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Évaluation et Rapport du COSEPAC sur la situation du crapaud des steppes au Canada

Biologie générale

Reproduction

De nombreux aspects de la biologie de la reproduction du crapaud des steppes sont importants pour l’élaboration de programmes d’étude et de surveillance; au besoin, nous les analyserons de façon assez détaillée.

En Oklahoma, des chercheurs (Bragg, 1942b, 1950b; Bragg et Weese, 1950; Krupa, 1994) ont montré qu’il y a une forte corrélation entre les précipitations et la reproduction, qu’il n’y a pas de reproduction en l’absence de pluie (Krupa, 1994) et que la quantité de précipitations qui stimule l’instinct de reproduction peut varier considérablement (de 0,4 à 12,3 cm, moyenne 4,4 cm). Dans d’autres régions du Sud, notamment en Arizona et au Nouveau-Mexique, le début de la reproduction semble typiquement lié à des pluies printanières et estivales abondantes (Sullivan, 1982, 1983b).

En Oklahoma, Bragg (1950b) a observé que chaque épisode de reproduction du crapaud des steppes se produit après la pluie, à une température atmosphérique d’au moins 12 °C. Il a conclu également, à partir de données limitées sur un retard de la reproduction après une pluie, que la pluie stimule l’instinct de reproduction même à basse température, mais que l’accouplement peut être retardé jusqu’à ce que la température soit favorable. En Oklahoma, Bragg et Weese (1950) ont constaté que l’espèce ne se reproduit qu’après des précipitations, généralement d’au moins 2 cm, que la saison de reproduction est prolongée et que des températures de l’air inférieures à 12 °C inhibent les activités de reproduction. Les pluies printanières sont souvent accompagnées de chutes de température, parfois assez importantes pour inhiber la reproduction.

En Arizona, Brown et Pierce (1967) ont observé que le crapaud des steppes se reproduit dans les fossés d’irrigation, en l’absence de précipitations. Krupa (1994) a observé en Oklahoma que l’irrigation n’induit pas la reproduction chez l’espèce, signe qu’elle a probablement besoin du stimulus de pluies abondantes.

D’après Smith et Wershler (1991), il n’a pas été établi qu’en Alberta, les précipitations sont un préalable à la reproduction. En 1987, les activités de reproduction dans la partie irriguée de l’aire de répartition de l’espèce semblent cependant avoir commencé après au moins deux jours d’averses et de pluie régulière de faible intensité. En 1994 et en 1996 dans la RNF de Suffield, enAlberta, la reproduction du crapaud des steppes ne semble pas avoir été déclenchée par des pluies printanières abondantes (A. Didiuk, données inédites). Ces deux années, les terres humides étaient remplies en raison des fortes pluies printanières, et la reproduction a commencé dès la première journée chaude, au début de mai. Au cours des périodes de reproduction, il y a eu des jours de pluie de faible intensité, mais les chœurs des reproducteurs étaient presque continuels, et la pluie, ou l’absence de pluie, n’ont pas eu d’effets sur l’appel des mâles. En 1995, les terres humides étaient déjà asséchées à la fin d’avril; les précipitations n’ont pas été assez abondantes pour remplir les bassins et déclencher la reproduction. On ne sait pas si la reproduction aurait eu lieu s’il y avait eu suffisamment de pluie pour remplir les bassins à la fin du printemps et au début de l’été.

Bragg (1946) décrit le crapaud des steppes d’Oklahoma comme étant une espèce se reproduisant en conditions xériques et limitée aux prairies. La reproduction n’a lieu qu’après la pluie, dans des mares temporaires, et en tout temps du début du printemps au début de l’automne. Les larves réussissent rarement à accomplir la métamorphose en raison de l’assèchement des mares. La reprise de l’accouplement dès après une pluie abondante permet qu’une partie des larves survive jusqu’à la métamorphose. Le développement de l’espèce est rapide et favorisé par le réchauffement de la mare, qui s’accentue au fur et à mesure que l’eau s’évapore.

En Oklahoma, Bragg et Weese (1950) ont observé que l’accouplement se produit surtout au printemps (avril et mai), mais que la période de reproduction pouvait s’étendre de mars à septembre. Les années où le printemps est très sec, le crapaud des steppes peut se reproduire en août et en septembre; par contre, lorsque les pluies printanières sont abondantes, on n’observe plus aucune activité de reproduction à la fin de l’été. Ils ont conclu que le crapaud des steppes attend les premières pluies avant de se reproduire, même si celles‑ci n’arrivent qu’à la fin de l’été. Dans les régions où les rassemblements de reproducteurs semblent avoir lieu uniquement après des pluies abondantes, la reproduction est stimulée par une combinaison de conditions de précipitations, de saturation du sol et de températures de l’air, qui se produit plutôt au printemps qu’à l’été (Krupa, 1994). En Oklahoma, le nombre de nuits d’accouplement (Krupa, 1994) varie beaucoup d’une année à l’autre (de 3 à 39 nuits); il est corrélé significativement avec les précipitations printanières totales et anticorrélé avec la date du commencement des activités de reproduction. Au cours de cette étude, le crapaud des steppes s’est reproduit durant 14 nuits consécutives après la pluie au début de la saison de reproduction (mars), en moyenne 4,4 nuits à la mi‑saison (avril et mai) et en moyenne 1,9 nuit à la fin de la saison (juin). Il importe de souligner que des journées consécutives de pluie abondante en fin de saison ont fait augmenter le nombre de nuits de reproduction.

En Oklahoma, Bragg (1950e) a observé une période prolongée de reproduction (de grands rassemblements presque chaque nuit durant un mois) lorsque les pluies étaient fréquentes et abondantes en mai et en juin. Il a remarqué par la suite la présence de jeunes crapauds d’au moins trois âges différents, ce qui laissait croire à plusieurs périodes de ponte. Par ailleurs, il a conclu que les femelles qui ne sont pas attirées par l’appel des mâles et qui continuent à se nourrir le long des routes ne sont peut‑être pas prêtes à pondre. Des mentions de femelles gravides observées en Oklahoma la nuit au bord de la route par temps pluvieux à la fin de septembre (Krupa, 1994) indiquent que certaines femelles peuvent s’abstenir de se reproduire dans certaines conditions, même s’il y a eu un ou plusieurs rassemblements d’adultes reproducteurs au printemps et à l’été.

En 1994, dans la RNF de Suffield, en Alberta, on a signalé les premiers appels de crapauds des steppes mâles le 2 mai, et on en entendait encore à la fin du mois. En 1996, on a entendu les premiers appels le 12 mai, et le 14 juin on en entendait encore dans certaines terres humides. Dans la plupart des cas, les appels n’ont pas cessé pendant toute cette période (A. Didiuk, données inédites).

Les premiers appels de mâles dans un étang constituent fort probablement le signal qui attire d’autres mâles. On ne sait pas si le premier mâle arrive à l’étang par hasard ou s’il répond à des signaux autres qu’audibles. On a vu des mouvements d’anoures vers des lieux de reproduction situés à des distances beaucoup plus grandes que la limite d’audibilité du chœur d’un rassemblement de reproducteurs (Duellman et Trueb, 1986).

Plusieurs signaux, certains simultanés, peuvent déclencher les mouvements vers les étangs de reproduction. Les mouvements sur de grandes distances peuvent être guidés par des signaux célestes (voir par exemple Ferguson, 1967) ou olfactifs (voir par exemple Martof, 1962) jusqu'à distance d’audibilité du chœur des reproducteurs. Les signaux célestes ont peut‑être une moindre importance, les migrations se produisant généralement durant les nuits pluvieuses ou nuageuses; cependant l’orientation initiale avant le coucher du soleil peut influer sur la direction du mouvement (Duellman et Trueb, 1986). L’hygrotaxie (réaction aux gradients d’humidité) peut jouer un rôle moindre dans le cas de mouvements sur de longues distances ou lors de conditions pluvieuses, de même que la géotaxie (réaction aux gradients de pente), dans le cas d’un relief vallonné (Duellman et Trueb, 1986).

En Oklahoma, la plupart des mâles arrivent aux mares au cours de la première nuit de la période de reproduction, et une grande partie d’entre eux quittent les mares avant la troisième nuit d’appel (Krupa, 1994). Dans le Sud de l’Arizona et le Sud‑Ouest du Nouveau-Mexique, pas plus de 21 p. 100 des mâles présents s’accouplent durant une nuit donnée et le nombre de nuits passées dans la mare varie (Sullivan, 1983b), plus de 90 p. 100 des mâles ne restant qu’une ou deux nuits. Dans un cas, six mâles ont participé à deux rassemblements à un intervalle d’environ 50 jours (du 23 au 27 juillet et du 12 au 13 août).

En Oklahoma, des groupes de mâles se déplacent d’une mare à l’autre lorsque celles‑ci sont très proches, de sorte que dans les mares où il n’y a pas eu d’appels de mâles une nuit donnée, on peut entendre des appels la nuit suivante (Krupa, 1994). L’auteur ne précise pas à partir de quelle distance deux mares sont considérées « très proches ». Si on découvre que de tels mouvements de mâles entre les mares se produisent dans le Sud du Canada, il faudra en tenir compte lors de la planification des relevés d’adultes reproducteurs.

En Oklahoma, Bragg (1937, 1942a, 1950e) a observé que les femelles sont attirées vers les mares dès la première nuit où les mâles se rassemblent, mais que peu d’entre elles rejoignent les mâles, s’accouplent et pondent à ce moment‑là. Selon l’auteur, la ponte a lieu surtout durant la deuxième nuit d’appel des mâles, et au cours de la troisième et de la quatrième nuits, seulement quelques mâles n’ayant pas réussi à attirer de femelles continuent d’appeler. Krupa (1994) a observé, également en Oklahoma, une réduction importante du nombre de mâles et de femelles la troisième nuit de reproduction et pense plutôt que l’accouplement se produit principalement au cours de la première nuit d’appel. Plus de 90 p. 100 des femelles arrivent sur les lieux de reproduction durant les trois premières heures d’appel des mâles (Krupa, 1994). Dans le Sud de l’Arizona et le Sud‑Ouest du Nouveau-Mexique, Sullivan (1983b) a observé qu’en général les femelles sont présentes seulement la nuit où elles pondent; cependant, certaines peuvent rester jusqu’à 24 heures environ après la ponte. L’auteur ne précise pas si ces femelles étaient actives dans les étangs de reproduction ou à proximité, ni à quel moment elles avaient pondu.

En Oklahoma, l’appel des mâles commence environ 30 minutes après le coucher du soleil (Krupa, 1994). L’activité de reproduction (jugée d’après l’intensité du chœur) semble plus intense durant les trois premières heures suivant le coucher du soleil, et des appels sporadiques se font entendre de 1 heure jusqu’au lever du soleil. Dans la RNF de Suffield, en Alberta, l’appel des mâles commence seulement environ 45 minutes après le coucher du soleil (A. Didiuk, données inédites). On a entendu des appels avant le coucher du soleil à une seule occasion, dans une seule terre humide, le premier jour de la période de reproduction.

Selon Bragg et Smith (1942), la plupart des rassemblements de reproducteurs se forment durant la nuit; lorsqu’ils se forment le jour, ils annoncent un rassemblement beaucoup plus grand durant la soirée et la nuit du même jour. En de rares occasions en Oklahoma (Krupa, 1994), des pluies torrentielles en début d’après‑midi suivies de conditions d’ennuagement et de brouillard ont déclenché l’appel des mâles, et l’amplexus a eu lieu durant l’après‑midi, et la ponte, avant le coucher du soleil, puis d’autres femelles sont arrivées après le coucher du soleil. Selon Bragg (1950e), les appels cessent généralement à l’aube; il a cependant plusieurs fois entendu des chœurs après le lever du jour. Dans la RNF de Suffield, en Alberta, les appels se font entendre toute la nuit et diminuent graduellement à l’approche de l’aube (A. Didiuk, données inédites).

Bragg (1950e) mentionne qu’après la première nuit d’appel, les crapauds des deux sexes demeurent dans les environs de la mare durant le jour et parfois, dans la mare elle‑même, s’enfouissant dans le sol humide ou se reposant dans des trous peu profonds (Bragg, 1937). À l’approche du crépuscule, un grand rassemblement peut se former en une demi‑heure ou moins, lorsque les conditions (la température) sont propices.

Même si on estime, en Oklahoma, que des températures d’environ 12 °C précédées de pluies abondantes au printemps et à l’été sont nécessaires pour que des rassemblements de reproducteurs commencent à se former, l’appel des mâles et l’accouplement peuvent continuer même si la température de l’air baisse. Bragg (1940a) explique que cela peut se produire si le rassemblement de reproducteurs est déjà en place, car même si la température de l’air descend jusqu'à 8 °C, la température de l’eau au début de la soirée peut encore être proche de 12 °C ou plus. Le volume et la fréquence des appels des mâles peuvent diminuer, mais il peut continuer d’y avoir amplexus et ponte. Bragg (1940a) termine en disant qu’il suffit d’une moins grande baisse de température pour interrompre les appels d’un petit rassemblement que ceux d’un grand rassemblement.

Pour l’appel, les mâles s’agrippent généralement, à l’aide de leurs pattes antérieures, à la végétation qui émerge de la surface de l’eau. Dans la RNF de Suffield, en Alberta, les mâles appelants étaient concentrés à la marge de terres humides peu profondes d’où émergeaient des résidus de plantes de l’année précédente (chaumes, mauvaises herbes annuelles) et de nouvelles pousses de cypéracées et de graminées; les zones d’eaux libres au centre étaient rarement utilisées (A. Didiuk, données inédites). Creusere et Whitford (1976) ont signalé une préférence pour les touffes de graminées dans une playa servant de lieu de reproduction au Nouveau-Mexique. Smith et Wershler (1991) mentionnent que les mâles utilisent souvent des touffes d’algues comme perchoirs d’appel, et un comportement semblable a été observé dans la RNF de Suffield, en Alberta (A. Didiuk, données inédites).

Pour 22 de 26 mares étudiées en Oklahoma (Krupa, 1989), les rives étaient entièrement couvertes d’une végétation basse, et des groupes de mâles se réunissaient chaque nuit sur une partie différente des rives. Les rives des quatre autres mares semblaient inutilisées en raison de leur pente abrupte ou de la présence de végétation haute et dense.

Krupa (1989) a surveillé 51 rassemblements de reproducteurs en Oklahoma. Dix d’entre eux étaient dispersés dans la mare, et les 41 autres étaient confinés aux rives. Pour sept de ces derniers, la densité était faible (< 0,43 mâle/mètre de rive) et chaque mâle non accouplé émettait des appels. Dans 16 des 41 rassemblements confinés aux rives, les individus étaient répartis uniformément sur les rives; dans les 25 autres, ils étaient rassemblés en un ou deux groupes (séparés par au moins 15 m). Dans ces 25 derniers cas, les mâles occupaient seulement 48 p. 100 des rives (intervalle de 13 à 93 p. 100).

En Arizona, Brown et Pierce (1967) ont classé les rassemblements en trois catégories selon l’intensité des appels : 1) les rassemblements produisant un chœur de forte intensité; ils sont formés de 200 à 500 mâles dispersés au hasard dans l’eau et appelant presque continuellement, en se déplaçant peu; 2) les rassemblements produisant un chœur d’intensité moyenne; ils comptent 20 à 75 mâles appelants, regroupés et entourés de mâles non appelants; une partie seulement des mâles appellent continuellement, et il y a beaucoup de mouvement et d’interaction entre mâles appelants et non appelants; 3) les rassemblements produisant un chœur de faible intensité; ils comptent moins de 15 mâles appelants dispersés assez uniformément sur les berges ou dans l’eau, et lançant des appels continus ou intermittents et séparés par de longues pauses; il n’y a pas de mouvement ni d’interaction entre les mâles. Les rassemblements formant des chœurs de forte intensité sont associés à des plans d’eau temporaires, ceux d’intensité moyenne, à des plans d’eau plus profonds et permanents, comme les réservoirs, et ceux de faible intensité, à des plans d’eau temporaires. 

En Oklahoma, Krupa (1989) a observé que les mâles appelants sont toujours éloignés les uns des autres de plus d’un mètre, tandis que la distance entre les mâles appelants et les mâles satellites est inférieure à un mètre. Il n’a jamais observé de mâles stationnaires et silencieux (mâles satellites potentiels) à plus d’un mètre des mâles appelants.

En Arizona, dans les grands rassemblements formant un chœur de forte intensité et dans les petits rassemblements formant un chœur de faible intensité, les mâles sont dispersés régulièrement ou au hasard (Brown et Pierce, 1967). Les rassemblement formant un chœur d’intensité moyenne regroupent un petit nombre de mâles appelants entourés de nombreux mâles non appelants. Lorsque commencent ou cessent les appels, les mâles non appelants se déplacent et interagissent beaucoup.

Dans le Sud de l’Arizona et le Sud‑Ouest du Nouveau-Mexique, Sullivan (1982) a aussi noté la présence de mâles satellites non appelants dans les rassemblements de reproducteurs. Dans les rassemblements de faible densité (< 0,01 crapaud par mètre de rive), tous les mâles demeurent stationnaires, appellent à maintes reprises et sont habituellement éloignés les uns des autres d’au moins un mètre. Dans les rassemblements denses, certains mâles prennent une position satellite de mâle non appelant à moins de 0,5 m des mâles appelants; jusqu’à 95 p. 100 des mâles appelants sont ainsi parasités par un à cinq mâles satellites. Sullivan a constaté une corrélation significative entre la densité du rassemblement et la proportion de mâles appelants. Une expérience a montré que lorsqu’on élimine continuellement des mâles appelants, certains mâles satellites se mettent à appeler et à la fin tous les mâles présents appellent. Cette interaction entre mâles appelants et mâles satellites complique l’évaluation du nombre de mâles appelants dans un site de reproduction donné. Dans la RNF de Suffield, il semble que ce comportement  se produit dans les rassemblements de densité moyenne (A. Didiuk, données inédites).

Sullivan (1983b) a observé que la longueur moyenne entre le museau et le cloaque (LMC) des mâles en amplexus (79 mm) n’était pas significativement plus grande que la LMC moyenne des mâles non accouplés (77 mm) et a conclu que les femelles ne choisissent pas nécessairement les plus gros mâles comme partenaires. Cependant, l’auteur mentionne qu’il existe une corrélation positive significative entre la LMC et le pourcentage de temps d’appel et que le pourcentage moyen du temps d’appel des mâles vus ultérieurement en amplexus (77 p. 100) est significativement plus élevé que le pourcentage moyen du temps d’appel des mâles non accouplés (64 p. 100). Il n’a trouvé aucune corrélation entre la LMC et la fréquence dominante du cri ou la fréquence des appels, ce qui signifie que les femelles et les mâles satellites ne différencient probablement pas la taille des mâles à l’aide de ces paramètres.

En Oklahoma, Krupa (1989) a observé que lorsque la densité de mâles appelants est forte, les mâles dont les appels sont moins forts sont moins remarqués, et ils adoptent parfois le comportement de mâle satellite, où ils ont des chances de s’accoupler sans avoir à appeler. Au nombre des mâles qui passent du comportement de mâle appelant à celui de mâle satellite peuvent se trouver des mâles qui cherchent à économiser de l’énergie en cessant de crier. Un mâle au repos a plus de chances de s’accoupler en s’associant à un appelant attirant plutôt qu’à un appelant non attirant, ou qu’en demeurant seul. Les mâles qui émettent de longs appels attirent probablement davantage les femelles.

Dans le Sud de l’Arizona et le Sud‑Ouest du Nouveau-Mexique, Sullivan (1983b) associe le mode d’accouplement du crapaud des steppes à la pariade en lek, c’est‑à‑dire que les mâles ne défendent pas les ressources utilisées par les femelles ou leur progéniture et qu’ils ne s’occupent pas des jeunes. Les femelles peuvent se déplacer librement dans les rassemblements de mâles, choisir leur partenaire parmi les mâles à comportement de parade et rejeter un mâle qui tente un amplexus. Le comportement des mâles satellites chez le crapaud des steppes est semblable à celui des individus satellites chez d’autres espèces dont le mode d’accouplement est semblable et où le rapport des sexes réel est en faveur des mâles.

Les mâles enserrent les femelles et maintiennent un amplexus axillaire et pectoral. Sullivan (1983b) a observé que les femelles libres se déplacent vers les mâles appelants ou demeurent stationnaires et tournées vers eux. Pour s’approcher d’un mâle appelant, souvent elles nagent sous l’eau, reviennent à la surface tous les un à deux mètres, repèrent le mâle appelant le plus proche, puis continuent sous l’eau. Il arrive qu’une femelle reste sur les rives et s’approche d’un mâle appelant en sautant vers lui plutôt qu’en nageant. Les mâles continuent à crier lorsqu’ils montent sur le dos des femelles, et les cris cessent lorsqu’ils sont en position d’amplexus pectoral.

Sullivan (1983b) a observé que les couples se déplacent dans l’étang vers des zones éloignées de l’activité et que les femelles commencent à y pondre des œufs. En Oklahoma, Krupa (1994) croit que la ponte a lieu plutôt le matin suivant. Il a observé que les couples nouvellement formés se cachent dans les zones de l’étang où la végétation est dense et qu’ils y restent jusqu’au matin. La ponte a lieu tôt le matin (vers 6 h en mai et en juin); les couples nagent jusque dans des zones libres de végétation émergente, et la ponte se termine entre 9 h et 12 h. 

En Oklahoma, Bragg (1936), ainsi que Ridley (1983) en se basant sur les données de Bragg, ont conclu que la durée approximative de l’amplexus, de la première étreinte jusqu’à la fin de la ponte, était de 24 heures. Selon Krupa (1994), la durée moyenne d’amplexus est d’environ 13,5 heures, depuis la formation du couple le soir jusqu’à la fin de la ponte le matin, et la plupart du temps de moins de 15 heures. Dans un cas, la période d’amplexus a été de 18 heures, la ponte s’étant terminée à 15 heures.

Krupa (1994) a constaté en Oklahoma que 88 p. 100 des couples pondent tout près les uns des autres en des endroits précis des mares de reproduction. Un ou deux groupes se forment habituellement dans chaque mare lorsque les couples se déplacent pour aller pondre tôt le matin; lorsque deux groupes se forment, c’est souvent à moins de trois mètres l’un de l’autre. Les endroits sont les mêmes après chaque pluie et d’année en année, et les couples y retournent si on provoque artificiellement leur dispersion dans la mare. Les femelles déposent leurs œufs dans une aire d’un à quatre mètres carrés; comme les couples se déplacent lentement durant la ponte, les chapelets d’œufs s’entremêlent et forment des masses lâches entre les tiges des plantes et tout autour.

Les avantages offerts par les sites de ponte choisis ne sont pas évidents. Ils sont généralement situés dans des zones d’eaux peu profondes, à pentes douces et densément couvertes d’herbe; cependant, les sites répondant à cette description ne semblent pas limités : ils sont typiques des rives des étangs de reproduction. En fait, les sites de ponte sont souvent exposés par une baisse rapide du niveau d’eau, ce qui a pour effet de dessécher une partie des œufs le jour suivant la ponte. On ne sait pas de quelle façon (abris contre les prédateurs, régulation thermique, compétition du sperme, comportement des femelles, etc.) ces sites peuvent favoriser la fécondation et la paternité mixte pour compenser la mortalité due au dessèchement (Krupa, 1994).

En Oklahoma, Krupa (1988) a constaté que les postures du mâle et de la femelle sont ajustées durant la ponte. Le mâle place ses chevilles en position médiale par rapport aux pattes postérieures de la femelle, latéralement au cloaque de la femelle, de manière à former un espace triangulaire entre ses pattes et les pattes et le corps de la femelle. C’est ce que Miller (1909) appelle le « panier ». Le mâle utilise ses pattes ou ses pieds pour regrouper les œufs dans ce « panier » à mesure qu'ils sortent des oviductes; les œufs y restent apparemment pour être fécondés durant environ 3 minutes avant d’être relâchés. Krupa (1989) a observé la formation du panier chez chaque couple (n = 35) où le rapport entre la LMC du mâle et de la femelle était de 0,75 à 1,18. Il croit que cette position est probablement le facteur le plus important pour favoriser un taux de fécondation élevé. Krupa (1988) mentionne une étude préliminaire inédite qui montre que le taux de fécondation des œufs retirés du « panier » peu de temps après la ponte est plus faible.

Chez une femelle de taille moyenne, Bragg (1937a) a dénombré environ 20 000 œufs pour une ponte. Depuis ce temps, de nombreux auteurs utilisent cette norme (par exemple Wright et Wright, 1949).

En Oklahoma, Krupa (1994) a signalé une ponte minimum de 1 342 œufs (pondus par une femelle ayant une LMC de 78 mm) et une ponte maximum de 45 054 œufs (pondus par une femelle ayant une LMC de 115, soit la plus grande femelle observée). La plus petite femelle (LMC de 60 mm) avait pondu 3 681 œufs. Il a constaté une corrélation significative entre la LMC de la femelle et le nombre d’œufs de sa ponte, une femelle de taille moyenne (LMC de 80 mm) pondant environ 9 400 œufs. Krupa (1994) a observé que les plus grosses femelles, dont la LMC > 80 mm, pondent une quantité d’œufs très variable, d’environ 5 400 à 45 000 œufs, alors que les plus petites femelles, dont la LMC < 80 mm, pondent en une fois moins de 10 000 œufs. Cette relation entre la fécondité et la taille est courante chez les amphibiens.

En Oklahoma, Krupa (1986a) a observé des pontes multiples (le 23 avril et le 6 juin) pour deux femelles. Il a également vu trois femelles pondre le 7 juin, alors que l’amplexus remontait au 22 avril. De plus, il a capturé des femelles gravides sur les routes le soir par temps frais en juillet et en août, après que 95 p. 100 des activités de reproduction avaient déjà eu lieu dans la région. Clark et Bragg (1950) ont observé que l’oviducte et les ovaires de certaines femelles contenaient encore des œufs en août et en septembre, à la fin de la période de reproduction. Chez ces femelles, les œufs représentaient 24 p. 100 du volume corporel par comparaison à 28 p. 100 chez les femelles ayant pondu au pic de la saison de reproduction. Ces observations indiquent que chez le crapaud des steppes, certaines femelles peuvent produire de multiples petites pontes ou une seule grosse ponte au cours de la saison de reproduction et que certaines femelles ne se reproduisent pas du tout. Krupa (1986a) a constaté que lorsque les conditions de reproduction sont difficiles, la probabilité de survie de la progéniture est faible, et des pontes multiples augmentent les chances qu’une femelle donnée ponde dans au moins une mare qui ne s’asséchera pas avant que les larves puissent accomplir leur métamorphose.

Succès de la fécondation et de l’éclosion.  En Oklahoma, Krupa (1988) a signalé une efficacité de fécondation de 96 p. 100 pour 27 pontes (nombre moyen d’œufs de 10 924; intervalle de 1 342 à 45 054) de couples retirés des étangs naturels alors qu’ils étaient en amplexus et placés dans des étangs artificiels peu profonds. Douze heures après la ponte, les œufs ont été considérés féconds si la division ou l’élongation, signes de la gastrulation (Gosner, 1960), était apparente. Les œufs non fécondés étaient gonflés, décolorés ou en décomposition. Le taux de fécondation moyen obtenu n’était pas significativement différent du taux de 89 p. 100 pour sept pontes (nombre moyen d’œufs de 3 503; intervalle de 1 599 à 9 431).

On a pensé que le taux de fécondation pouvait être plus élevé pour les partenaires sexuels de même LMC, un meilleur alignement des cloaques facilitant le transfert efficace du sperme aux œufs (Licht, 1976); cependant, cela ne semble pas être le cas pour tous les anoures. En Oklahoma, pour 35 pontes, Krupa (1988) n’a constaté aucun rapport entre la différence de taille des partenaires et l’efficacité de la fécondation.

En Oklahoma, Bragg (1940a) a observé que le pourcentage d’éclosion des œufs en milieu naturel est très élevé lorsque les conditions sont favorables. Il a surveillé plus de 50 pontes, et dans une seule d’entre elles, la plupart des œufs n’ont pas éclos alors que la mare n’était manifestement pas contaminée. Le taux de fécondation des œufs réunis en masses dans les sites de ponte collectifs (Krupa, 1994) était élevé (98 p. 100 à presque 100 p. 100), mais non significativement plus élevé que dans les pontes individuelles (89 p. 100).

En Arizona, Ballinger et McKinney (1996), ont étudié en laboratoire la tolérance à la chaleur des œufs du crapaud des steppes. Ils ont constaté qu’à des températures de 10,0 °C ou moins, les embryons ne dépassent pas les premiers stades de développement. Entre 11,1 et 13,6 °C, le développement cesse entre le stade du premier battement du cœur et le stade du repli operculaire. Entre 15,9 et 20,8 °C, les embryons se développent normalement en 6 à 13 jours. Entre 21,6 et 25,7 °C, les œufs éclosent en 4 à 5 jours. Il n’y a eu aucun développement embryonnaire à 39,1 °C. Les auteurs ont estimé que la température létale inférieure était d’environ 14,0 °C et que la température létale supérieure était comprise entre 34,5 et 39,1 °C.

Cependant, ces expériences ont été menées à des températures constantes et ne tenaient pas compte du potentiel d’accélération du développement embryonnaire en réaction à une augmentation de la température, qui se traduit par une tolérance à des températures plus élevées (Zwiefel, 1968, 1977). On ne sait pas si les températures létales sont les mêmes pour les œufs du crapaud des steppes du Sud des Prairies canadiennes que pour l’espèce en Arizona, mais à la RNF de Suffield, en Alberta (A. Didiuk, données inédites), les œufs éclosent en dépit du fait que la température de l’eau la nuit au cours de la période de reproduction est souvent inférieure à 14 °C.

Les embryons deviennent ciliés avant la fermeture du tube neural et ils peuvent tourner dans la gelée par la force des battements de cils dirigés vers l’arrière. Au laboratoire, des embryons ont émergé de la gelée en 53 heures. Les capsules gélatineuses ramollissent, une cavité se forme et entoure l’embryon, et la larve émerge de la capsule par un petit orifice grâce au mouvement des cils. Leur côté latéral étant orienté vers le haut, les embryons se servent du mouvement ciliaire pour s’éloigner de la capsule et se fixent peu de temps après sur un substrat au moyen d’une ventouse. Bragg (1941a) a décrit en détail l’éclosion des oeufs.

 

Développement

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Chez le crapaud des steppes, on a estimé la durée de la vie larvaire à environ 45 jours (voir par exemple Wright et Wright, 1949) en se fondant sur plusieurs études anciennes menées en Oklahoma (Bragg, 1937b, 1940, 1950b). Selon d’autres études effectuées également en Oklahoma, la durée de la période larvaire varierait de 18 à 35 jours (Bragg, 1939d; Gates, 1957; Hahn, 1968), avec une durée minimum possible de 14 jours (Strecker, 1940). Selon Bragg (1940a), la larve a une vie d’environ un mois et demi. Selon Krupa (1994), la période entre le jour de la ponte et la première apparition sur les rives de petits crapauds venant de subir la métamorphose est très variable, la plus longue période (49 jours) ayant été observée entre le début et le milieu de la saison de reproduction (mars‑avril) et la plus courte (18 jours), à la fin de la saison de reproduction (juin).

La variabilité de la durée du développement des larves est liée à la température, à la densité des larves, à la disponibilité de nourriture et à la compétition pour celle‑ci (voir par exemple Werner, 1986). En Oklahoma, le taux de survie des larves semble faible pour toute la période de reproduction (Krupa, 1994). Bien que les mares persistent plus longtemps au début de la saison de reproduction (avril), les températures sont plus basses et la densité des larves est plus élevée, ce qui a pour effet de ralentir le développement des larves, de telle sorte que même une période de 45 jours est parfois insuffisante pour leur permettre de se rendre à la métamorphose. À la fin de la période de reproduction (juin), les températures étant plus chaudes et la densité de larves plus faible, celles‑ci se développent plus rapidement; par contre, les mares s’assèchent aussi plus rapidement, de sorte qu’encore là, les têtards ont rarement le temps d’accomplir la métamorphose.

Selon Zweifel (1968), la plage des températures tolérées durant le développement embryonnaire du crapaud des steppes se situe entre 16,0 et 33,5 °C. Le nombre d’heures nécessaires pour atteindre le stade de la circulation dans les branchies diminue en fonction de l’augmentation des températures (21 °C – 86 heures; 26 °C – 43 heures; 32 °C – 25,5 heures). La température maximum tolérée par les larves est de 40,5 °C pour une exposition maximum de 6 heures (Zweifel, 1977); cela témoigne de l’adaptation de l’espèce aux températures que peut atteindre l’eau des étangs de reproduction peu profonds. Par ailleurs, la tolérance des larves peut augmenter rapidement, puisque leur développement s’accélère en réaction à une augmentation de température, autre adaptation de l’espèce au réchauffement des étangs de reproduction (Zweifel, 1968, 1977).

En Oklahoma, Bragg (1940a) a observé que la variabilité de la taille des têtards à la métamorphose n’est pas très grande. La longueur tête‑corps varie d’environ 11 à 13 millimètres, et la queue est un peu plus longue. Les têtards atteignent rarement une longueur totale supérieure à 30 millimètres avant la métamorphose.

 

Métamorphose

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Bragg (1940a) présente une chronologie et une description détaillées des changements de taille, de morphologie et de coloration durant la métamorphose. Selon Krupa (1994), la métamorphose est très synchrone. En 1996, dans la RNF de Suffield, en Alberta, on a observé de nombreux petits crapauds à proximité de deux étangs de reproduction mais aucun têtard dans les étangs, signe que la métamorphose est très synchrone.

Bragg (1940a) a décrit la métamorphose dans un étang où 12 jours s’étaient écoulés entre la première et la dernière émergence de petits crapauds. Sa description ne permet pas de savoir si c’était le résultat d’un développement larvaire variable suivant un seul épisode de reproduction ou la conséquence d’au moins deux épisodes de reproduction ayant donné des larves d’âges différents. En Alberta, Smith et Wershler (1991) signalent l’apparition de petits crapauds de l’année à deux dates différentes, le 28 juin et le 18 juillet. Dans la RNF de Suffield, on a observé, le 15 juillet, la présence de petits crapauds venant de subir la métamorphose (A. Didiuk, données inédites).

Selon Bragg et Weese (1950), seule une petite minorité de têtards parviennent à la métamorphose, surtout lorsque le printemps est sec et que la reproduction est retardée, ce qui est souvent le cas. Les larves doivent alors se développer au moment où commencent les chaleurs et les vents chauds et secs, et la plupart meurent en raison de l’évaporation des étangs.

En Oklahoma, Krupa (1994) signale qu’il est rare que la métamorphose des larves s’accomplisse à cause de l’assèchement des mares de reproduction (émergence de petits crapauds à 9 occasions pour 26 mares et 18 épisodes de pluie). Selon l’auteur, les métamorphoses sont relativement rares peu importe le moment de la saison de reproduction et elles sont plus fréquentes dans les mares où la densité des larves est faible.

En Oklahoma, Bragg (1940a) a observé que les têtards évitent les eaux profondes et qu’à la métamorphose, des milliers de petits crapauds émergent sur les rives où l’eau est peu profonde. Dans la RNF de Suffield, en Alberta, on a observé des concentrations de petits crapauds sur des parties de rives, alors que sur le reste on en comptait seulement quelques‑uns ou aucun. On peut supposer que cette répartition reflétait les concentrations de têtards avant la métamorphose, car la profondeur de l’eau semblait constante sur tout le tour de l’étang (A. Didiuk, données inédites).

Bragg (1940a) a décrit plusieurs stades de la métamorphose. L’intervalle entre le début de la métamorphose et l’émergence est de deux jours. Pendant les deux premières journées qui suivent l’émergence, les crapauds restent à l’abri du couvert végétal, très près du bord de l’eau. Dans les trois jours suivants, les plus gros s’éloignent parfois jusqu’à 20 m de l’étang et ne recherchent plus la sécurité de l’eau. Au cours de la semaine suivante, beaucoup se trouvent à plus de 40 m de l’étang.

Par contre, en Oklahoma, Bragg et Weese (1950) ont observé que de petits crapauds nouvellement métamorphosés demeuraient près de la mare tant qu’elle contenait de l’eau, soit jusqu’à plusieurs semaines. Ils finissaient par s’éloigner mais sans trop se disperser et recherchaient des sols meubles pour s’enfouir. Les averses les incitaient à se déplacer, mais la plupart ont continué à se nourrir la nuit tout au long de l’été et jusque tard en septembre, qu’il ait plu ou non. On a capturé de jeunes crapauds la nuit entre des journées où la température dépassait 100 °F, alors qu’il n’y avait eu aucune précipitation depuis plus d’un mois. Bragg (1950e) a aussi observé en Oklahoma de jeunes crapauds des steppes qui restaient près de l’étang quelque temps après la métamorphose et qui s’en éloignaient seulement lorsque l’eau s’était évaporée ou lorsqu’ils atteignaient l’âge de deux à trois mois.

Au Nouveau-Mexique, Creusere et Whitford (1976) ont surveillé le comportement et la survie d’un groupe de jeunes crapauds appartenant à plusieurs espèces de Bufonidés et de Pélobatidés, dont le crapaud des steppes, réunis à proximité d’une playa ayant servi de lieu de reproduction et en train de s’assécher. Les crapauds de tous les âges étaient actifs la nuit et, en de rares occasions, le jour, lorsque le ciel était très couvert. La pluie déclenchait l’activité, qui atteignait un pic dans les quelques heures suivantes. L’humidité de l’air baissait à mesure que le sol séchait et, lorsque les 20 cm supérieurs du sol étaient secs, l’activité cessait et les crapauds demeuraient inactifs jusqu’à la prochaine pluie. 

Creusere et Whitford (1976) ont observé qu’à l’aube, les jeunes crapauds commençaient à se cacher sous des objets à la surface du sol (bouses de vache, bois, touffes de végétaux morts, etc.) ou dans des fissures du sol et qu’ils sortaient de leur abri environ une heure avant le coucher du soleil. La mortalité était importante chez les crapauds qui s’étaient réfugiés sous des objets à la surface du sol; par contre, elle était nulle chez ceux qui s’étaient mis à l’abri dans des fissures du sol.

On ne sait pas précisément à quel moment les jeunes crapauds deviennent nocturnes. En Oklahoma, Bragg et Weese (1950) trouvaient des crapauds nouvellement métamorphosés le jour tant qu’ils demeuraient près de l’étang de reproduction, mais lorsque leurs mœurs changeaient, ils devaient les chercher la nuit, à des moments qui semblaient opportuns. Ils n’indiquent pas clairement si les jeunes crapauds étaient actifs et/ou visibles durant le jour ou s’ils étaient groupés en masse compacte et partiellement à l’abri au bord de l’eau. On peut penser qu’au moment où ils s’éloignent de l’étang, ils commencent à s’enfouir dans le sol et y demeurent presque toute la journée.

 

Croissance, maturité sexuelle et survie

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En Oklahoma, Bragg (1940a) a mesuré chez de petits crapauds venant de subir la métamorphose une longueur moyenne museau-cloaque de 12 mm et un poids moyen de 0,15 g. Moins d’une semaine après leur départ de la mare, certains avaient plus que doublé leur poids tandis que beaucoup d’autres l’avaient augmenté moindrement. Tous les crapauds étaient encore très petits, le plus gros pesant moins d’un gramme.

En Oklahoma, Bragg (1940a) a constaté un taux de croissance variable au cours des quatre mois suivant la métamorphose. À la mi‑octobre, pour un échantillon de jeunes crapauds venant d’une même aire de reproduction (n = 12), la LMC moyenne était de 52 mm (intervalle de 48 à 63) et le poids moyen, de 22 g (intervalle de 12 à 37). Les jeunes crapauds d’un deuxième échantillon provenant d’une autre aire de reproduction (n = 27) étaient plus petits, leur LMC moyenne étant de 42 mm (intervalle de 36 à 56) et leur poids moyen, de 12 g (intervalle de 7 à 20).

En Oklahoma, Bragg et Weese (1950) ont observé d’importantes variations du taux de croissance durant le premier été chez des jeunes crapauds qui avaient émergé de la même mare en même temps. De plus, la LMC chez certains juvéniles ayant subi la métamorphose à la fin de l’été était d’au plus 30 mm lors de l’entrée en hibernation, alors que chez certains juvéniles ayant subi la métamorphose au début de l’été, elle pouvait égaler celle des plus petits adultes nés au cours de la saison de reproduction précédente. Les auteurs ont pensé que l’agressivité, des blessures ou simplement la disponibilité de nourriture pouvaient expliquer la variation du taux de croissance.

En Oklahoma, Bragg et Weese (1950) ont surveillé la séquence des étapes du développement sexuel des crapauds des steppes mâles. À environ 15 semaines, c’est‑à‑dire près de la fin de la première saison après la métamorphose, les mâles émettaient un pépiement de protestation (« peep ») lorsqu’on les manipulait, et le sac vocal avait commencé à se développer chez certains. À environ 20 semaines, avant l’hibernation, la plupart des mâles émettaient le cri de protestation lorsqu’on les manipulait, et la plupart portaient une tache foncée sur la gorge, marquant le début de la formation du sac vocal. Ce développement semble indépendant de la LMC des individus.

Le printemps suivant (de 10 à 12 mois après la métamorphose), tous les mâles émettaient un cri de protestation lorsqu’on les manipulait, et le sac vocal était développé dans tous les cas. Aucune activité de reproduction n’a été observée chez les mâles de cet âge. Chez certains mâles, le sac vocal était complètement formé à la fin de l’été (de 13 à 15 mois après la métamorphose).

Le printemps suivant la deuxième hibernation (de 22 à 24 mois après la métamorphose), presque tous les mâles avaient le sac vocal complètement formé et, lorsqu’on les manipulait, le cri juvénile de protestation était devenu un cri d’adulte. La taille des plus petits mâles présents dans les mares de reproduction était comparable à celle des mâles capturés sur les routes des environs. Bragg et Weese ont conclu que les jeunes mâles avaient atteint la maturité sexuelle.

Bragg et Weese (1950) ont été incapables de recueillir les données nécessaires pour déterminer l’âge probable de la maturité sexuelle chez les femelles. Cependant, ils ont observé que la LMC chez les femelles qui s’étaient accouplées dans les étangs était plus grande que chez les femelles capturées sur les routes des environs, lesquelles avaient probablement subi la métamorphose 22 à 24 mois plus tôt. Ils en ont déduit que les femelles atteignent probablement la maturité sexuelle 34 à 36 mois après la métamorphose. En Oklahoma, Krupa (1994) a observé que les femelles dans les mares de reproduction étaient significativement plus grandes (longueur             museau-cloaque [LMC] de 60 à 115 mm) que les mâles (LMC de 56 à 98 mm), seulement dix des758 femelles ayant une LMC inférieure à 60 mm. L’auteur a constaté une corrélation significative entre la LMC et le poids pour les mâles et pour les femelles.

En Oklahoma, la LMC moyenne pour des échantillons d’adultes reproducteurs non marqués augmentait de manière significative une année donnée (environ 10 mm pour les mâles, 13 mm pour les femelles) mais non l’année suivante (Krupa, 1994). On a mesuré un petit échantillon d’adultes marqués (neuf mâles et quatre femelles) à plusieurs reprises au cours d’une même saison de reproduction et d’une saison de reproduction à l’autre; les résultats ont révélé une grande variation dans l’augmentation de la LMC pour les deux sexes (moyenne de 6,6 mm/année pour les mâles, intervalle de 2,5 à 14 mm; moyenne de 12,3 mm/année pour les femelles, intervalle de 7,0 à 20 mm).

On ne dispose d’aucune donnée sur les taux de survie par année et cohorte d’âge pour le crapaud des steppes. Le taux global de survie pour des jeunes de diverses espèces de Pélobatidés et de Bufonidés regroupés dans une playa du Nouveau-Mexique, observé deux fois après l’hiver, était d’environ 10 p. 100 dans les deux cas (Creusere et Whitford, 1976). La cause de la mortalité se trouve peut‑être dans l’incapacité des jeunes crapauds à stocker des graisses dans les conditions de sécheresse et d’aridité qui sévissent durant l’été de leur métamorphose. Les auteurs ont noté aussi que les crapauds juvéniles qui se tenaient à la périphérie de la playa de reproduction en voie d’assèchement n’étaient actifs qu’un jour ou deux après une pluie, tandis que ceux qui restaient au fond de la playa étaient actifs jusqu’à 55 jours consécutifs. Les auteurs ont conclu que la croissance serait plus rapide pour les crapauds qui utilisaient le fond de la playa, étant donné que les conditions plus humides leur permettent de maintenir leur activité et, par conséquent, que ces crapauds avaient de meilleures chances de survie dans des conditions arides.

 

Estivation et hibernation

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Le crapaud dessteppes s’enfouit pour échapper à la chaleur et à la sécheresse de l’air et peut demeurer enfoui parfois assez longtemps. Il a développé des adaptations semblables à celles d’autres anoures fouisseurs des régions arides pour résister à de longues périodes d’estivation.

Les anoures fouisseurs tolèrent mieux la déshydratation que les espèces aquatiques (Schmid, 1965) et peuvent perdre une grande partie de leur eau corporelle sans en mourir (plus grande tolérance à l’osmoconcentration). Leur peau est plus perméable à l’eau que celle des anoures aquatiques et l’enfouissement dans le sol frais et humide les protège contre la déperdition d’eau.

La capacité des anoures fouisseurs à absorber l’eau du sol peut constituer un facteur important pour leur répartition. Walker et Whitford (1970) ont observé que le seuil d’absorption pour le crapaud des steppes se situe entre 2,5 et 2,7 atmosphères et que l’espèce perd de l’eau vers le sol à 2,75 atmosphères. À une pression de 1,2 atmosphère, l’amphibien peut se réhydrater complètement à partir de l’eau du sol. Le temps d’hydratation moyen dans un sol saturé en eau à 0,8 atmosphère est de 12 heures, ce qui est beaucoup plus que les 8,5 heures requises pour la réhydratation dans l’eau. Il faut se rappeler que le potentiel de l’eau distillée est de 0 atmosphère.

Hillyard (1976) a décrit la relation entre l’humidité du sol, l’osmolarité des liquides organiques et le flux hydrique net à travers la peau du crapaud des steppes. L’auteur a constaté que le contact entre la peau et le sol pouvait constituer un facteur important dans l’absorption de l’humidité du sol. Yokota et Hillman (1984) ont décrit le rôle de l’hormone antidiurétique arginine-vasotocine (AVT) qui règle l’absorption d’eau par la peau chez les anoures déshydratés.

Le contenu de la vessie constitue une réserve importante d’eau en conditions de sécheresse (Ruibal, 1962; Shoemaker, 1964). Le crapaud des steppes peut stocker dans sa vessie une quantité d’eau équivalente à 30 p. 100 de son poids corporel; en dehors de la vessie, l’organisme contient peu de réserves d’eau (Schmid, 1962). Au départ, cette eau a une concentration de moins de 1 p. 100, et en cas de déshydratation, elle est réabsorbée par l’organisme, ce qui permet une certaine régulation homéostatique du sang et de la lymphe. À mesure que la déshydratation s’accentue, l’urine devient plus concentrée, et lorsqu’elle atteint la même concentration moléculaire que la lymphe ou le sang, la concentration de la lymphe commence probablement à augmenter. Schmid (1969) a constaté que la capacité relative de la vessie (ajustée en fonction du poids corporel et du pourcentage d’eau corporelle) est plus élevée (37 p. 100) chez le crapaud des steppes que chez le B. americanus (28 p. 100) et le  B. hemiophrys (24 p. 100) et souligne l’importance de la vessie comme organe de stockage de réserve d’eau. La réabsorption de l’eau contenue dans la vessie permet au crapaud de survivre à de longues périodes de sécheresse et de chasser loin des points d’eau (Schmid, 1962).

Whitford (1969) a observé que la fréquence cardiaque du crapaud des steppes passe généralement de 65 à 31 battements à la minute dans les 24 heures suivant l’enfouissement, mais peut demeurer assez élevée (30 à 50 battements à la minute) chez un certain nombre d’individus jusqu’à deux semaines après l’enfouissement. Il ne semble y avoir aucun lien entre le ralentissement de la fréquence cardiaque et la température ambiante puisque pour une même température ambiante, on enregistre pour les crapauds enfouis une fréquence cardiaque 4 à 6 fois moindre que la fréquence « normale » enregistrée pour les crapauds hors sol. L’auteur pense que la bradycardie chez les crapauds fouisseurs en estivation est liée au ralentissement du métabolisme.

Armentrout et Rose (1971) pensent que la bradycardie est associée au manque d’oxygène plutôt qu’à un ralentissement du métabolisme. Les auteurs ont observé une diminution du glycogène dans le foie, une augmentation du glucose dans le sang et une accumulation d’acide lactique dans le sang durant l’anoxie, signes de glycogénolyse anaérobie. Le passage à un métabolisme anaérobie, accompagné de modifications cardiovasculaires pour maintenir le plus de sang possible dans les régions du cœur et du cerveau, constitue une adaptation au manque d’oxygène durant l’enfouissement.

La peau, les poumons et la cavité buccale des anoures adultes participent tous à la respiration, et le rapport entre la taille corporelle et les surfaces d’échange gazeux est peut‑être un facteur important pour la répartition écologique. Selon Hutchinson et al. (1968) l’absorption d’oxygène par les poumons chez le crapaud des steppes, augmente de façon linéaire entre 5 et 25 °C, et l’absorption d’oxygène par la peau augmente entre 5 et 15 °C, mais n’augmente pas de façon significative entre 15 et 25 °C. Hillman et Withers (1979) ont décrit le rapport entre les surfaces respiratoires et le taux métabolique, et donc l’activité chez les anoures, notamment le crapaud des steppes, et Withers et Hillman (1983) ont décrit les effets de l’hypoxie sur la fonction pulmonaire et la consommation d’oxygène chez l’espèce.

McClanahan (1964) a observé en Arizona que les muscles du crapaud des steppes toléraient mieux les solutions d’urée hypertoniques que les muscles du Rana pipiens et pense qu’il s’agit d’une adaptation à l’enfouissement, l’urée produite par le métabolisme des protéines étant alors stockée dans les liquides organiques.

Le crapaud des steppes, comme les autres Bufonidés, s’enfouit aussi pour hiberner. Certains auteurs mentionnent que l’espèce ne tolère pas le gel, peu importe la température de cristallisation (Swanson et al., 1996). Il existe pour l’espèce peu de données sur le choix des sites d’hibernation et sur le moment d’enfouissement et d’émergence. Smith et Wershler (1991) ont examiné les mentions de crapaud des steppes en Alberta, ont relevé que la mention la plus tardive était datée du 19 août, et en ont conclu que les crapauds de tous les âges s’enfouissent avant la fin de l’été et qu’ils restent dans le sol jusqu’au printemps suivant. On ne sait pas s’ils s’enfouissent près des sites de reproduction ou s’ils se dispersent pour s’enfouir. Whitford et Meltzer (1976) ont observé que des crapauds des steppes juvéniles n’avaient pas tenté de s’enfouir dans des contenants de sol et qu’ils n’avaient pas survécu à l’hiver, contrairement à ceux d’autres espèces. Ils ont conclu que les crapauds des steppes juvéniles n’étaient peut‑êtrepas capables de creuser eux‑mêmes leur terrier et qu’ils dépendaient peut‑être de cavités existantes, comme les fourmilières, pour passer l’hiver.

Lorsque son métabolisme est au ralenti, le crapaud des steppes est sujet à un bilan énergétique négatif et doit compter uniquement sur ses réserves énergétiques, stockées sous forme de lipides, pour combler ses besoins métaboliques. Au printemps, il a besoin des réserves de lipides pour les activités de reproduction, notamment pour l’appel et la vitellogenèse. Chez de nombreux anoures (Fitzpatrick, 1976) et probablement chez le crapaud des steppes, les tissus adipeux des gonades constituent le principal site de stockage des lipides. Wygoda et al. (1987) soulignent que le crapaud des steppes ne possède pas d’adipocytes cutanés, cellules de stockage de lipides qu’on trouve dans le derme d’autres espèces; cependant, il possède des adipocytes sous‑cutanés. Ces cellules et d’autres structures de stockage, associées à d’autres organes, peuvent suppléer aux tissus adipeux des gonades pour le stockage des lipides.

 

Déplacements et migration

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Le crapaud des steppes est surtout nocturne (Bragg 1940a); cependant, Strecker (1910) et Bragg (1937) mentionnent que l’espèce est parfois active le jour, en particulier par temps humide et au cœur de la saison de reproduction; il s’agit probablement de mâles et de femelles actifs autour des mares de reproduction, se dirigeant vers des mares ou s’en éloignant.

Au Kansas, Strecker (1910) mentionne que durant les saisons pluvieuses, les crapauds des steppes apparaissent en très grand nombre dans les zones basses des plaines, qu’on en trouve des centaines écrasés dans les ornières des charrettes et que l’espèce a des mœurs plus diurnes que la plupart des autres crapauds. L’auteur note également que les journées nuageuses, le crapaud des steppes peut être actif jusqu’à 11 heures le matin et dès 15 heures l’après‑midi, et que près des sources, il peut être actif à toute heure de la journée. Cependant, il ne sort généralement de son terrier qu’une heure environ avant la brunante. En Oklahoma, Bragg (1940a) a observé qu’aucune activité ne se déroule, même la nuit, durant les périodes de sécheresse, surtout lorsque la température atmosphérique est élevée, et que des averses de faible intensité font souvent sortir les crapauds en grand nombre.

Dans le Sud‑Ouest du Minnesota, Breckenridge (1938) signale qu’en 1937, des pluies abondantes ont fait sortir de grands nombres de crapaud des steppes. Selon leur LMC moyenne, ils étaient trop gros pour être des juvéniles et trop petits pour être des adultes (moyenne de 41 mm en juillet et au début d’août, et de 53 mm à la fin d’août et en septembre). Après avoir examiné les données météorologiques, l’auteur a conclu que la saison pluvieuse de 1935 avait favorisé l’éclosion des œufs et la métamorphose des larves, mais que les crapauds auraient été trop petits pour attirer l’attention cette année‑là. En 1936, année d’une grande sécheresse, ils ont dû demeurer en estivation la majeure partie de la saison, ce qui aura ralenti leur croissance. L’année suivante, les pluies abondantes ont fait sortir ces petits crapauds âgés de deux ans, attirés par l’abondance des insectes et devenus du coup très visibles.

Certains auteurs pensent que le crapaud des steppes au Minnesota peut se déplacer sur de grandes distances dans les hautes terres (Breckenridge et Tester, 1961). Tester et al. (1965) ont observé au Minnesota une thermorégulation plus faible pour le B. cognatusque pour leB. hemiophrys et le B. americanus. Les auteurs ont conclu que la capacité de thermorégulation du crapaud des steppes était moindre que celle des deux autres espèces ou qu’il tolérait des températures atmosphériques plus élevées. Généralement, lorsque la température de l’air dépassait environ 38 °C, il s’enfouissait, et lorsqu’elle descendait sous 30 °C il devenait très actif. Ces observations donnaient à penser que le crapaud des steppes peut tolérer des températures plus élevées que les deux autres espèces.

Lorsque le crapaud des steppes n’est pas à la recherche de nourriture, il s’enfouit dans le sol en creusant à l’aide de ses pattes arrières. Au Kansas, Strecker (1910) a observé qu’il s’enfouissait dans des sols sablonneux, au pied d’arbustes et de touffes d’herbes. En Oklahoma, Bragg (1940a) a constaté qu’il était presque impossible de repérer les crapauds enfouis, même lorsqu’ils étaient enfouis juste assez profondément pour échapper à la chaleur excessive. Parfois, en conditions d’humidité, ils ne s’enfouissent que partiellement, en creusant de légères dépressions de la grandeur de leur corps.

On ne sait pas si le crapaud des steppes a un instinct développé de retour au lieu où il est né. On a observé à la fin de l’été, dans une vaste région de l’Est du Dakota du Nord et de l’Ouest du Minnesota (Bragg et Brooks, 1958), des migrations ou mouvements soudains, inhabituels et massifs de crapauds des steppes juvéniles. Plusieurs millions de crapauds étaient en mouvement dans une région de 125 milles du nord au sud sur 55 milles d’est en ouest, tous des juvéniles, et ils se dirigeaient vers le nord. Les auteurs ont également observé en Oklahoma que le crapaud des steppes, sans migrer réellement, avait une plus forte tendance à se regrouper dans des zones circonscrites que les autres espèces de Bufo présentes dans la région. Ils ont pensé que les crapauds juvéniles réagissaient peut‑être à la présence les uns des autres en se déplaçant sur de plus ou moins longues distances dans une direction donnée.

Brattstrom (1963) a enregistré pour trois crapauds des steppes actifs une température corporelle de 21,8 °C; cet l’échantillon limité ne permettait pas toutefois de dégager une relation entre la température corporelle et l’activité. Avec des individus de l’Ouest du Minnesota, Schmid (1965) a établi en laboratoire que la température létale supérieure pour le B. cognatus est d’environ 2,3 °C plus élevée que pour le B. hemiophrys. Le B. cognatussurvivait environ 1,5 minute à 43,5 °C; environ 2,5 minutes à 42 °C; environ 5 minutes à 40 °C et environ 30 minutes à 38 °C. À 38 °C, dix individus de B. cognatus ne semblaient pas touchés après trois heures, alors que dix individus de B. hemiophrys n’ont survécu en moyenne que 40 minutes. Il est difficile d’utiliser ces données de laboratoire pour évaluer les températures létales des crapauds hors de l’eau. Cependant, l’expérience donne à penser que le B. cognatus tolère peut‑être des températures plus élevées dans l’Ouest et le Sud de son aire de répartition.

Brattstrom (1968) a étudié la tolérance thermique de crapauds des steppes récoltés à Sonora, au Mexique. Le maximum thermique critique était de 37,4 °C après une période d’acclimatation à 5 °C, de 39,7 °C après une acclimatation à 23 °C et de 41,3 °C après une acclimatation à 30 °C. Le minimum thermique critique était de ‑4.0 °C. Paulson et Hutchinson (1987) ont obtenu un maximum thermique critique de 38,2 °C après une acclimatation à 15 °C pour des crapauds récoltés en Oklahoma. Ils ont constaté qu’un stress thermique aigu ne semblait pas causer d’effets durables sur le B. cognatus. Paulson et Hutchinson (1987) ont décrit la réaction des muscles du crapaud des steppes au maximum thermique critique et à des températures s’en approchant.

 

Habitudes alimentaires

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Selon Bragg (1940a) les larves se nourrissent d’algues, de restes d’insectes et de toute autre matière animale ou végétale suffisamment ramollie par l’action de l’eau ou des bactéries et peuvent même être nécrophages. Hartman (1906) mentionne que le crapaud des steppes adulte peut manger des charançons et des bousiers. Tanner (1931) a observé que l’espèce se nourrissait surtout de fourmis et, à l’occasion, de coléoptères et de larves de coléoptères. En Oklahoma, Bragg (1950e) a constaté que la nourriture (arthropodes) disponible pour les adultes était si abondante dans les habitats humides durant les saisons chaudes que l’espèce n’avait pas eu à développer d’adaptations alimentaires spéciales. Le régime alimentaire d’un individu moyen est fonction de la disponibilité et de la taille des proies. L’auteur pense que les adultes de toutes les espèces de Bufo se nourrissent davantage au printemps et au début de l’été que tard dans la saison.

Selon Bragg (1940a) les crapauds des steppes commencent à se nourrir immédiatement après la métamorphose, d’une variété d’animaux assez petits pour qu’ils puissent les avaler. L’auteur a distingué dans les excréments de l’espèce des restes d’acariens, de petits coléoptères, notamment de carabes, de jeunes escargots (Physa) et de divers petits insectes qu’il n’a pas pu identifier. Des individus en captivité acceptent des moucherons, des araignées, des cicadelles et de petits coléoptères deux jours après la métamorphose, mais refusent les insectes de la taille de la mouche domestique ou plus gros. Fait intéressant, il a vu dans des excréments de l’espèce un acarien vivant, apparemment passé sans mal par le tube digestif. Bragg pense que les petits crapauds commencent parfois à se nourrir avant que leur système digestif ne soit tout à fait fonctionnel.

Bragg et Smith (1949) présentent une analyse détaillée du contenu stomacal de crapauds des steppes juvéniles et adultes d’Oklahoma et le comparent à celui d’autres espèces de Bufo de la région. Leurs sujets ont été capturés en grande partie sur les routes et en grande partie dans la prairie. Pour le crapaud des steppes, ils ont compté 71 proies au printemps et 65 durant l’été. Au printemps, les crapauds adultes se nourrissent presque entièrement (99 p. 100) d’arthropodes et pour le reste, d’annélides. Les insectes sont prédominants (92 p. 100), et les acariens et les crustacés terrestres constituent le reste du menu. Les coléoptères comptent pour environ la moitié des insectes, les carabes et les scarabées étant les plus fréquents. L’estomac des crapauds adultes capturés en été ne contenait que des arthropodes, des insectes pour la plupart (98 p. 100).

Au printemps, les crapauds juvéniles dont la LMC est comprise entre 10 et 15 mm se nourrissent uniquement d’arthropodes, les acariens étant les principales proies (60 p. 100) et les insectes constituant le reste (25 p. 100 d’hyménoptères et 13 p. 100 de petits carabes et de petits scarabées). Lorsque les crapauds juvéniles atteignent une LMC de 21 à 40 mm, ils continuent de se nourrir uniquement d’arthropodes; cependant, les acariens ne font presque plus partie du menu et les insectes sont les principales proies (75 p. 100 d’hyménoptères,13 p. 100 de carabes et quelques scarabées). Selon Bragg et Smith (1949), 200 fourmis d’espèces qui érigent des monticules ou 30 hannetons (Phyllophaga) constituent un gros repas pour une femelle adulte. Les mâles mangent moins, probablement parce qu’ils sont plus petits.