire ou mucoïde (Watters, 1999). Ces « conglutinats » sont expulsés intacts et prennent l’apparence de proies de l’hôte. Watters (1999) a constaté que le P. fasciolaris produit deux types de conglutinats : le type principal ressemble à un alevin complet, sa pigmentation dessinant des yeux et des lignes latérales, et le type secondaire présente des couleurs brillantes et ressemble à certaines larves d’insectes comme celles des simulies ou des chironomes. L’hôte est infecté lorsqu’il mord dans le conglutinat, lequel se rompt et libère les glochidiums à proximité des branchies du poisson.

On ignore la nature des poissons hôtes du P. fasciolaris dans les rivières Sydenham et Ausable, mais Watters (1999) note que les hôtes de trois autres espèces de Ptychobranchus ont tous été identifiés comme étant des Percidés (dards) et des Cottidés (chabots). White et al. (1996) ont observé quatre espèces de dards – l’Etheostoma blennoides (le dard vert), l’E. flabellare (le dard barré), l’E. nigrum (le raseux-de-terre) et l’E. zonale (le dard rayé) – abritant des ptychobranches réniformes dans le ruisseau French, en Pennsylvanie. Toutes ces espèces sauf une (l’E. zonale) sont présentes au Canada (Scott et Crossman, 1974). Le dard barré, le raseux-de-terre et le dard vert ont tous été observés dans la rivière Sydenham et les deux dernières espèces sont largement réparties et relativement abondantes dans le réseau hydrographique (S.R. de Solla et J.L. Metcalfe-Smith, données inédites).

 

Déplacements et dispersion

Sous leur forme adulte, les mulettes sont à toutes fins pratiques sessiles; leurs déplacements se limitent à quelques mètres du fond du lac ou de la rivière. La seule période où une dispersion importante peut se produire est la phase parasite. Les poissons hôtes infestés peuvent transporter les Unionidés larvaires vers de nouveaux habitats, ce qui peut permettre la reconstitution des populations réduites. La dispersion est particulièrement importante pour les échanges génétiques entre populations (Nedeau et al., 2000). Toutefois, il est probable que la dispersion est un processus lent pour les mulettes comme le ptychobranche réniforme qui utilisent comme hôtes des poissons résidents ayant un domaine vital limité. Les populations restantes de P. fasciolaris au Canada sont isolées les unes des autres ainsi que des populations des États‑Unis. Ainsi, il n’existe aucun moyen naturel par lequel des individus des populations américaines pourraient venir augmenter la population canadienne ou recoloniser l’aire de répartition canadienne si les populations canadiennes devaient disparaître.

 

Alimentation et interactions interspécifiques

Comme toutes les espèces de mulettes, le ptychobranche réniforme est un filtreur au stade adulte. Ses principaux aliments sont les bactéries, les algues, les particules de détritus organiques et certains Protozoaires (Nedeau et al., 2000). Normalement, la disponibilité de la nourriture ne constitue pas un facteur limitatif, mais elle pourrait le devenir en présence de densités élevées de moules zébrées, qui sont des filtreurs particulièrement efficaces. Lors de la phase larvaire parasite, les glochidiums se nourrissent des fluides corporels de l’hôte.

 

Comportement et adaptabilité

Les ptychobranches réniformes ont des besoins en matière d’habitat extrêmement spécialisés : eau claire s’écoulant rapidement et substrats de gravier ou de sable fermement compactés dans des rivières ou des cours d’eau de taille petite ou moyenne. Ils sont également très spécialisés quant à leurs poissons hôtes (vraisemblablement une ou plusieurs espèces de dards ou de chabots). Aucune information précise n’est disponible quant à leur sensibilité aux perturbations naturelles ou anthropiques.

La propagation artificielle des mulettes en est à ses débuts et ce n’est que récemment que des juvéniles ont été relâchés dans la nature. On ne connaît pas, à l’heure actuelle, quel sera le taux de survie à long terme de tels animaux élevés en captivité. À ce jour, les seules espèces ayant été élevées en captivité sont des espèces déclarées en voie de disparition par le gouvernement fédéral américain et appartenant aux genres Epioblasma et Lampsilis.