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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le Ptychobranche réniforme (Ptychobranchus fasciolaris) au Canada

Taille et tendances des populations

États‑Unis

Ortmann (1919) fournit une vue d’ensemble de la répartition et de l’abondance du P. fasciolaris dans son aire de répartition aux États‑Unis au début du XXe siècle. En résumé, on disait que l’espèce se trouvait à maints endroits dans tout l’Ohio; dans presque tout l’Indiana dans les bassins de l’Ohio et du lac Érié, mais absente de celui du lac Michigan; très abondante dans la région du haut Tennessee; rare en Illinois; présente dans presque toute la péninsule méridionale du Michigan. Elle avait atteint l’État de New York à Buffalo par l’intermédiaire du lac Érié, et le lac Chautauqua par l’intermédiaire du cours supérieur de la rivière Alleghany. Cette information indique que le P. fasciolaris était autrefois largement réparti et très commun dans de nombreuses parties de son aire de répartition nord‑américaine.

Des données récentes laissent croire que la répartition et l’abondance du ptychobranche réniforme aux États‑Unis sont demeurées sensiblement les mêmes que dans le passé. Sa répartition est sporadique en Ohio, mais il peut être abondant aux endroits où il est présent (G. T. Watters, Ohio Biological Survey, comm. pers., juillet 2001). Il est également assez abondant dans les rivières Tippicanoe et Little Blue en Indiana (K. Cummings, Illinois Natural History Survey, comm. pers., août 2001). Au Tennessee, il est présent dans les bassins hydrographiques des rivières Tennessee et Cumberland, principalement dans des rivières de taille moyenne, comme dans les cours supérieurs de la Clinch et de la Powell, la Big South Fork, la Cumberland, l’Emory, la Nolichucky, l’Elk, la Duck, la Harpeth et la Stones (Parmalee et Bogan, 1998). Il est également relativement commun dans les cours d’eau du Kentucky (R. Cicerello, Kentucky Department of Natural Resources, comm. pers., août 2001). Au Michigan, on trouve le ptychobranche réniforme dans de nombreux bassins de la péninsule méridionale et il peut être abondant localement (P. Badra, Michigan Natural Features Inventory, comm. pers., septembre 2001). Dans l’État de New York, il est abondant dans les cours d’eau du bassin de la rivière Alleghany; on le trouve également à quelques endroits des bassins du lac Érié et de la rivière Niagara (Strayer et Jirka, 1997). Il est aussi présent dans le bassin de la rivière Ohio ainsi que dans ceux des rivières Alleghany et Monongahela en Pennsylvanie (A. Shiels, Pennsylvania Nongame and Endangered Species Unit, comm. pers., septembre 2001). En Virginie-Occidentale, on le trouve dans tout le bassin intérieur de l’État et il peut être assez commun à certains endroits (J. Clayton, West Virginia Department of Natural Resources, comm. pers., août 2001). En Virginie, on trouve l’espèce à divers endroits tout le long de la rivière Clinch (S. Carter-Lovejoy, Virginia Dept. of Conservation and Recreation, comm. pers., juillet 2001). En Alabama, il est très rare dans la rivière Tennessee, mais on le trouve souvent dans deux de ses affluents, le ruisseau Bear et la rivière Paint Rock (J. Garner, Alabama Division of Wildlife and Freshwater Fisheries, comm. pers., octobre 2001). Quelques coquilles fraîches ont été recueillies récemment dans la partie du ruisseau Bear qui se trouve dans l’État du Mississippi; l’espèce est par ailleurs très rare dans cet État (R. Jones, Mississippi Department of Wildlife, Fisheries, and Parks, comm. pers., octobre 2001). Selon Cummings et Mayer (1997), le ptychobranche réniforme a disparu de trois des cinq réseaux hydrographiques où il était présent dans l’Est de l’Illinois. Il se limite maintenant aux rivières Embarras et Vermilion, où on ne le trouve que de manière sporadique.

Bien que le P. fasciolaris soit répandu, il constitue rarement une composante importante de la communauté des mulettes. Le tableau 1 résume l’information disponible en ce qui concerne la fréquence d’occurrence et l’abondance relative de cette espèce à différents endroits de l’Alabama, du Michigan, de l’État de New York, de l’Ohio, de la Pennsylvanie et du Tennessee. De manière générale, on a trouvé le ptychobranche réniforme dans moins d’un tiers des sites fouillés (de 4 à 40 p. 100), et il constituait en moyenne 2,5 p. 100 (de 0,2 à 8,0 p. 100) du nombre total de mulettes échantillonnées. À certains sites où on l’a trouvé, il constituait souvent plus de 10 p. 100 de la communauté, ce qui concorde avec les mentions d’espèce « abondante localement » (voir plus haut).


Tableau 1. Fréquence d’occurrence et abondance relative du Ptychobranchus fasciolaris à différents endroits aux États‑Unis.
Cours d’eau/lacÉtatFréquence
d’occurrence
en % des
sites fouillés
(nombre
de sites)
Abondance
relative
% de la
communauté
dans

l’ensemble
des sites
Abondance
relative
% de la
communauté
aux sites où le
P.  fasciolaris
a été trouvé
Années
des
relevés
Rivière ClintonMI   13 % (76)8 %<1-30 %; moy. = 13 %1977-1978 a
Rivières Clinton, Huron et RaisinMI  37 % (75)--1980 b
Lac Érié à Presque IslePA20 % (5)<1 %~1 %1990-1992 c
Ruisseau TonawandaNY   5 % (38)0,4 %<1-3 %1998 d
Rivière Paint RockAL  40 % (25)2 %<1-12 %; moy. = 5 %1991 e
Rivière ElkTN, AL    9 % (108)0,7 %1-11 %; moy. = 6 %1980 f
Rivière DuckTN  4 % (99)0,2 %1-14 %; moy. = 9 %1979 g
Rivière NolichuckyTN34 % (41)3 %2-33 %; moy. = 11 %1980 g
Rivière Paint RockTN32 % (28)5 %2-18 %; moy. = 9 %1980 g
Rivière PowellTN28 % (78)1 %<1-14 %; moy. = 4 %1979 g
Cours supérieur de la rivière BlanchardOH36 % (11)3 %2-8 %1994-1996 h

aStrayer,1980; bStrayer, 1983; cMasteller et al., 1993; dMarangelo et Strayer, 2000; eAhlstedt, 1995-1996; fAhlstedt, 1983; gAhlstedt, 1991; hHoggarth et al., 2000.

Le ptychobranche réniforme est exceptionnellement abondant dans le cours supérieur de la rivière Clinton (Michigan), où il constitue de 30 à 40 p. 100 de la communauté (P. Marangelo, The Nature Conservancy, Michigan Chapter, comm. pers., juillet 2001). La seule information dont nous disposions concernant les densités des populations de cette espèce vient des rivières Clinch et Powell au Tennessee et en Virginie. Ahlstedt et Tuberville (1997) ont fouillé 14 sites sur la rivière Clinch et 19 sur la rivière Powell à quatre reprises entre 1979 et 1994; ils ont fait état de densités stables d’environ 0,15 et 0,08 individu/m2, respectivement. Il existe des indications que la population est en déclin dans certaines zones. Comme nous l’avons déjà mentionné, il a disparu de trois des cinq réseaux hydrographiques dans lesquels il vivait auparavant en Illinois (Cummings et Mayer, 1997). En outre, le ptychobranche réniforme était l’une des huit espèces disparues entre 1980 et 1998 du ruisseau Copper, affluent de la rivière Clinch en Virginie, en raison de l’envasement dû à de mauvaises pratiques de gestion des terres (Fraley et Ahlstedt, 2000).

 

Canada

Le Ptychobranchus fasciolaris a été signalé dans les rivières Grand, Thames, Sydenham et Ausable en Ontario, ainsi que dans les eaux canadiennes et américaines du lac Érié, du lac Sainte‑Claire et des rivières Niagara et Detroit. Étant donné qu’il s’agit d’une espèce qui vit principalement dans les petites rivières et qui préfère les eaux à débit rapide, il est peu surprenant que les populations des Grands Lacs aient toujours été clairsemées. Par exemple, Nalepa et al. (1991) ont examiné les données provenant de six inventaires de mulettes menés dans la partie ouest du bassin versant du lac Érié entre 1930 et 1982, et ils n’y ont trouvé aucune mention du P. fasciolaris. Masteller et al. (1993) ont trouvé un seul ptychobranche réniforme vivant parmi les 1 540 mulettes représentant 18 espèces récoltées dans la baie Presque Isle, Erie (Pennsylvanie), entre 1990 et 1992. Ils ont signalé que la population de mulettes de la baie était restée essentiellement identique à ce qu’elle était lors des relevé effectués par Ortmann (1919) entre 1909 et 1911. Le ptychobranche réniforme ne faisait pas partie des 18 espèces de mulettes recueillies à 29 sites fouillés dans le lac Sainte‑Claire à quatre reprises entre 1986 et 1994 (Nalepa et al., 1996). Gillis et Mackie (1994) ont fouillé deux sites du sud-ouest du lac Sainte‑Claire entre 1990 et 1992; ils ont fait état de densités de 0,01 à 0,06 individu/m2. Il se peut que ces densités reflétaient l’impact de la moule zébrée, qui a fini par éliminer les communautés de mulettes aux deux sites. Zanatta et al. (2002) ont fouillé 95 sites dans des zones proches du rivage autour du lac Sainte‑Claire entre 1998 et 2001, et ils ont trouvé des mulettes vivantes à 33 sites, dont la plupart se trouvaient dans le delta de la rivière Sainte-Claire. Seulement 7 (0,3 p. 100) des 2 356 mulettes vivantes recueillies étaient des ptychobranches réniformes. Schloesser et al. (1998) ont fouillé neuf sites le long de la rive Nord-Est de la rivière Detroit à la fois avant (1982-1983) et pendant (1992 et 1994) l’invasion de la moule zébrée. Les ptychobranches réniformes représentaient 2 p. 100 (15/857) des mulettes vivantes recueillies en 1982-1983, 4 p. 100 (63/1592) en 1992 et 3 p. 100 (2/58) en 1994. Le ptychobranche réniforme était l’une des 13 espèces parmi les 26 espèces originales à avoir survécu jusqu’en 1994. Un inventaire des mulettes a été réalisé dans la rivière Niagara au cours de l’été 2001 pour la New York Power Authority; les plongeurs ont trouvé de vieilles coquilles de 16 espèces différentes, mais un seul des 13 sites fouillés comptait des mulettes vivantes et seulement trois espèces étaient représentées. Selon le consultant responsable de l’étude, il y avait des moules zébrées partout (K. Schneider, Stuyvesant Falls [New York], comm. pers., août 2001). Aucun autre détail sur cette étude n’a pu être divulgué.

Metcalfe-Smith et al. (1998b, 1999) ont fouillé 65 sites sur les rivières Grand, Thames, Sydenham et Ausable en 1997-1998 afin de déterminer la situation des espèces rares de mulettes dans le Sud-Ouest de l’Ontario. Ils ont utilisé la technique d’échantillonnage selon un temps déterminé (timed-search), dont ils ont prouvé qu’elle était la méthode la plus efficace pour déceler les espèces rares (Metcalfe-Smith et al., 2000a), et un effort d’échantillonnage intensif de 4,5 heures-personnes (h‑p)/site. Ils ont ciblé des sites dont ils savaient qu’ils abritaient des espèces rares (dont le P. fasciolaris) dans le passé. Les résultats de ces inventaires ainsi que d’autres études récentes ont été comparés aux données historiques afin de déterminer les tendances pour le ptychobranche réniforme dans ces rivières.

Il semble que le P. fasciolaris ait disparu de la rivière Grand, et probablement aussi de la rivière Thames. Il n’existe que deux mentions du ptychobranche réniforme dans la rivière Thames (1894 et 1933), et les deux proviennent de Chatham. Étant donné qu’il s’agissait de coquilles dans les deux cas, il est possible que les animaux aient vécu en amont de Chatham. Metcalfe-Smith et al. (1998b, 1999) ont fouillé 16 sites sur cette rivière en 1997-1998; ils ont trouvé au total deux coquilles fraîches et quatre vieilles coquilles à quatre sites, mais aucun spécimen vivant. Morris (1996) a visité 30 sites sur la rivière en 1995 avec un effort d’échantillonnage de 1 h‑p; il a trouvé une coquille fraîche à un site. Tous ces sites se trouvaient en amont de Chatham (à Chatham, la rivière est trop profonde pour y marcher). Entre 1934 et 1988, on a signalé le ptychobranche réniforme à sept sites sur un tronçon de 50 km du cours inférieur de la rivière Grand entre Caledonia et Port Maitland (au niveau de l’embouchure). La plupart de ces mentions se rapportent à des spécimens de musée; on ne sait donc pas si les individus étaient vivants au moment où ils ont été récoltés. Néanmoins, les données prouvent que le ptychobranche réniforme a déjà habité la rivière. Metcalfe-Smith et al. (2000b) ont rapporté les résultats des relevés effectués en 1995 et en 1997-1998 à 94 sites de la rivière Grand, y compris 10 sites entre Caledonia et Port Maitland; seulement quatre vieilles coquilles ont été trouvées, à trois des sites où l’espèce était présente dans le passé.

La rivière Sydenham, située dans le bassin versant du lac Sainte‑Claire, et la rivière Ausable, dans celui de la partie inférieure du lac Huron, abritent toujours des populations de ptychobranches réniformes. Pourtant, Detweiler (1918), qui a fouillé la rivière Ausable en 1916, principalement pour des espèces ayant une valeur marchande (pour l’industrie du bouton de nacre), n’y a pas signalé la présence du P. fasciolaris. De même, l’espèce ne faisait pas partie des espèces identifiées à un site à proximité de Hungry Hollow dans le tronçon inférieur de la rivière en 1950 (données de musée). Morris et Di Maio (1998) ont fouillé six sites sur la rivière en 1993-1994 avec un effort d’échantillonnage de 1 h‑p; ils ont trouvé un total de six ptychobranches réniformes vivants à deux sites, qui représentaient 2 p. 100 (6/266) de la communauté totale. Metcalfe-Smith et al. (1999) ont fouillé huit sites sur la rivière en 1998; ils ont trouvé 27 individus vivants à deux sites entre Brinsley et Nairn (les mêmes sites que ceux où l’espèce avait été trouvée vivante en 1993-1994), ainsi que 16 coquilles fraîches et 8 vieilles coquilles à ces sites et deux autres dans ce tronçon. Globalement, le ptychobranche réniforme ne représentait que 1,5 p. 100 (27/1849) de la communauté de mulettes inventoriée dans la rivière, 1,5 p. 100 à Nairn et 4,5 p. 100 à Brinsley. Dans la rivière Ausable, la communauté de mulettes est dominée par l’amblème à trois côtes, Amblema plicata plicata, qui représentait près de 62 p. 100 des 1 849 mulettes de 18 espèces trouvées dans la rivière en 1998.

La présence du P. fasciolaris dans la rivière Sydenham a été documentée pour la première fois par H. D. Athearn à deux endroits situés à proximité de Shetland (Ontario) en 1963 (données de musée). Il a revisité l’un des sites en 1967 et y a de nouveau observé l’espèce. Stein et des collègues de l’Ohio State University ont signalé avoir trouvé des P. fasciolaris vivants à des endroits situés à proximité de Florence et d’Alvinston à la fin des années 1960 (données de musée et notes de terrain personnelles de C.B. Stein). Stein a de nouveau fouillé le site de Florence ainsi que deux autres endroits situés à proximité de Croton et de Dawn Mills en 1973; il a signalé avoir trouvé cinq individus vivants à Dawn Mills et des coquilles fraîches aux autres sites. Clarke (1973) a fouillé 11 sites dans la rivière en 1971 avec un effort d’échantillonnage moyen de 1,1 h‑p/site; il y a identifié 26 espèces vivantes. Le ptychobranche réniforme était présent à quatre des sites. Mackie et Topping (1988) ont fouillé 22 sites du réseau hydrographique en 1985 avec un effort d’échantillonnage de 1,0 h‑p/site; ils ont compté 13 espèces vivantes, mais aucun ptychobranche réniforme vivant. Clarke (1992) a fouillé 16 sites en 1991, avec un effort d’échantillonnage plus important qu’en 1971 (moyenne = 2,4 h‑p/site) et en se concentrant sur la région d’Alvinston, où des espèces rares avaient été trouvées vingt ans plus tôt. Il a observé à quatre (25 p. 100) des sites des ptychobranches réniformes vivants, qui constituaient 2 p. 100 (14 animaux sur 874) de la communauté totale de la rivière. Metcalfe-Smith et al. (1998b, 1999) ont fouillé 17 sites sur la rivière Sydenham en 1997-1998, avec une bonne couverture du tronçon dans lequel le P. fasciolaris vivait auparavant. Ils ont trouvé des individus vivants à neuf sites, soit à 75 p. 100 des sites de la branche est (on n’en a jamais trouvé dans la branche nord). L’abondance était très faible; seulement 26 des 2 242 mulettes vivantes recueillies (1,1 p. 100) étaient des P. fasciolaris.

Afin de déterminer si l’abondance du P. fasciolaris a diminué dans la rivière Sydenham, nous avons comparé le nombre de captures par unité d’effort (CPUE) à quatre des sites fouillés en 1997-1998 aux CPUE réalisées aux mêmes sites lors d’études antérieures. Ces comparaisons sont les seules dont nous pouvons disposer. En 1997-1998, l’effort d’échantillonnage a été de 4,5 h‑p et la superficie de recherche était comprise entre 2 500 et 3 800 m2 selon la largeur du tronçon, la variété des habitats à fouiller et le nombre de mulettes trouvées. À un site situé en amont d’Alvinston, les CPUE ont été de 0,62 ptychobranche réniforme/h‑p en 1991 (Clarke, 1992), mais aucun n’a été trouvé avec un effort de 4,5 h‑p en 1997. En 1967, Stein a capturé 47 ptychobranches réniformes vivants avec un effort de 6 h‑p à un site situé juste en aval d’Alvinston, ce qui représente des CPUE de 8 animaux/h‑p (C.B. Stein, notes de terrain personnelles). Sur les 19 espèces identifiées à ce site, le ptychobranche réniforme était au deuxième rang sur le plan de l’abondance. Toutefois, en 1997 nous n’y avons observé aucun spécimen vivant. À un autre site en aval d’Alvinston, Clarke (1992) a trouvé trois individus en 5 h‑p, pour des CPUE de 0,6/h‑p, alors que nous n’y avons vu qu’un seul individu en 4,5 h‑p en 1997. Enfin, Stein en a récolté cinq en 3 h‑p à un site à proximité de Dawn Mills en 1967, pour des CPUE de 1,7/h‑p. Nous avons trouvé quatre individus en 4,5 h‑p et un total de six après 6,0 h‑p en 1998, pour des CPUE d’environ 1,0/h‑p. Ces données laissent croire que l’abondance du ptychobranche réniforme pourrait être en déclin dans la rivière Sydenham Est, en particulier dans les tronçons supérieurs.

Deux bons indicateurs de la santé ou de la « vigueur » générale d’une population de mulettes sont : a) la densité, qui peut être comparée aux densités de populations saines connues; b) la fréquence des classes de taille des individus vivants, qui fournit une indication du succès reproducteur. On dispose d’estimés de la densité de populations de ptychobranches réniformes pour quatre sites de la rivière Sydenham Est, obtenus par échantillonnage quantitatif (par quadrats) effectué en 1999 et en 2001 (Metcalfe-Smith, Zanatta et Di Maio, données inédites). À chaque site, l’échantillonnage s’est fait sur 400 m2 du meilleur habitat connu, c’est-à-dire dans des zones où la richesse en espèces de mulettes et l’abondance des mulettes se sont avérées les plus importantes lors d’échantillonnages minutés antérieurs. Les densités estimées de 0,10, de 0,17, de 0,09 et de 0,13 individu/m2 sont comparables aux densités de 0,15 et de 0,08 individu/m2 calculées pour les rivières Clinch et Powell au Tennessee et en Virginie, qui comptent parmi les rivières les plus riches en mulettes dans le réseau hydrographique de la rivière Tennessee (Ahlstedt, 1991). La distribution des fréquences des tailles pour les 63 ptychobranches réniformes vivants recueillis pendant l’échantillonnage minuté et les études quantitatives dans la rivière Sydenham entre 1997 et 2001, et pour les 27 animaux vivants recueillis pendant l’échantillonnage minuté dans la rivière Ausable en 1998, est présentée à la figure 4. Les coquilles des spécimens recueillis dans la rivière Sydenham mesuraient de 25 à 124 mm de longueur (moyenne = 92 mm) et ont pu être réparties en 11 classes de taille. Une telle distribution indique une population saine et qui se reproduit. La population de la rivière Ausable ne semble pas aussi saine, puisqu’elle comporte proportionnellement plus d’individus de grande taille (longueur moyenne = 100 mm), moins de classes de taille (6 comparativement à 11) et une moins large gamme de tailles (de 54 à 117 mm). Cependant, il faut se rappeler que les espèces peuvent avoir des taux de croissance différents d’une rivière à l’autre. En outre, les données concernant la rivière Sydenham comprennent des mesures faites sur 39 spécimens recueillis pendant un échantillonnage par quadrats, qui comprenait l’excavation du substrat. On sait qu’avec cette technique, on obtient plus de jeunes mulettes, celles‑ci ayant tendance à s’enfouir plus profondément que les adultes (Vaughn et al., 1997). De fait, la longueur moyenne des coquilles mesurées lors des études par quadrats était de 89 mm, comparativement à 96 mm pour les spécimens recueillis lors des échantillonnages minutés.

Figure 4. Distribution statistique des tailles de P. fasciolaris vivants trouvés dans la rivière Sydenham (n = 63) et la rivière Ausable (n = 27) entre 1997 et 2001.

Figure 4. Distribution statistique des tailles de P. fasciolaris vivants trouvés dans la rivière Sydenham (n = 63) et la rivière Ausable (n = 27) entre 1997 et 2001.

Les effectifs du P. fasciolaris dans les rivières Sydenham et Ausable ont été estimés respectivement à environ 30 000-50 000 et 10 000-20 000 individus. Les estimations des effectifs ont été calculées en multipliant la densité moyenne d’animaux par la superficie occupée. On a trouvé le ptychobranche réniforme sur environ 100 km de la rivière Sydenham, où sa largeur moyenne est de 20 m. La densité moyenne de ptychobranches réniformes dans les habitats convenables (radiers et rapides) y était de 0,1225/m2. En supposant que seulement de 10 à 20 p. 100 du tronçon constituait un habitat convenable, la population de la rivière Sydenham compterait entre 30 000 et 50 000 individus. Dans la rivière Ausable, la densité de la population pourrait être légèrement plus importante que dans la Sydenham (selon la comparaison des CPUE, aucune estimation de la densité n’étant disponible pour la rivière Ausable), mais la population y occupe un tronçon beaucoup plus court (environ 25 km). On peut donc estimer la taille de la population de la rivière Ausable à environ 10 000 à 20 000 individus.