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Évaluation et Rapport du COSEPAC sur la situation du crapaud des steppes au Canada

Évaluation et Rapport de situation

du COSEPAC

sur le

Crapaud des steppes

Bufo cognatus

au Canada

 

Crapaud des steppes (Bufo cognatus)

 

ESPÈCE PRÉOCCUPANTE 2002

 

Logo du COSEPAC

 

Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

 

Nota :

Toute personne souhaitant citer l'information contenue dans le rapport doit indiquer le rapport comme source (et citer l’auteur); toute personne souhaitant citer le statut attribué par le COSEPAC doit indiquer l'évaluation comme source (et citer le COSEPAC). Une note de production sera fournie si des renseignements supplémentaires sur l'évolution du rapport de situation sont requis.

COSEPAC. 2002. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le crapaud des steppes (Bufo cognatus) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada.  Ottawa. v + 51 p.

DIDIUK, A.B. 2002. Rapport de situation du COSEPAC sur le crapaud des steppes (Bufo cognatus) au Canada, in Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le crapaud des steppes (Bufo cognatus) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. p. 1-46.

 

Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :

Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environnement Canada
Ottawa (Ontario)
K1A 0H3

Tél. : (819) 997-4991 / (819) 953-3215
Téléc. : (819) 994-3684
Courriel : COSEWIC/COSEPAC@ec.gc.ca
http://www.cosepac.gc.ca

Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Status Report on the Great Plains Toad Bufo cognatus in Canada.

Illustration de la couverture :
Crapaud des steppes -  fournie par l'auteur

©Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2003
No de catalogue CW69-14/339-2003F-PDF
ISBN 0-662-75203-1
HTML : CW69-14/339-2003F-HTML
             0-662-75204-X.

 

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Sommaire de l’évaluation

 

Sommaire de l’évaluation – Mai 2002

Nom commun: Crapaud des steppes

Nom scientifique: Bufo cognatus

Statut: Espèce préoccupante

Justification de la désignation: Cette espèce est très répandue, mais ne se trouve que sous forme de populations dispersées dont la taille varie grandement. La fragmentation de l'habitat, la répartition limitée et la conversion de son habitat aux fins de l'agriculture nuisent à cette espèce de crapaud.

Répartition: Alberta, Saskatchewan et Manitoba

Historique du statut: Espèce désignée « préoccupante » en avril 1999. La situation a été réexaminée, et le statut a été confirmé en mai 2002. Dernière évaluation fondée sur un rapport de situation existant.

 

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Résumé

Crapaud des steppes

Bufo cognatus

Le crapaud des steppes (Bufo cognatus) est largement répandu dans l’Ouest de l’Amérique du Nord. Au Canada, sa présence est limitée au Sud‑Est de l’Alberta, au Sud de la Saskatchewan et à l’extrême Sud‑Ouest du Manitoba où il est associé aux prairies mixtes.

LeBufo cognatusest un anoure des prairies adapté pour survivre et se reproduire dans des conditions xériques. Son comportement de fouisseur et sa longévité lui permettent de se disperser largement et de survivre à de longues périodes de sécheresse et aux températures basses de l’hiver. Lorsque les conditions deviennent propices à la reproduction, il peut naître d’énormes quantités de petits crapauds; cependant, sur la base de données limitées, on pense que le taux de mortalité chez les juvéniles durant l’hibernation est souvent très élevé.

En Alberta, les déclins de populations signalés dans le passé traduisent peut‑être une insuffisance de relevés les années humides, où l’espèce aurait été plus facilement repérable. Des relevés récents ont révélé la présence de grands nombres de B. cognatusdans la Réserve nationale de faune (RNF) de Suffield, en Alberta. On ne dispose d’aucune donnée pour évaluer la taille et les tendances des populations de Saskatchewan et du Manitoba.

Les prairies naturelles ne manquent pas dans l’aire de répartition du B. cognatus ; cependant, on n’y trouve pas partout des dépressions pouvant servir de lieux de reproduction à l’espèce après des pluies abondantes. La conversion continue de prairies en cultures et les incidences localisées du pâturage sont peut‑être en train de réduire lentement l’étendue et la qualité de l’habitat de l’espèce.

Aucune disposition législative fédérale ou provinciale ne protège le B. cognatusen particulier, et on ne sait pas dans quelle mesure les lois visant la protection de la faune en général sont efficaces à l’égard de l’espèce et de son habitat.

 

MANDAT DU COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) détermine le statut, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés et des populations sauvages  canadiennes importantes qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées à toutes les espèces indigènes des groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, lépidoptères, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

 

COMPOSITION DU COSEPAC

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes fauniques des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (Service canadien de la faune, Agence Parcs Canada, ministère des Pêches et des Océans, et le Partenariat fédéral sur la biosystématique, présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres ne relevant pas de compétence, ainsi que des coprésident(e)s des sous-comités de spécialistes des espèces et des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

 

DÉFINITIONS

Espèce: Toute espèce, sous‑espèce, variété ou population indigène de faune ou de flore sauvage géographiquement définie.

Espèce disparue (D): Toute espèce qui n'existe plus.

Espèce disparue du Canada (DC): Toute espèce qui n'est plus présente au Canada à l'état sauvage, mais qui est présente ailleurs.

Espèce en voie de disparition (VD)*: Toute espèce exposée à une disparition ou à une extinction imminente.

Espèce menacée (M): Toute espèce susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitatifs auxquels elle est exposée ne sont pas renversés.

Espèce préoccupante (P)**: Toute espèce qui est préoccupante à cause de caractéristiques qui la rendent particulièrement sensible aux activités humaines ou à certains phénomènes naturels.

Espèce non en péril (NEP)***: Toute espèce qui, après évaluation, est jugée non en péril.

Données insuffisantes (DI)****: Toute espèce dont le statut ne peut être précisé à cause d'un manque de données scientifiques.

*        Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu'en 2000.
**       Appelée « espèce rare » jusqu'en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.
***     Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».
****   Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu'en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999.

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le comité avait pour mandat de réunir les espèces sauvages en péril sur une seule liste nationale officielle, selon des critères scientifiques. En 1978, le COSEPAC (alors appelé CSEMDC) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. Les espèces qui se voient attribuer une désignation lors des réunions du comité plénier sont ajoutées à la liste.

Environnement                     Environment
Canada                               Canada

Service Canadien                Canadian Wildlife
de la faune                          Service

Le Service canadien de la faune d’Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

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Introduction

Le crapaud des steppes (figure 1) est largement répandu et commun dans certaines régions de sa vaste aire de répartition aux États‑Unis et dans le Nord du Mexique. Il a fait l’objet de nombreuses études sous l’angle de l’histoire naturelle, la phylogenèse, la morphologie, le développement, la physiologie, le comportement général, l’écologie et les relations évolutives à l’intérieur du genre Bufo (Krupa, 1990). Au Canada, l’aire du Bufo cognatus se limite à l’extrême Sud des Prairies, où la répartition, l’abondance et l’écologie de l’espèce sont très peu connues.

Figure 1.   Bufo cognatus

Figure 1.   Bufo cognatus

Au Canada, les premiers documents concernant le crapaud des steppes sont surtout des mentions de sa présence ou de sa rareté apparente (Logier, 1931; Moore, 1953; Logier et Toner, 1955; Lewin, 1963; Cook, 1960; Logier et Toner, 1961; Secoy et Vincent, 1976; Preston, 1986; Secoy, 1987). Des articles sur l’aire de répartition et l’effectif de l’espèce, perçus comme restreints, et sur les risques appréhendés liés à l’expansion de l’agriculture (Cottonwood Consultants, 1986; Butler et Roberts, 1987) ont été suivis par une évaluation de la situation générale du crapaud des steppes en Alberta (Smith et Wershler, 1991). De 1994 à 1996, la répartition et la reproduction du crapaud des steppes ont été étudiées dans la Réserve nationale de faune (RNF) de Suffield, en Alberta (A. Didiuk, données inédites).

Les naturalistes ont toujours été et sont encore relativement moins nombreux dans les Prairies canadiennes que dans les régions plus peuplées de l’Amérique du Nord. De plus, il semble y avoir beaucoup moins de naturalistes qui s’intéressent aux reptiles et aux amphibiens qu’à la flore et à l’avifaune. C’est pourquoi il existe peu de notes ayant trait à la répartition et au cycle biologique des reptiles et amphibiens des Prairies. Le manque de données de référence entretient la perception de rareté pour certaines espèces, qui sont peut‑être assez communes mais sédentaires, discrètes ou simplement difficiles à repérer.

Au Canada, aucune étude biologique approfondie n’a été menée sur le crapaud des steppes. La plupart des descriptions ayant trait à l’écologie de l’espèce qu’on trouve dans le présent rapport sont tirées des études réalisées par A. N. Bragg et J. L. Krupa en Oklahoma et par B. K. Sullivan en Arizona. C’est pourquoi certaines des conclusions de ces auteurs ne s’appliquent pas nécessairement aux populations du Canada.

 

Taxinomie

L’historique de la taxinomie du crapaud des steppes présentée ci‑dessous est tirée de Krupa (1990a). Aucune sous‑espèce n’est reconnue pour le moment.

Bufo cognatus Say dans James, 1823:190. Localité d’où provient l’holotype : cônes alluviaux de la rivière Arkansas, comté de Prower, au Colorado. L’holotype, déposé au premier Philadelphia Museum, aurait, selon Baird et Girard (1853), été détruit par le feu.

Bufo musicus : Le Conte, 1855:430.

Incilius cognatus : Cope, 1863:50.

Bufo frontosus :Cope, 1866:301. Localité où l’espèce a été observée pour la première fois : vallée du fleuve Colorado, entre Fort Mojave et Fort Yuma. Aucune indication quant au lieu où le spécimen‑type a été déposé. La description correspond aussi bien au B. cognatus qu’au B. woodhousii.

Bufo lentiginosus frontosus : Cope, 1875:29. Ellis et Henderson (1915) ont considéré la sous-espèce comme synonyme de B. cognatus.

Bufo lentiginosus cognatus : Cope, 1875:29

Bufo deptirnus : Cope, 1879:437. Localité où l’espèce a été observée pour la première fois : plaines du Nord du Montana, situées au nord de la rivière Missouri, à l’est de Fort Benton. Le spécimen est un Bufo cognatus juvénile sansles crêtes crâniennes normales. On ne connaît l’existence d’aucun spécimen type (Kellogg, 1932).

Bufo terrestis : Brocchi, 1882:77. Identification remise en question.

Bufo lentiginosus woodhousii : Stejneger, 1893:221

Bufo cognatus cognatus : Camp, 1915:331

Le crapaud des steppes fait partie du groupe Bufo cognatus (Tihen, 1962; Blair, 1963). L’étude la plus récente sur les noms scientifiques et les noms communs des amphibiens et reptiles d’Amérique du Nord (Collins, 1996) retient crapaud des steppes comme nom commun et Bufo cognatus comme nom scientifique.

 

Description

Le crapaud des steppes adulte est grand et trapu (figure 1), le corps (du museau au cloaque) du mâle mesurant de 45 à 103 mm et celui de la femelle, de 49 à 114 mm. Le dos, couvert de verrues mesurant pour la plupart moins de 1 mm de diamètre, est verdâtre, brun, brun jaune ou gris, avec des taches rondes ou irrégulières, habituellement paires, brun sombre à vert olive. Les taches sont entourées d’une première bordure étroite et bien définie brun foncé ou noire, puis d’une seconde, blanche ou crème. Le ventre est rugueux et presque toujours uniformément blanc ou crème, rarement tacheté. Les mâles reproducteurs ont un sac vocal noir qui, en extension, ressemble à une saucisse se prolongeant par-dessus le museau. Les crêtes crâniennes sont distinctes et divergent vers l’arrière à partir d’une grosse protubérance osseuse située dans la région préfrontale, entre les narines et à l’arrière de celles‑ci. Elles sont formées de deux structures bien développées en forme de « L », situées entre les orbites et s’étendant vers l’arrière de celles‑ci jusqu’aux tympans. Les glandes parotoïdes, de forme allongée et ovoïde, sont bien apparentes.

L’appel du crapaud des steppes est un trille métallique, semblable au bruit d’une riveteuse. Il a été qualifié aussi de strident, grinçant, mécanique, vrombissant, vibrant et assourdissant. Les chœurs peuvent parfois s’entendre jusqu'à deux kilomètres des étangs de reproduction. Un appel individuel peut durer jusqu'à 50 secondes.

La femelle libère ses œufs en deux chapelets simples présentant parfois des constrictions qui produisent l’effet de festons. Les œufs ont en moyenne 1 mm de diamètre. À l’éclosion, les larves sont complètement noires et mesurent de 1 à 4 mm. Dans les trois jours suivant l’éclosion, les larves, ou têtards, mesurent de 4 à 6 mm, et leur ventre devient plus pâle. À mesure que les larves se développent, le contraste augmente entre la couleur foncée du dos et celle, irisée, du ventre. À l’issue de la métamorphose, les crapauds ont le dos foncé avec de petites taches et de nombreuses petites verrues rouges.

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Répartition

L’aire de répartition du crapaud des steppes couvre l’Ouest de l’Amérique du Nord et la moitié Nord du Mexique. Krupa (1990a) a produit une excellente carte de la répartition de l’espèce en dépouillant des publications et des mentions provenant de musées (figure 2). L’espèce a été signalée depuis le Sud des Prairies canadiennes jusqu’aux régions de San Luis Potosi et d’Aguascalientes, au Centre du Mexique, et depuis le Missouri, l’Iowa et le Minnesota jusqu’au Sud‑Est de la Californie et du Nevada. Bragg et Smith (1943) décrivent la répartition du Bufo cognatus dans les prairies mixtes et les prairies à herbes courtes de l’Oklahoma ainsi que les facteurs pouvant limiter son extension.

Figure 2.    Aire de répartition du Bufo cognatus en Amérique du Nord et au Mexique (tiré de Krupa, 1990)

Figure 2.    Aire de répartition du Bufo cognatus en Amérique du Nord et au Mexique (tiré de Krupa, 1990)

En Alberta, l’espèce est limitée aux prairies du sud‑est (figure 3). Smith et Wershler (1991) précisent les localités où elle a été signalée et les musées qui en conservent des spécimens en Alberta. Les mentions sont pour la région limitée par Empress et Bindloss au nord‑est, la région de Taber‑Vauxhall‑lac Newell, limite apparente de l’aire à l’ouest, et le bassin hydrographique de la rivière Milk, située dans l’extrême Sud‑Est de la province. Selon des relevés effectués de 1994 à 1996 (A. Didiuk, données inédites), la base militaire de Suffield abrite des populations abondantes et très étendues (figure 3). Le crapaud des steppes est probablement largement répandu dans toute la région bornée par la frontière de la Saskatchewan à l’est, la route transcanadienne et la route provinciale no 3 au sud, la région de Taber‑Vauxhall‑lac Newell à l’ouest et la rivière Red Deer au nord. Au sud de cette région jusqu'à la frontière du Montana, le Bufo cognatus est signalé uniquement près du bassin de la rivière Milk. Cependant, il est possible que l’espèce soit largement répandue dans la région mais qu’il n’y ait jamais eu de relevé en temps opportun, comme ce fut le cas pour la base militaire de Suffield, où l’espèce n’a été découverte que récemment.

Figure 3.    Aire de répartition du Bufo cognatus au Canada

Figure 3.    Aire de répartition du Bufo cognatus au Canada

En Saskatchewan, la répartition du crapaud des steppes est peu connue. L’espèce a été signalée à quelques reprises près de la frontière de l'Alberta (figure 3), à l’ouest et au sud des Great Sand Hills de la Saskatchewan (Piapot, lac Big Stick, Sceptre). Quelques mentions le long de la limite est du Missouri Coteau (Mortlach, Big Muddy Valley) laissent croire qu’il s’agirait de la limite approximative de l’aire de répartition de l’espèce. Des mentions récentes près de la vallée de la rivière Souris, dans l’extrême Sud‑Est de la province (J. Pollock, données inédites), semblent indiquer que l’espèce est présente près de la frontière du Dakota du Nord; il y a peut‑être ainsi un lien entre les observations plus à l’ouest et les mentions récentes dans l’extrême Sud‑Ouest du Manitoba (Preston, 1986). La première mention du crapaud des steppes pour le Manitoba remonte à 1983, à Lyleton, situé dans l’extrême Sud‑Ouest de la province (Preston, 1986). Depuis ce temps, on a signalé la présence d’autres spécimens à Lyleton et près de Melita et de Coulter, dans le Sud‑Ouest du Manitoba (figure 3).

Même s’il n’existe aucune mention de l’espèce pour les comtés du Dakota du Nord adjacents au Sud‑Ouest du Manitoba (Wheeler et Wheeler, 1966), cela ne signifie pas forcément qu’il y a une discontinuité dans sa répartition. La répartition de l’espèce au Montana est peu connue, mais celle‑ci semble plus abondante dans l’Est de l’État, au sud de la Saskatchewan (Black, 1951; Reichel et Flath, 1995). Cependant, comme le crapaud des steppes a été signalé dans les comtés de Toole et de Chouteau, au sud du bassin hydrographique de la rivière Milk, en Alberta, il est possible que la répartition de l’espèce dans toute cette région soit continue.

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Protection

Aucun règlement fédéral ne protège le crapaud des steppes (R. Forsythe, comm. pers.). En Alberta, le Bufo cognatus jouit d’une protection complète. On ne peut le tuer, l’acheter ni le vendre, et un permis est nécessaire pour le garder en captivité à des fins éducatives ou scientifiques. Cependant, un nouveau règlement est en préparation, qui pourrait modifier le niveau de protection actuel (Steve Brechtel, comm. pers.). En Saskatchewan, à l’extérieur des réserves de chasse, des réserves fauniques, des parcs régionaux, des parcs provinciaux, des aires protégées, des corridors routiers où le gibier est protégé et des sites récréatifs, on peut, sans permis, collectionner, étudier, chasser ou garder en captivité n’importe quelle espèce de grenouille, de crapaud ou de salamandre. Autrement, le directeur du service de la faune peut émettre un permis pour animaux sauvages en captivité à toute personne souhaitant garder en captivité une grenouille, un crapaud ou une salamandre, ou accorder un permis pour capturer et garder des animaux sauvages à des fins scientifiques, aux conditions qu’il aura définies. La réglementation actuelle n’offre aucune protection particulière au crapaud des steppes; le pouvoir discrétionnaire du directeur du service de la faune est donc important. Au Manitoba, l’espèce est désignée à titre d’amphibien et d’espèce sauvage par une modification ministérielle à la Loi sur la conservation de la faune, et protégée comme d’autres reptiles et amphibiens. Aucune donnée ne permet d’évaluer l’efficacité des règlements provinciaux sur la protection de la faune.

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Taille et tendances de la population

Des observateurs auraient remarqué, durant une période de sécheresse dans le Sud de l’Alberta, que le nombre de crapauds des steppes était en déclin dans des sites de reproduction connus (Cottonwood Consultants, 1986). La baisse du taux de reproduction observée dans les prairies indigènes des régions de Bindloss‑Middle Sand Hills‑rivière Lost est à la base de cette évaluation; on ne sait pas cependant si d’autres données ont été prises en compte, de même qu’on ignore l’identité des observateurs. Les auteurs ont recommandé que ces observations ainsi que les recommandations des participants au premier atelier sur les espèces rares et en voie de disparition des Prairies, tenu en janvier 1986, servent à désigner le Bufo cognatus espèce en voie de disparition en vertu des lois et règlements de l’Alberta. La baisse du taux de reproduction observée dans des zones non irriguées de l’aire de répartition de l’espèce et le faible nombre de sites de reproduction connus à l’époque expliquent probablement qu’on ait cru l’effectif faible et en déclin.

Selon Butler et Roberts (1987), la répartition du crapaud des steppes dans le Sud‑Est de l’Alberta est restreinte et discontinue, souvent limitée par les besoins particuliers de l’espèce en matière d’habitat. Ils sont d’avis que l’espèce est assez rare pour être considérée comme pouvant disparaître dans un avenir prévisible et qu’elle mérite de faire l’objet de mesures de conservation particulières ou, à tout le moins, d’une surveillance. On pense que leur évaluation est fondée sur les données de Cottonwood Consultants (1986) et sur les conclusions de ces auteurs, selon lesquelles les populations de la province sont très petites, localisées et en déclin à cause d’une longue période de sécheresse et de l’impact des activités humaines. Wallis et Wershler (1988) ont recommandé que l’espèce soit désignée en voie de disparition; leur recommandation était aussi fondée sur les données de Cottonwood Consultants (1986).

Étant donné les préoccupations des auteurs susmentionnés, le Fonds mondial pour la nature a demandé un rapport de situation sur le Bufo cognatus en Alberta (Smith et Wershler, 1991), qui devait comprendre une synthèse des données existantes et des mentions précédentes, des relevés limités au printemps 1990 et une revue des publications pertinentes. À partir des mentions historiques et récentes de l’espèce et des localités où elle avait déjà été observée, les auteurs ont conclu à l’existence de six populations générales (Empress‑Bindloss, rivière Saskatchewan Sud‑Hilda, Medicine Hat, rivière Lost–rivière Milk, lac Newell‑Little Rolling Hills et Hays‑Purple Springs). La répartition des mentions (figure 2) montre ces populations générales; comme elle a été établie à partir des mentions répertoriées jusqu’à ce moment et de recherches limitées menées durant une période de sécheresse, elle ne représente sans doute pas la répartition actuelle de l’espèce. À cette époque, pratiquement aucune recherche n’avait été menée dans les terres humides de la partie non irriguée de l’aire de l’espèce en Alberta; or, au printemps, le ruissellement crée des bassins temporaires et saisonniers où les rassemblements d’individus reproducteurs sont faciles à repérer.

En 1994 et particulièrement en 1996, sur la base militaire de Suffield, en Alberta, on a observé que l’espèce se reproduisait beaucoup dans de nombreuses terres humides saisonnières (A. Didiuk, données inédites). En tout, on a confirmé la présence de mâles dans 77 bassins situés à l’intérieur ou à proximité de la RNF de Suffield, laquelle couvre 20 p. 100 de la base militaire, à l’est. Les conditions des terres humides dans le reste de la base militaire semblaient adéquates pour la reproduction, et on a supposé que des rassemblements d’individus reproducteurs avaient lieu sur tout le territoire de la base. En 1996, des inventaires de reconnaissance effectués dans la partie ouest de la base ont permis de découvrir d’autres sites de reproduction du crapaud des steppes et révélé l’existence de nombreux autres lieux propices (L. Powell, comm. pers.).

On peut donc penser qu’il y a des centaines, voire des milliers de sites de reproduction de l’espèce dans le Sud‑Est de l’Alberta qui ne peuvent être repérés que les années où les pluies sont abondantes. Les grands rassemblements d’individus reproducteurs observés en 1996 dans de nombreux étangs prouvent que les populations peuvent persister et qu’elles sont répandues même après une longue période de sécheresse.

La capacité de l’espèce à survivre durant de nombreuses années, son adaptation aux conditions xériques, sa fécondité lorsque des étangs de reproduction deviennent accessibles et sa capacité moyenne à se disperser sont des facteurs qui contribuent à la persistance des populations locales. Compte tenu du nombre d’étangs de reproduction repérés dans la RNF de Suffield et de la présence probable de beaucoup d’autres étangs à l’ouest de la réserve et peut‑être au sud, on ne peut pas dire que l’espèce est limitée à quelques localités, et il n’y a pas lieu de la désigner espèce en voie de disparition en raison d’une aire de répartition limitée.

Wallis et Wershler (1988) ont estimé la population totale de Bufo cognatus en Alberta à environ 1 000 individus. Quant à Smith et Wershler (1991), ils ont évalué la population totale potentielle dans la province à au moins 2 000 individus, à l’aide des hypothèses et des calculs suivants. Pour les zones irriguées : appels de mâles à 18 sites d’après les relevés de 1987 et de 1990; un rapport des sexes présumé de 1/1; un total de 650 individus aux sites mentionnés, un pourcentage présumé faible de mâles non reproducteurs qui continuent d’appeler après la principale période d’appel; un nombre de sites plus élevé que le nombre répertorié; un maximum moyen de 40 individus par site; donc, pour les 18 sites connus dans la région irriguée, il existe peut‑être 800 individus. Pour les zones non irriguées : seulement cinq mâles appelants, 2+ individus signalés depuis 1979, la plupart dans la région de Bindloss, un maximum moyen de 40 individus par site (comme pour les zones irriguées); 20 sites connus; donc, potentiel de 800 individus pour les zones non irriguées. Zones combinées : additionner les effectifs estimés pour les zones irriguées et les zones non irriguées, et ajouter quelques localités historiques et récentes non documentées, pour l’aire de répartition non irriguée; on obtient une population totale pour l’Alberta pouvant atteindre 2 000 individus.

Les observateurs n’expliquent pas clairement comment ils ont procédé au recensement ou à l’estimation du nombre de mâles appelants (dénombrement des mâles sur les berges, échantillonnage, estimation à partir de l’écoute des appels). La présence de mâles satellites peut constituer un facteur de confusion, et on ne sait pas comment ces derniers ont été pris en compte.

D’après les données dont ils disposaient, Wallis et Wershler (1991) ont estimé la population de crapaud des steppes en Alberta à environ 2 000 individus (vraisemblablement des adultes reproducteurs). De nouvelles données recueillies à la RNF de Suffield indiquent que le nombre de sites de reproduction est peut‑être beaucoup plus élevé les années de pluies abondantes et qu’il existe peut‑être de nombreux autres sites de reproduction dans des milieux semblables adjacents à la réserve, de sorte qu’il est difficile d’estimer le nombre total d’individus pour la province.

Par exemple, dans la RNF de Suffield et juste à l’ouest, on a dénombré 77 terres humides où il y avait rassemblement de crapauds reproducteurs. En supposant une moyenne de 20 individus par terre humide, on obtient un total de 1 500 individus pour le secteur, qui ne représente qu’une petite partie de l’aire de répartition de l’espèce. On estime à des dizaines de milliers le nombre actuel de crapauds des steppes en Alberta.

Pour être en mesure d’évaluer l’effectif total de l’espèce en l’Alberta, il faut obtenir plus de données sur sa répartition, le nombre de terres humides saisonnières pouvant servir de sites de reproduction les années de pluies abondantes, la proportion de ces terres qui sont utilisées et le nombre de mâles reproducteurs par rassemblement, en fonction de la superficie de la terre humide.

On voit donc que les tentatives antérieures d’évaluation des populations, la découverte que les terres humides servant à la reproduction peuvent être plus nombreuses et plus répandues qu’on ne le croyait, ainsi que les difficultés qui s’opposent à une évaluation réaliste de l’effectif à l’échelle de la province rendent impossible pour le moment toute évaluation des tendances démographiques. Smith et Wershler (1991) ont conclu que le nombre peu élevé de lieux de reproduction observés dans une partie de l’aire de répartition irriguée de l’espèce à la fin des années 1980 et dans les années 1990 était probablement lié à un déclin des populations et que le manque de mentions relatives à la reproduction dans la partie non irriguée de l’aire de l’espèce s’expliquait peut‑être par le déclin ou la disparition des populations.

Ce sont vraisemblablement ces conclusions qui ont amené les auteurs à affirmer que, depuis le milieu ou la fin des années 1970, la population de crapaud des steppes en Alberta a peut‑être chuté de 50 p. 100, en raison d’une longue période de grande sécheresse. Depuis 1990, les secteurs concernés n’ont pas fait l’objet d’autres visites durant les années pluvieuses. À défaut d’autres relevés réalisés aux moments appropriés, l’affirmation de Smith et Wershler ne peut être retenue, compte tenu du grand nombre de lieux de reproduction où on a observé d’importants rassemblements de mâles dans la RNF de Suffield et à proximité, en 1994 et en 1996.

Aucune donnée ne permet d’évaluer la taille et les tendances des populations de Saskatchewan. Avant de procéder à de telles évaluations et de concevoir des programmes de surveillance des populations, il faut délimiter l’aire de répartition de l’espèce dans la province. Les vastes étendues de prairie indigène situées près de la frontière de l’Alberta et, à l’est, dans la région du Missouri Coteau abritent peut‑être d’importantes populations de crapaud des steppes. Il faudrait faire des relevés les années non marquées par la sécheresse.

La présence du crapaud des steppes dans le Sud‑Ouest du Manitoba n’a été confirmée que récemment. Avant de procéder à l’estimation de l’effectif manitobain de l’espèce et de concevoir des programmes de surveillance des populations, il faut déterminer l’aire de répartition de l’espèce dans la province. L’aire de répartition connue du crapaud des steppes au Manitoba étant très limitée, les populations sont probablement petites.

Le nombre de mares pouvant servir de sites de reproduction ainsi que la taille des populations pour l’Alberta ont probablement été fortement sous‑estimés. En Saskatchewan, la quantité de milieux convenant au Bufo cognatus dans son aire de répartition connue laisse croire que l’effectif pourrait être assez élevé. Au Manitoba, où l’aire de répartition connue de l’espèce est très limitée, il y a probablement très peu de lieux de reproduction et les populations sont probablement très petites. Pour obtenir une évaluation de l’effectif canadien de l’espèce qui s’approche de la réalité, il faudrait effectuer dans chacune des trois provinces, les années de pluies abondantes, des relevés de reconnaissance permettant de délimiter l’aire de l’espèce puis de planifier des relevés stratifiés plus probants.

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Habitat

Besoins de l’espèce

Des mentions pour des localités du sud indiquent que le crapaud des steppes se reproduit surtout dans des terres humides temporaires qui se forment lors de pluies abondantes à la fin du printemps et au début de l’été. Selon Bragg et Smith (1942), en Oklahoma, le Bufo cognatus se reproduit seulement dans des eaux claires peu profondes et temporaires, typiquement des champs inondés et des fossés où la végétation émerge à la surface de l’eau et des dépressions à bisons.

Bragg (1950e) a décrit de la manière suivante l’habitat de reproduction de l’espèce en Oklahoma : souvent les dépressions à bisons, les champs inondés, les fossés peu profonds et non boueux; jamais les ruisseaux; très rarement les marécages des plaines inondables. Selon Krupa (1994), la reproduction a lieu dans des mares temporaires alimentées par les précipitations et situées dans des pâturages de basses terres, des plaines inondables, des champs de coton, des terrains de jeux où l’herbe est fauchée, des fossés en bordure de route et des terrains vagues en zones commerciales et résidentielles. Bragg (1940a) a signalé également l’utilisation des zones les moins profondes de mares permanentes ou de grandes mares temporaires.

En Oklahoma, Bragg (1940a) a entendu des appels de mâles dans des champs de seigle et de blé, mais ceux‑ci se trouvaient seulement dans les zones peu profondes des mares. Bragg (1958) a signalé au Nouveau-Mexique un petit rassemblement de crapauds des steppes dans un grand champ de céréales où s’était formée une mare de un à douze pouces de profondeur assez fortement contaminée par des eaux usées. Près de la RNF de Suffield, dans le Sud‑Est de l’Alberta, on a observé de petits rassemblements d’individus reproducteurs et de nombreux petits crapauds venant de subir la métamorphose dans des mares au sein de pâturages cultivés (A. Didiuk, données inédites).

Bragg et Smith (1942) ont décrit une mare peu profonde où l’eau était trouble à une extrémité à cause du ruissellement et devenait graduellement plus claire vers l’autre extrémité. Un grand rassemblement de crapauds des steppes se trouvait dans la zone d’eau claire et un petit rassemblement de Bufo woodhousii, dans la zone d’eau trouble. Les auteurs ne précisent pas si cette répartition pourrait être le fait du hasard, les premiers crapauds des steppes mâles arrivés dans la zone d’eau claire ayant attiré par leurs appels d’autres mâles ainsi que des femelles de leur espèce.

Bragg (1940a) mentionne qu’en Oklahoma, l’espèce fréquente plusieurs types de terres humides, à condition que l’eau soit claire, et que les femelles pondent rarement dans l’eau trouble, bien qu’il ait trouvé à l’occasion des têtards dans des mares boueuses au sein de champs de blé. Il ajoute que le bétail et les chevaux modifient souvent les conditions dans une mare; parfois, l’eau est très claire au moment de la reproduction des crapauds, puis devient assez trouble en raison du piétinement des grands animaux. Selon l’auteur, les têtards semblent s’adapter à ces conditions; il en a suivi des centaines à tous les stades de développement et les a vus se métamorphoser. En Alberta, Smith et Wershler (1991) n’ont pas repéré de rassemblements d’individus reproducteurs dans les champs cultivés des zones irriguées.

En Oklahoma, Bragg (1940a) a trouvé peu de signes de reproduction dans les plans d’eau permanents (réservoirs) de pâturages, même lorsqu’il y avait de nombreuses mares plus petites et moins profondes à proximité. Dans la RNF de Suffield, aucun rassemblement de reproducteurs n’a été observé dans les mares artificielles et relativement permanentes à pentes abruptes. On a par contre observé un petit nombre de mâles appelants dans certaines mares artificielles dont l’extrémité inondée communiquait avec une dépression voisine de faible profondeur. L’eau retenue par les bermes des canaux de drainage attire des mâles en grand nombre lorsque la pente est faible et que l’étendue d’eau est grande et peu profonde (A. Didiuk, données inédites).

Par ailleurs, Brown et Pierce (1967) mentionnent la présence de l’espèce dans des plans d’eau permanents (marais et réservoirs) en Arizona. Les auteurs expliquent que, d’avril à juillet, les précipitations dans le Centre et le Sud‑Est de l’Arizona sont moins abondantes qu’en Oklahoma; par conséquent, le crapaud des steppes se reproduit dans les plans d’eau permanents et les zones irriguées. En Oklahoma, Bragg (1940a) a observé des mâles appelants dans des fossés profonds, même si l’eau y était trouble, mais n’y a jamais trouvé d’œufs ni de têtards. À son avis, l’eau était trop profonde pour que les crapauds se reproduisent.

Smith et Wershler (1961) ont remarqué, pendant et après une longue période de sécheresse, que dans certaines régions du sud de l’Alberta, les zones irriguées offraient la majorité, sinon la totalité, des lieux propices à la reproduction. Les auteurs ont pensé que, dans ces zones irriguées, une hausse de la nappe phréatique ou un suintement vers le bas de pente favorisent la persistance de terres humides peu profondes propices à la reproduction. Les terres humides aménagées, telles celles de Canards Illimités Canada, où l’eau persiste plus longtemps, peuvent offrir des lieux de reproduction, selon la profondeur de l’eau et la quantité et la répartition des plantes émergentes.

En 1994 et en 1996, tous les sites de reproduction de la RNF de Suffield étaient associés à de vastes marais saisonniers peu profonds, sur les berges desquels on trouvait, au début des activités de reproduction, des restes de plantes de la saison précédente et de nouvelles pousses. On a entendu de brefs appels de mâles seuls ou de deux mâles ensemble provenant de mares artificielles; il s’agissait vraisemblablement de mâles en route vers des rassemblements de reproducteurs à proximité (A. Didiuk, données inédites).

Bragg (1950e) note que le choix d’une mare de reproduction donnée est peut‑être dû simplement au hasard, les premiers mâles arrivés attirant les autres par leurs appels. L’auteur croit cependant que le choix des mares en Oklahoma est fonction de plusieurs facteurs : la profondeur de l’eau (nette préférence pour l’eau peu profonde), sa température (plus chaude en fonction de la profondeur et de la saison), la turbidité (nette préférence pour les eaux claires), l’ombre (préférence pour les lieux ouverts), les mouvements de l’eau (grande préférence pour les eaux tranquilles), l’étendue (préférence pour les grandes mares peu profondes), la persistance (mares saisonnières), le type de fond et l’abondance de nourriture. Bragg (1950e) souligne que ces facteurs, et d’autres, sont reliés (par exemple, la profondeur, la grandeur et la persistance des mares). Il a conclu que les sites de reproduction du crapaud des steppes dans les prairies mixtes et dans le secteur sud des prairies à herbes courtes d’Oklahoma sont peu profonds (< 0,5 m) à moyennement profonds (de 1 à 1,5 m), à eaux semi‑claires (visibilité sur une profondeur d’au moins 0,3 m avec turbidité perceptible) à claires (presque pas de turbidité), temporaires (présence d’eau durant quelques mois au plus, et généralement durant seulement quelques semaines), asséchés au moins une fois par année en moyenne et de température moyenne            (de 11 à 20 °C). Il note également qu’on trouve parfois des têtards dans des eaux troubles.

Bragg (1950e) conclut que le crapaud des steppes mâle peut lancer son cri d’appel de n’importe quel type de plan d’eau temporaire, mais que les femelles y accordent peu d’importance à moins que la profondeur de l’eau ne soit de six pouces à un pied. Les femelles ignorent les mâles appelants de mares dont les conditions sont inadéquates (eau trop profonde, eau trop peu profonde, eau trop turbide); elles continuent plutôt à se déplacer vers d’autres mares de reproduction. Si une femelle est interceptée, elle peut tenter de se dégager de l’amplexus, transporter le mâle jusqu'à une mare adjacente ou, plus rarement, accepter le mâle et pondre (Bragg, 1940a). L’auteur croit que la présence d’une unique masse d’œufs qu’on observe parfois dans de petites mares est due à l’incapacité de la femelle à fuir après avoir été interceptée.

Lorsque des mâles se trouvant autour d’une mare peu profonde n’arrivent pas à attirer de femelles, ils migrent vers des mares plus grandes d’où proviennent des appels d’autres mâles. Ainsi, au cours de la première nuit, la majorité de la population mâle adulte venant d’une superficie de quelques acres se trouve rassemblée dans une seule ou dans quelques mares. Ce genre de situation et celles que nous décrivons ci‑après influent sur l’évaluation d’une terre humide comme lieu de reproduction.

            Une mare donnée peut s’être formée dans des conditions météorologiques défavorables (par exemple, des températures basses en début de saison). Les mâles peuvent par hasard s’être rassemblés dans d’autres mares voisines de celle où s’effectue le relevé. Les femelles peuvent avoir été attirées vers d’autres mares où l’appel des mâles était plus fort ou les conditions de la terre humide plus propices, de sorte qu’il n’y a pas eu de ponte dans la mare où s’effectue le relevé. Il peut y avoir eu ponte, mais les têtards peuvent avoir été éliminés par des prédateurs avant le relevé. Après la reproduction, les adultes mâles et femelles quittent les mares et se dispersent. Il n’existe aucune donnée sur les distances de dispersion, le domaine vital, le choix des sites, le bilan des activités (journalières et saisonnières) pour le Bufo cognatus.

À l’instar des autres Bufonidés, le crapaud des steppes s’enfouit dans le sol pour hiberner. Il n’existe pour l’espèce aucune donnée relative au choix des sites d’hibernation ni aux moments de l’enfouissement et de l’émergence.

 

Tendances

L’impact des activités agricoles sur les terres humides dans le Sud des Prairies canadiennes est lié au drainage et à la mise en culture des dépressions mouilleuses, à la réduction des bordures herbeuses des terres humides situées dans des zones cultivées et à divers effets transitoires (fenaison, brûlage, pâturage) et permanents (coupe des arbustes, remblayage à l’aide de pierres et de débris) sur les bassins d’eau et leurs rives. Les interventions agricoles éliminent la végétation naturelle des bassins, réduisent leur capacité de rétention et réduisent le couvert et la biomasse de leurs rives herbeuses.

L’Alberta compte pour 69 p. 100 de l’augmentation (129 p. 100), entre 1951 et 1981, de la superficie totale de pâturages améliorés dans les Prairies, ce qui s’explique par l’importance du secteur de l’élevage bovin dans la province (Statistique Canada, 1983). En Alberta, 66 p. 100 des bassins et 93 p. 100 des bordures de terres humides ont subi les effets d’au moins une pratique agricole (Turner et al., 1987). Dans le Sud de la province, selon que ces terres se trouvent au sein de terres cultivées ou de pâturages, ils subissent l’empiètement des cultures ou le broutage. En Saskatchewan, 59 p. 100 des bassins et 78 p. 100 des bordures de terres humides ont subi les effets d’au moins une pratique agricole (Turner et al., 1987), et au Manitoba ce pourcentage est respectivement de 48 p. 100 et de 64 p. 100 (Turner et al., 1987).

On continue à cultiver des prairies naturelles pour la production de céréales ou de pâturages améliorés dans une grande partie du Sud des Prairies et à l’intérieur de l’aire de répartition du crapaud des steppes. Cependant, il existe encore de grandes étendues continues de prairie naturelle, formées de pâturages de l’Administration du rétablissement agricole des Prairies, de pâturages communautaires et collectifs provinciaux, de parcs provinciaux et fédéraux, de terres publiques louées et de terrains militaires fédéraux, ainsi qu’un grand nombre de plus petites étendues formées de terres privées.

Cependant, d’importantes parties de ces prairies renferment peu de sites de reproduction du crapaud des steppes. Certaines zones contiennent très peu de bassins humides en raison du relief et des matériaux de surface. L’impact sur les bassins et la prairie qui les entoure varie grandement selon la tenure du terrain et le chargement animal.

Pour évaluer la situation de l’habitat du crapaud des steppes, il faudra d’abord établir l’aire de répartition de l’espèce, cartographier les zones de prairie et les zones de terres cultivées dans l’aire de répartition, estimer l’abondance des terres humides dans chacune, évaluer l’utilisation de ces terres humides par l’espèce et évaluer la dégradation du milieu. Pour l’heure, on ne dispose que des observations générales précédentes.

 

Protection 

De grandes parties de l’aire de répartition connue du Bufo cognatus en Alberta sont soustraites à la mise en culture car elles se trouvent dans des zones protégées (par exemple la base militaire de Suffield et le pâturage communautaire de Remount). Les prairies situées au sud et à l’ouest de Suffield sont par contre sujettes à une augmentation de la mise en culture et de l’irrigation. Dans le Sud‑Ouest de la Saskatchewan, la mise en culture des terres publiques continue d’entraîner la disparition des prairies naturelles. En vertu de la Wildlife Habitat Protection Act, de grandes parties des terres publiques situées à l’intérieur de l’aire de répartition potentielle du crapaud des steppes sont soustraites à la mise en culture. Il n’existe aucune donnée concernant la protection de l’habitat de l’espèce pour le Manitoba. Pour être en mesure d’évaluer le niveau de protection à assurer à l’habitat de l’espèce, il faudra d’abord faire la synthèse des données sur la couverture végétale et la tenure des terres dans les Prairies canadiennes. Les bases de données pour chaque province sont presque complètes, et une analyse de carence sur l’habitat de l’espèce et la protection de cet habitat doit constituer une priorité.

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Biologie générale

Reproduction

De nombreux aspects de la biologie de la reproduction du crapaud des steppes sont importants pour l’élaboration de programmes d’étude et de surveillance; au besoin, nous les analyserons de façon assez détaillée.

En Oklahoma, des chercheurs (Bragg, 1942b, 1950b; Bragg et Weese, 1950; Krupa, 1994) ont montré qu’il y a une forte corrélation entre les précipitations et la reproduction, qu’il n’y a pas de reproduction en l’absence de pluie (Krupa, 1994) et que la quantité de précipitations qui stimule l’instinct de reproduction peut varier considérablement (de 0,4 à 12,3 cm, moyenne 4,4 cm). Dans d’autres régions du Sud, notamment en Arizona et au Nouveau-Mexique, le début de la reproduction semble typiquement lié à des pluies printanières et estivales abondantes (Sullivan, 1982, 1983b).

En Oklahoma, Bragg (1950b) a observé que chaque épisode de reproduction du crapaud des steppes se produit après la pluie, à une température atmosphérique d’au moins 12 °C. Il a conclu également, à partir de données limitées sur un retard de la reproduction après une pluie, que la pluie stimule l’instinct de reproduction même à basse température, mais que l’accouplement peut être retardé jusqu’à ce que la température soit favorable. En Oklahoma, Bragg et Weese (1950) ont constaté que l’espèce ne se reproduit qu’après des précipitations, généralement d’au moins 2 cm, que la saison de reproduction est prolongée et que des températures de l’air inférieures à 12 °C inhibent les activités de reproduction. Les pluies printanières sont souvent accompagnées de chutes de température, parfois assez importantes pour inhiber la reproduction.

En Arizona, Brown et Pierce (1967) ont observé que le crapaud des steppes se reproduit dans les fossés d’irrigation, en l’absence de précipitations. Krupa (1994) a observé en Oklahoma que l’irrigation n’induit pas la reproduction chez l’espèce, signe qu’elle a probablement besoin du stimulus de pluies abondantes.

D’après Smith et Wershler (1991), il n’a pas été établi qu’en Alberta, les précipitations sont un préalable à la reproduction. En 1987, les activités de reproduction dans la partie irriguée de l’aire de répartition de l’espèce semblent cependant avoir commencé après au moins deux jours d’averses et de pluie régulière de faible intensité. En 1994 et en 1996 dans la RNF de Suffield, enAlberta, la reproduction du crapaud des steppes ne semble pas avoir été déclenchée par des pluies printanières abondantes (A. Didiuk, données inédites). Ces deux années, les terres humides étaient remplies en raison des fortes pluies printanières, et la reproduction a commencé dès la première journée chaude, au début de mai. Au cours des périodes de reproduction, il y a eu des jours de pluie de faible intensité, mais les chœurs des reproducteurs étaient presque continuels, et la pluie, ou l’absence de pluie, n’ont pas eu d’effets sur l’appel des mâles. En 1995, les terres humides étaient déjà asséchées à la fin d’avril; les précipitations n’ont pas été assez abondantes pour remplir les bassins et déclencher la reproduction. On ne sait pas si la reproduction aurait eu lieu s’il y avait eu suffisamment de pluie pour remplir les bassins à la fin du printemps et au début de l’été.

Bragg (1946) décrit le crapaud des steppes d’Oklahoma comme étant une espèce se reproduisant en conditions xériques et limitée aux prairies. La reproduction n’a lieu qu’après la pluie, dans des mares temporaires, et en tout temps du début du printemps au début de l’automne. Les larves réussissent rarement à accomplir la métamorphose en raison de l’assèchement des mares. La reprise de l’accouplement dès après une pluie abondante permet qu’une partie des larves survive jusqu’à la métamorphose. Le développement de l’espèce est rapide et favorisé par le réchauffement de la mare, qui s’accentue au fur et à mesure que l’eau s’évapore.

En Oklahoma, Bragg et Weese (1950) ont observé que l’accouplement se produit surtout au printemps (avril et mai), mais que la période de reproduction pouvait s’étendre de mars à septembre. Les années où le printemps est très sec, le crapaud des steppes peut se reproduire en août et en septembre; par contre, lorsque les pluies printanières sont abondantes, on n’observe plus aucune activité de reproduction à la fin de l’été. Ils ont conclu que le crapaud des steppes attend les premières pluies avant de se reproduire, même si celles‑ci n’arrivent qu’à la fin de l’été. Dans les régions où les rassemblements de reproducteurs semblent avoir lieu uniquement après des pluies abondantes, la reproduction est stimulée par une combinaison de conditions de précipitations, de saturation du sol et de températures de l’air, qui se produit plutôt au printemps qu’à l’été (Krupa, 1994). En Oklahoma, le nombre de nuits d’accouplement (Krupa, 1994) varie beaucoup d’une année à l’autre (de 3 à 39 nuits); il est corrélé significativement avec les précipitations printanières totales et anticorrélé avec la date du commencement des activités de reproduction. Au cours de cette étude, le crapaud des steppes s’est reproduit durant 14 nuits consécutives après la pluie au début de la saison de reproduction (mars), en moyenne 4,4 nuits à la mi‑saison (avril et mai) et en moyenne 1,9 nuit à la fin de la saison (juin). Il importe de souligner que des journées consécutives de pluie abondante en fin de saison ont fait augmenter le nombre de nuits de reproduction.

En Oklahoma, Bragg (1950e) a observé une période prolongée de reproduction (de grands rassemblements presque chaque nuit durant un mois) lorsque les pluies étaient fréquentes et abondantes en mai et en juin. Il a remarqué par la suite la présence de jeunes crapauds d’au moins trois âges différents, ce qui laissait croire à plusieurs périodes de ponte. Par ailleurs, il a conclu que les femelles qui ne sont pas attirées par l’appel des mâles et qui continuent à se nourrir le long des routes ne sont peut‑être pas prêtes à pondre. Des mentions de femelles gravides observées en Oklahoma la nuit au bord de la route par temps pluvieux à la fin de septembre (Krupa, 1994) indiquent que certaines femelles peuvent s’abstenir de se reproduire dans certaines conditions, même s’il y a eu un ou plusieurs rassemblements d’adultes reproducteurs au printemps et à l’été.

En 1994, dans la RNF de Suffield, en Alberta, on a signalé les premiers appels de crapauds des steppes mâles le 2 mai, et on en entendait encore à la fin du mois. En 1996, on a entendu les premiers appels le 12 mai, et le 14 juin on en entendait encore dans certaines terres humides. Dans la plupart des cas, les appels n’ont pas cessé pendant toute cette période (A. Didiuk, données inédites).

Les premiers appels de mâles dans un étang constituent fort probablement le signal qui attire d’autres mâles. On ne sait pas si le premier mâle arrive à l’étang par hasard ou s’il répond à des signaux autres qu’audibles. On a vu des mouvements d’anoures vers des lieux de reproduction situés à des distances beaucoup plus grandes que la limite d’audibilité du chœur d’un rassemblement de reproducteurs (Duellman et Trueb, 1986).

Plusieurs signaux, certains simultanés, peuvent déclencher les mouvements vers les étangs de reproduction. Les mouvements sur de grandes distances peuvent être guidés par des signaux célestes (voir par exemple Ferguson, 1967) ou olfactifs (voir par exemple Martof, 1962) jusqu'à distance d’audibilité du chœur des reproducteurs. Les signaux célestes ont peut‑être une moindre importance, les migrations se produisant généralement durant les nuits pluvieuses ou nuageuses; cependant l’orientation initiale avant le coucher du soleil peut influer sur la direction du mouvement (Duellman et Trueb, 1986). L’hygrotaxie (réaction aux gradients d’humidité) peut jouer un rôle moindre dans le cas de mouvements sur de longues distances ou lors de conditions pluvieuses, de même que la géotaxie (réaction aux gradients de pente), dans le cas d’un relief vallonné (Duellman et Trueb, 1986).

En Oklahoma, la plupart des mâles arrivent aux mares au cours de la première nuit de la période de reproduction, et une grande partie d’entre eux quittent les mares avant la troisième nuit d’appel (Krupa, 1994). Dans le Sud de l’Arizona et le Sud‑Ouest du Nouveau-Mexique, pas plus de 21 p. 100 des mâles présents s’accouplent durant une nuit donnée et le nombre de nuits passées dans la mare varie (Sullivan, 1983b), plus de 90 p. 100 des mâles ne restant qu’une ou deux nuits. Dans un cas, six mâles ont participé à deux rassemblements à un intervalle d’environ 50 jours (du 23 au 27 juillet et du 12 au 13 août).

En Oklahoma, des groupes de mâles se déplacent d’une mare à l’autre lorsque celles‑ci sont très proches, de sorte que dans les mares où il n’y a pas eu d’appels de mâles une nuit donnée, on peut entendre des appels la nuit suivante (Krupa, 1994). L’auteur ne précise pas à partir de quelle distance deux mares sont considérées « très proches ». Si on découvre que de tels mouvements de mâles entre les mares se produisent dans le Sud du Canada, il faudra en tenir compte lors de la planification des relevés d’adultes reproducteurs.

En Oklahoma, Bragg (1937, 1942a, 1950e) a observé que les femelles sont attirées vers les mares dès la première nuit où les mâles se rassemblent, mais que peu d’entre elles rejoignent les mâles, s’accouplent et pondent à ce moment‑là. Selon l’auteur, la ponte a lieu surtout durant la deuxième nuit d’appel des mâles, et au cours de la troisième et de la quatrième nuits, seulement quelques mâles n’ayant pas réussi à attirer de femelles continuent d’appeler. Krupa (1994) a observé, également en Oklahoma, une réduction importante du nombre de mâles et de femelles la troisième nuit de reproduction et pense plutôt que l’accouplement se produit principalement au cours de la première nuit d’appel. Plus de 90 p. 100 des femelles arrivent sur les lieux de reproduction durant les trois premières heures d’appel des mâles (Krupa, 1994). Dans le Sud de l’Arizona et le Sud‑Ouest du Nouveau-Mexique, Sullivan (1983b) a observé qu’en général les femelles sont présentes seulement la nuit où elles pondent; cependant, certaines peuvent rester jusqu’à 24 heures environ après la ponte. L’auteur ne précise pas si ces femelles étaient actives dans les étangs de reproduction ou à proximité, ni à quel moment elles avaient pondu.

En Oklahoma, l’appel des mâles commence environ 30 minutes après le coucher du soleil (Krupa, 1994). L’activité de reproduction (jugée d’après l’intensité du chœur) semble plus intense durant les trois premières heures suivant le coucher du soleil, et des appels sporadiques se font entendre de 1 heure jusqu’au lever du soleil. Dans la RNF de Suffield, en Alberta, l’appel des mâles commence seulement environ 45 minutes après le coucher du soleil (A. Didiuk, données inédites). On a entendu des appels avant le coucher du soleil à une seule occasion, dans une seule terre humide, le premier jour de la période de reproduction.

Selon Bragg et Smith (1942), la plupart des rassemblements de reproducteurs se forment durant la nuit; lorsqu’ils se forment le jour, ils annoncent un rassemblement beaucoup plus grand durant la soirée et la nuit du même jour. En de rares occasions en Oklahoma (Krupa, 1994), des pluies torrentielles en début d’après‑midi suivies de conditions d’ennuagement et de brouillard ont déclenché l’appel des mâles, et l’amplexus a eu lieu durant l’après‑midi, et la ponte, avant le coucher du soleil, puis d’autres femelles sont arrivées après le coucher du soleil. Selon Bragg (1950e), les appels cessent généralement à l’aube; il a cependant plusieurs fois entendu des chœurs après le lever du jour. Dans la RNF de Suffield, en Alberta, les appels se font entendre toute la nuit et diminuent graduellement à l’approche de l’aube (A. Didiuk, données inédites).

Bragg (1950e) mentionne qu’après la première nuit d’appel, les crapauds des deux sexes demeurent dans les environs de la mare durant le jour et parfois, dans la mare elle‑même, s’enfouissant dans le sol humide ou se reposant dans des trous peu profonds (Bragg, 1937). À l’approche du crépuscule, un grand rassemblement peut se former en une demi‑heure ou moins, lorsque les conditions (la température) sont propices.

Même si on estime, en Oklahoma, que des températures d’environ 12 °C précédées de pluies abondantes au printemps et à l’été sont nécessaires pour que des rassemblements de reproducteurs commencent à se former, l’appel des mâles et l’accouplement peuvent continuer même si la température de l’air baisse. Bragg (1940a) explique que cela peut se produire si le rassemblement de reproducteurs est déjà en place, car même si la température de l’air descend jusqu'à 8 °C, la température de l’eau au début de la soirée peut encore être proche de 12 °C ou plus. Le volume et la fréquence des appels des mâles peuvent diminuer, mais il peut continuer d’y avoir amplexus et ponte. Bragg (1940a) termine en disant qu’il suffit d’une moins grande baisse de température pour interrompre les appels d’un petit rassemblement que ceux d’un grand rassemblement.

Pour l’appel, les mâles s’agrippent généralement, à l’aide de leurs pattes antérieures, à la végétation qui émerge de la surface de l’eau. Dans la RNF de Suffield, en Alberta, les mâles appelants étaient concentrés à la marge de terres humides peu profondes d’où émergeaient des résidus de plantes de l’année précédente (chaumes, mauvaises herbes annuelles) et de nouvelles pousses de cypéracées et de graminées; les zones d’eaux libres au centre étaient rarement utilisées (A. Didiuk, données inédites). Creusere et Whitford (1976) ont signalé une préférence pour les touffes de graminées dans une playa servant de lieu de reproduction au Nouveau-Mexique. Smith et Wershler (1991) mentionnent que les mâles utilisent souvent des touffes d’algues comme perchoirs d’appel, et un comportement semblable a été observé dans la RNF de Suffield, en Alberta (A. Didiuk, données inédites).

Pour 22 de 26 mares étudiées en Oklahoma (Krupa, 1989), les rives étaient entièrement couvertes d’une végétation basse, et des groupes de mâles se réunissaient chaque nuit sur une partie différente des rives. Les rives des quatre autres mares semblaient inutilisées en raison de leur pente abrupte ou de la présence de végétation haute et dense.

Krupa (1989) a surveillé 51 rassemblements de reproducteurs en Oklahoma. Dix d’entre eux étaient dispersés dans la mare, et les 41 autres étaient confinés aux rives. Pour sept de ces derniers, la densité était faible (< 0,43 mâle/mètre de rive) et chaque mâle non accouplé émettait des appels. Dans 16 des 41 rassemblements confinés aux rives, les individus étaient répartis uniformément sur les rives; dans les 25 autres, ils étaient rassemblés en un ou deux groupes (séparés par au moins 15 m). Dans ces 25 derniers cas, les mâles occupaient seulement 48 p. 100 des rives (intervalle de 13 à 93 p. 100).

En Arizona, Brown et Pierce (1967) ont classé les rassemblements en trois catégories selon l’intensité des appels : 1) les rassemblements produisant un chœur de forte intensité; ils sont formés de 200 à 500 mâles dispersés au hasard dans l’eau et appelant presque continuellement, en se déplaçant peu; 2) les rassemblements produisant un chœur d’intensité moyenne; ils comptent 20 à 75 mâles appelants, regroupés et entourés de mâles non appelants; une partie seulement des mâles appellent continuellement, et il y a beaucoup de mouvement et d’interaction entre mâles appelants et non appelants; 3) les rassemblements produisant un chœur de faible intensité; ils comptent moins de 15 mâles appelants dispersés assez uniformément sur les berges ou dans l’eau, et lançant des appels continus ou intermittents et séparés par de longues pauses; il n’y a pas de mouvement ni d’interaction entre les mâles. Les rassemblements formant des chœurs de forte intensité sont associés à des plans d’eau temporaires, ceux d’intensité moyenne, à des plans d’eau plus profonds et permanents, comme les réservoirs, et ceux de faible intensité, à des plans d’eau temporaires. 

En Oklahoma, Krupa (1989) a observé que les mâles appelants sont toujours éloignés les uns des autres de plus d’un mètre, tandis que la distance entre les mâles appelants et les mâles satellites est inférieure à un mètre. Il n’a jamais observé de mâles stationnaires et silencieux (mâles satellites potentiels) à plus d’un mètre des mâles appelants.

En Arizona, dans les grands rassemblements formant un chœur de forte intensité et dans les petits rassemblements formant un chœur de faible intensité, les mâles sont dispersés régulièrement ou au hasard (Brown et Pierce, 1967). Les rassemblement formant un chœur d’intensité moyenne regroupent un petit nombre de mâles appelants entourés de nombreux mâles non appelants. Lorsque commencent ou cessent les appels, les mâles non appelants se déplacent et interagissent beaucoup.

Dans le Sud de l’Arizona et le Sud‑Ouest du Nouveau-Mexique, Sullivan (1982) a aussi noté la présence de mâles satellites non appelants dans les rassemblements de reproducteurs. Dans les rassemblements de faible densité (< 0,01 crapaud par mètre de rive), tous les mâles demeurent stationnaires, appellent à maintes reprises et sont habituellement éloignés les uns des autres d’au moins un mètre. Dans les rassemblements denses, certains mâles prennent une position satellite de mâle non appelant à moins de 0,5 m des mâles appelants; jusqu’à 95 p. 100 des mâles appelants sont ainsi parasités par un à cinq mâles satellites. Sullivan a constaté une corrélation significative entre la densité du rassemblement et la proportion de mâles appelants. Une expérience a montré que lorsqu’on élimine continuellement des mâles appelants, certains mâles satellites se mettent à appeler et à la fin tous les mâles présents appellent. Cette interaction entre mâles appelants et mâles satellites complique l’évaluation du nombre de mâles appelants dans un site de reproduction donné. Dans la RNF de Suffield, il semble que ce comportement  se produit dans les rassemblements de densité moyenne (A. Didiuk, données inédites).

Sullivan (1983b) a observé que la longueur moyenne entre le museau et le cloaque (LMC) des mâles en amplexus (79 mm) n’était pas significativement plus grande que la LMC moyenne des mâles non accouplés (77 mm) et a conclu que les femelles ne choisissent pas nécessairement les plus gros mâles comme partenaires. Cependant, l’auteur mentionne qu’il existe une corrélation positive significative entre la LMC et le pourcentage de temps d’appel et que le pourcentage moyen du temps d’appel des mâles vus ultérieurement en amplexus (77 p. 100) est significativement plus élevé que le pourcentage moyen du temps d’appel des mâles non accouplés (64 p. 100). Il n’a trouvé aucune corrélation entre la LMC et la fréquence dominante du cri ou la fréquence des appels, ce qui signifie que les femelles et les mâles satellites ne différencient probablement pas la taille des mâles à l’aide de ces paramètres.

En Oklahoma, Krupa (1989) a observé que lorsque la densité de mâles appelants est forte, les mâles dont les appels sont moins forts sont moins remarqués, et ils adoptent parfois le comportement de mâle satellite, où ils ont des chances de s’accoupler sans avoir à appeler. Au nombre des mâles qui passent du comportement de mâle appelant à celui de mâle satellite peuvent se trouver des mâles qui cherchent à économiser de l’énergie en cessant de crier. Un mâle au repos a plus de chances de s’accoupler en s’associant à un appelant attirant plutôt qu’à un appelant non attirant, ou qu’en demeurant seul. Les mâles qui émettent de longs appels attirent probablement davantage les femelles.

Dans le Sud de l’Arizona et le Sud‑Ouest du Nouveau-Mexique, Sullivan (1983b) associe le mode d’accouplement du crapaud des steppes à la pariade en lek, c’est‑à‑dire que les mâles ne défendent pas les ressources utilisées par les femelles ou leur progéniture et qu’ils ne s’occupent pas des jeunes. Les femelles peuvent se déplacer librement dans les rassemblements de mâles, choisir leur partenaire parmi les mâles à comportement de parade et rejeter un mâle qui tente un amplexus. Le comportement des mâles satellites chez le crapaud des steppes est semblable à celui des individus satellites chez d’autres espèces dont le mode d’accouplement est semblable et où le rapport des sexes réel est en faveur des mâles.

Les mâles enserrent les femelles et maintiennent un amplexus axillaire et pectoral. Sullivan (1983b) a observé que les femelles libres se déplacent vers les mâles appelants ou demeurent stationnaires et tournées vers eux. Pour s’approcher d’un mâle appelant, souvent elles nagent sous l’eau, reviennent à la surface tous les un à deux mètres, repèrent le mâle appelant le plus proche, puis continuent sous l’eau. Il arrive qu’une femelle reste sur les rives et s’approche d’un mâle appelant en sautant vers lui plutôt qu’en nageant. Les mâles continuent à crier lorsqu’ils montent sur le dos des femelles, et les cris cessent lorsqu’ils sont en position d’amplexus pectoral.

Sullivan (1983b) a observé que les couples se déplacent dans l’étang vers des zones éloignées de l’activité et que les femelles commencent à y pondre des œufs. En Oklahoma, Krupa (1994) croit que la ponte a lieu plutôt le matin suivant. Il a observé que les couples nouvellement formés se cachent dans les zones de l’étang où la végétation est dense et qu’ils y restent jusqu’au matin. La ponte a lieu tôt le matin (vers 6 h en mai et en juin); les couples nagent jusque dans des zones libres de végétation émergente, et la ponte se termine entre 9 h et 12 h. 

En Oklahoma, Bragg (1936), ainsi que Ridley (1983) en se basant sur les données de Bragg, ont conclu que la durée approximative de l’amplexus, de la première étreinte jusqu’à la fin de la ponte, était de 24 heures. Selon Krupa (1994), la durée moyenne d’amplexus est d’environ 13,5 heures, depuis la formation du couple le soir jusqu’à la fin de la ponte le matin, et la plupart du temps de moins de 15 heures. Dans un cas, la période d’amplexus a été de 18 heures, la ponte s’étant terminée à 15 heures.

Krupa (1994) a constaté en Oklahoma que 88 p. 100 des couples pondent tout près les uns des autres en des endroits précis des mares de reproduction. Un ou deux groupes se forment habituellement dans chaque mare lorsque les couples se déplacent pour aller pondre tôt le matin; lorsque deux groupes se forment, c’est souvent à moins de trois mètres l’un de l’autre. Les endroits sont les mêmes après chaque pluie et d’année en année, et les couples y retournent si on provoque artificiellement leur dispersion dans la mare. Les femelles déposent leurs œufs dans une aire d’un à quatre mètres carrés; comme les couples se déplacent lentement durant la ponte, les chapelets d’œufs s’entremêlent et forment des masses lâches entre les tiges des plantes et tout autour.

Les avantages offerts par les sites de ponte choisis ne sont pas évidents. Ils sont généralement situés dans des zones d’eaux peu profondes, à pentes douces et densément couvertes d’herbe; cependant, les sites répondant à cette description ne semblent pas limités : ils sont typiques des rives des étangs de reproduction. En fait, les sites de ponte sont souvent exposés par une baisse rapide du niveau d’eau, ce qui a pour effet de dessécher une partie des œufs le jour suivant la ponte. On ne sait pas de quelle façon (abris contre les prédateurs, régulation thermique, compétition du sperme, comportement des femelles, etc.) ces sites peuvent favoriser la fécondation et la paternité mixte pour compenser la mortalité due au dessèchement (Krupa, 1994).

En Oklahoma, Krupa (1988) a constaté que les postures du mâle et de la femelle sont ajustées durant la ponte. Le mâle place ses chevilles en position médiale par rapport aux pattes postérieures de la femelle, latéralement au cloaque de la femelle, de manière à former un espace triangulaire entre ses pattes et les pattes et le corps de la femelle. C’est ce que Miller (1909) appelle le « panier ». Le mâle utilise ses pattes ou ses pieds pour regrouper les œufs dans ce « panier » à mesure qu'ils sortent des oviductes; les œufs y restent apparemment pour être fécondés durant environ 3 minutes avant d’être relâchés. Krupa (1989) a observé la formation du panier chez chaque couple (n = 35) où le rapport entre la LMC du mâle et de la femelle était de 0,75 à 1,18. Il croit que cette position est probablement le facteur le plus important pour favoriser un taux de fécondation élevé. Krupa (1988) mentionne une étude préliminaire inédite qui montre que le taux de fécondation des œufs retirés du « panier » peu de temps après la ponte est plus faible.

Chez une femelle de taille moyenne, Bragg (1937a) a dénombré environ 20 000 œufs pour une ponte. Depuis ce temps, de nombreux auteurs utilisent cette norme (par exemple Wright et Wright, 1949).

En Oklahoma, Krupa (1994) a signalé une ponte minimum de 1 342 œufs (pondus par une femelle ayant une LMC de 78 mm) et une ponte maximum de 45 054 œufs (pondus par une femelle ayant une LMC de 115, soit la plus grande femelle observée). La plus petite femelle (LMC de 60 mm) avait pondu 3 681 œufs. Il a constaté une corrélation significative entre la LMC de la femelle et le nombre d’œufs de sa ponte, une femelle de taille moyenne (LMC de 80 mm) pondant environ 9 400 œufs. Krupa (1994) a observé que les plus grosses femelles, dont la LMC > 80 mm, pondent une quantité d’œufs très variable, d’environ 5 400 à 45 000 œufs, alors que les plus petites femelles, dont la LMC < 80 mm, pondent en une fois moins de 10 000 œufs. Cette relation entre la fécondité et la taille est courante chez les amphibiens.

En Oklahoma, Krupa (1986a) a observé des pontes multiples (le 23 avril et le 6 juin) pour deux femelles. Il a également vu trois femelles pondre le 7 juin, alors que l’amplexus remontait au 22 avril. De plus, il a capturé des femelles gravides sur les routes le soir par temps frais en juillet et en août, après que 95 p. 100 des activités de reproduction avaient déjà eu lieu dans la région. Clark et Bragg (1950) ont observé que l’oviducte et les ovaires de certaines femelles contenaient encore des œufs en août et en septembre, à la fin de la période de reproduction. Chez ces femelles, les œufs représentaient 24 p. 100 du volume corporel par comparaison à 28 p. 100 chez les femelles ayant pondu au pic de la saison de reproduction. Ces observations indiquent que chez le crapaud des steppes, certaines femelles peuvent produire de multiples petites pontes ou une seule grosse ponte au cours de la saison de reproduction et que certaines femelles ne se reproduisent pas du tout. Krupa (1986a) a constaté que lorsque les conditions de reproduction sont difficiles, la probabilité de survie de la progéniture est faible, et des pontes multiples augmentent les chances qu’une femelle donnée ponde dans au moins une mare qui ne s’asséchera pas avant que les larves puissent accomplir leur métamorphose.

Succès de la fécondation et de l’éclosion.  En Oklahoma, Krupa (1988) a signalé une efficacité de fécondation de 96 p. 100 pour 27 pontes (nombre moyen d’œufs de 10 924; intervalle de 1 342 à 45 054) de couples retirés des étangs naturels alors qu’ils étaient en amplexus et placés dans des étangs artificiels peu profonds. Douze heures après la ponte, les œufs ont été considérés féconds si la division ou l’élongation, signes de la gastrulation (Gosner, 1960), était apparente. Les œufs non fécondés étaient gonflés, décolorés ou en décomposition. Le taux de fécondation moyen obtenu n’était pas significativement différent du taux de 89 p. 100 pour sept pontes (nombre moyen d’œufs de 3 503; intervalle de 1 599 à 9 431).

On a pensé que le taux de fécondation pouvait être plus élevé pour les partenaires sexuels de même LMC, un meilleur alignement des cloaques facilitant le transfert efficace du sperme aux œufs (Licht, 1976); cependant, cela ne semble pas être le cas pour tous les anoures. En Oklahoma, pour 35 pontes, Krupa (1988) n’a constaté aucun rapport entre la différence de taille des partenaires et l’efficacité de la fécondation.

En Oklahoma, Bragg (1940a) a observé que le pourcentage d’éclosion des œufs en milieu naturel est très élevé lorsque les conditions sont favorables. Il a surveillé plus de 50 pontes, et dans une seule d’entre elles, la plupart des œufs n’ont pas éclos alors que la mare n’était manifestement pas contaminée. Le taux de fécondation des œufs réunis en masses dans les sites de ponte collectifs (Krupa, 1994) était élevé (98 p. 100 à presque 100 p. 100), mais non significativement plus élevé que dans les pontes individuelles (89 p. 100).

En Arizona, Ballinger et McKinney (1996), ont étudié en laboratoire la tolérance à la chaleur des œufs du crapaud des steppes. Ils ont constaté qu’à des températures de 10,0 °C ou moins, les embryons ne dépassent pas les premiers stades de développement. Entre 11,1 et 13,6 °C, le développement cesse entre le stade du premier battement du cœur et le stade du repli operculaire. Entre 15,9 et 20,8 °C, les embryons se développent normalement en 6 à 13 jours. Entre 21,6 et 25,7 °C, les œufs éclosent en 4 à 5 jours. Il n’y a eu aucun développement embryonnaire à 39,1 °C. Les auteurs ont estimé que la température létale inférieure était d’environ 14,0 °C et que la température létale supérieure était comprise entre 34,5 et 39,1 °C.

Cependant, ces expériences ont été menées à des températures constantes et ne tenaient pas compte du potentiel d’accélération du développement embryonnaire en réaction à une augmentation de la température, qui se traduit par une tolérance à des températures plus élevées (Zwiefel, 1968, 1977). On ne sait pas si les températures létales sont les mêmes pour les œufs du crapaud des steppes du Sud des Prairies canadiennes que pour l’espèce en Arizona, mais à la RNF de Suffield, en Alberta (A. Didiuk, données inédites), les œufs éclosent en dépit du fait que la température de l’eau la nuit au cours de la période de reproduction est souvent inférieure à 14 °C.

Les embryons deviennent ciliés avant la fermeture du tube neural et ils peuvent tourner dans la gelée par la force des battements de cils dirigés vers l’arrière. Au laboratoire, des embryons ont émergé de la gelée en 53 heures. Les capsules gélatineuses ramollissent, une cavité se forme et entoure l’embryon, et la larve émerge de la capsule par un petit orifice grâce au mouvement des cils. Leur côté latéral étant orienté vers le haut, les embryons se servent du mouvement ciliaire pour s’éloigner de la capsule et se fixent peu de temps après sur un substrat au moyen d’une ventouse. Bragg (1941a) a décrit en détail l’éclosion des oeufs.

 

Développement

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Chez le crapaud des steppes, on a estimé la durée de la vie larvaire à environ 45 jours (voir par exemple Wright et Wright, 1949) en se fondant sur plusieurs études anciennes menées en Oklahoma (Bragg, 1937b, 1940, 1950b). Selon d’autres études effectuées également en Oklahoma, la durée de la période larvaire varierait de 18 à 35 jours (Bragg, 1939d; Gates, 1957; Hahn, 1968), avec une durée minimum possible de 14 jours (Strecker, 1940). Selon Bragg (1940a), la larve a une vie d’environ un mois et demi. Selon Krupa (1994), la période entre le jour de la ponte et la première apparition sur les rives de petits crapauds venant de subir la métamorphose est très variable, la plus longue période (49 jours) ayant été observée entre le début et le milieu de la saison de reproduction (mars‑avril) et la plus courte (18 jours), à la fin de la saison de reproduction (juin).

La variabilité de la durée du développement des larves est liée à la température, à la densité des larves, à la disponibilité de nourriture et à la compétition pour celle‑ci (voir par exemple Werner, 1986). En Oklahoma, le taux de survie des larves semble faible pour toute la période de reproduction (Krupa, 1994). Bien que les mares persistent plus longtemps au début de la saison de reproduction (avril), les températures sont plus basses et la densité des larves est plus élevée, ce qui a pour effet de ralentir le développement des larves, de telle sorte que même une période de 45 jours est parfois insuffisante pour leur permettre de se rendre à la métamorphose. À la fin de la période de reproduction (juin), les températures étant plus chaudes et la densité de larves plus faible, celles‑ci se développent plus rapidement; par contre, les mares s’assèchent aussi plus rapidement, de sorte qu’encore là, les têtards ont rarement le temps d’accomplir la métamorphose.

Selon Zweifel (1968), la plage des températures tolérées durant le développement embryonnaire du crapaud des steppes se situe entre 16,0 et 33,5 °C. Le nombre d’heures nécessaires pour atteindre le stade de la circulation dans les branchies diminue en fonction de l’augmentation des températures (21 °C – 86 heures; 26 °C – 43 heures; 32 °C – 25,5 heures). La température maximum tolérée par les larves est de 40,5 °C pour une exposition maximum de 6 heures (Zweifel, 1977); cela témoigne de l’adaptation de l’espèce aux températures que peut atteindre l’eau des étangs de reproduction peu profonds. Par ailleurs, la tolérance des larves peut augmenter rapidement, puisque leur développement s’accélère en réaction à une augmentation de température, autre adaptation de l’espèce au réchauffement des étangs de reproduction (Zweifel, 1968, 1977).

En Oklahoma, Bragg (1940a) a observé que la variabilité de la taille des têtards à la métamorphose n’est pas très grande. La longueur tête‑corps varie d’environ 11 à 13 millimètres, et la queue est un peu plus longue. Les têtards atteignent rarement une longueur totale supérieure à 30 millimètres avant la métamorphose.

 

Métamorphose

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Bragg (1940a) présente une chronologie et une description détaillées des changements de taille, de morphologie et de coloration durant la métamorphose. Selon Krupa (1994), la métamorphose est très synchrone. En 1996, dans la RNF de Suffield, en Alberta, on a observé de nombreux petits crapauds à proximité de deux étangs de reproduction mais aucun têtard dans les étangs, signe que la métamorphose est très synchrone.

Bragg (1940a) a décrit la métamorphose dans un étang où 12 jours s’étaient écoulés entre la première et la dernière émergence de petits crapauds. Sa description ne permet pas de savoir si c’était le résultat d’un développement larvaire variable suivant un seul épisode de reproduction ou la conséquence d’au moins deux épisodes de reproduction ayant donné des larves d’âges différents. En Alberta, Smith et Wershler (1991) signalent l’apparition de petits crapauds de l’année à deux dates différentes, le 28 juin et le 18 juillet. Dans la RNF de Suffield, on a observé, le 15 juillet, la présence de petits crapauds venant de subir la métamorphose (A. Didiuk, données inédites).

Selon Bragg et Weese (1950), seule une petite minorité de têtards parviennent à la métamorphose, surtout lorsque le printemps est sec et que la reproduction est retardée, ce qui est souvent le cas. Les larves doivent alors se développer au moment où commencent les chaleurs et les vents chauds et secs, et la plupart meurent en raison de l’évaporation des étangs.

En Oklahoma, Krupa (1994) signale qu’il est rare que la métamorphose des larves s’accomplisse à cause de l’assèchement des mares de reproduction (émergence de petits crapauds à 9 occasions pour 26 mares et 18 épisodes de pluie). Selon l’auteur, les métamorphoses sont relativement rares peu importe le moment de la saison de reproduction et elles sont plus fréquentes dans les mares où la densité des larves est faible.

En Oklahoma, Bragg (1940a) a observé que les têtards évitent les eaux profondes et qu’à la métamorphose, des milliers de petits crapauds émergent sur les rives où l’eau est peu profonde. Dans la RNF de Suffield, en Alberta, on a observé des concentrations de petits crapauds sur des parties de rives, alors que sur le reste on en comptait seulement quelques‑uns ou aucun. On peut supposer que cette répartition reflétait les concentrations de têtards avant la métamorphose, car la profondeur de l’eau semblait constante sur tout le tour de l’étang (A. Didiuk, données inédites).

Bragg (1940a) a décrit plusieurs stades de la métamorphose. L’intervalle entre le début de la métamorphose et l’émergence est de deux jours. Pendant les deux premières journées qui suivent l’émergence, les crapauds restent à l’abri du couvert végétal, très près du bord de l’eau. Dans les trois jours suivants, les plus gros s’éloignent parfois jusqu’à 20 m de l’étang et ne recherchent plus la sécurité de l’eau. Au cours de la semaine suivante, beaucoup se trouvent à plus de 40 m de l’étang.

Par contre, en Oklahoma, Bragg et Weese (1950) ont observé que de petits crapauds nouvellement métamorphosés demeuraient près de la mare tant qu’elle contenait de l’eau, soit jusqu’à plusieurs semaines. Ils finissaient par s’éloigner mais sans trop se disperser et recherchaient des sols meubles pour s’enfouir. Les averses les incitaient à se déplacer, mais la plupart ont continué à se nourrir la nuit tout au long de l’été et jusque tard en septembre, qu’il ait plu ou non. On a capturé de jeunes crapauds la nuit entre des journées où la température dépassait 100 °F, alors qu’il n’y avait eu aucune précipitation depuis plus d’un mois. Bragg (1950e) a aussi observé en Oklahoma de jeunes crapauds des steppes qui restaient près de l’étang quelque temps après la métamorphose et qui s’en éloignaient seulement lorsque l’eau s’était évaporée ou lorsqu’ils atteignaient l’âge de deux à trois mois.

Au Nouveau-Mexique, Creusere et Whitford (1976) ont surveillé le comportement et la survie d’un groupe de jeunes crapauds appartenant à plusieurs espèces de Bufonidés et de Pélobatidés, dont le crapaud des steppes, réunis à proximité d’une playa ayant servi de lieu de reproduction et en train de s’assécher. Les crapauds de tous les âges étaient actifs la nuit et, en de rares occasions, le jour, lorsque le ciel était très couvert. La pluie déclenchait l’activité, qui atteignait un pic dans les quelques heures suivantes. L’humidité de l’air baissait à mesure que le sol séchait et, lorsque les 20 cm supérieurs du sol étaient secs, l’activité cessait et les crapauds demeuraient inactifs jusqu’à la prochaine pluie. 

Creusere et Whitford (1976) ont observé qu’à l’aube, les jeunes crapauds commençaient à se cacher sous des objets à la surface du sol (bouses de vache, bois, touffes de végétaux morts, etc.) ou dans des fissures du sol et qu’ils sortaient de leur abri environ une heure avant le coucher du soleil. La mortalité était importante chez les crapauds qui s’étaient réfugiés sous des objets à la surface du sol; par contre, elle était nulle chez ceux qui s’étaient mis à l’abri dans des fissures du sol.

On ne sait pas précisément à quel moment les jeunes crapauds deviennent nocturnes. En Oklahoma, Bragg et Weese (1950) trouvaient des crapauds nouvellement métamorphosés le jour tant qu’ils demeuraient près de l’étang de reproduction, mais lorsque leurs mœurs changeaient, ils devaient les chercher la nuit, à des moments qui semblaient opportuns. Ils n’indiquent pas clairement si les jeunes crapauds étaient actifs et/ou visibles durant le jour ou s’ils étaient groupés en masse compacte et partiellement à l’abri au bord de l’eau. On peut penser qu’au moment où ils s’éloignent de l’étang, ils commencent à s’enfouir dans le sol et y demeurent presque toute la journée.

 

Croissance, maturité sexuelle et survie

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En Oklahoma, Bragg (1940a) a mesuré chez de petits crapauds venant de subir la métamorphose une longueur moyenne museau-cloaque de 12 mm et un poids moyen de 0,15 g. Moins d’une semaine après leur départ de la mare, certains avaient plus que doublé leur poids tandis que beaucoup d’autres l’avaient augmenté moindrement. Tous les crapauds étaient encore très petits, le plus gros pesant moins d’un gramme.

En Oklahoma, Bragg (1940a) a constaté un taux de croissance variable au cours des quatre mois suivant la métamorphose. À la mi‑octobre, pour un échantillon de jeunes crapauds venant d’une même aire de reproduction (n = 12), la LMC moyenne était de 52 mm (intervalle de 48 à 63) et le poids moyen, de 22 g (intervalle de 12 à 37). Les jeunes crapauds d’un deuxième échantillon provenant d’une autre aire de reproduction (n = 27) étaient plus petits, leur LMC moyenne étant de 42 mm (intervalle de 36 à 56) et leur poids moyen, de 12 g (intervalle de 7 à 20).

En Oklahoma, Bragg et Weese (1950) ont observé d’importantes variations du taux de croissance durant le premier été chez des jeunes crapauds qui avaient émergé de la même mare en même temps. De plus, la LMC chez certains juvéniles ayant subi la métamorphose à la fin de l’été était d’au plus 30 mm lors de l’entrée en hibernation, alors que chez certains juvéniles ayant subi la métamorphose au début de l’été, elle pouvait égaler celle des plus petits adultes nés au cours de la saison de reproduction précédente. Les auteurs ont pensé que l’agressivité, des blessures ou simplement la disponibilité de nourriture pouvaient expliquer la variation du taux de croissance.

En Oklahoma, Bragg et Weese (1950) ont surveillé la séquence des étapes du développement sexuel des crapauds des steppes mâles. À environ 15 semaines, c’est‑à‑dire près de la fin de la première saison après la métamorphose, les mâles émettaient un pépiement de protestation (« peep ») lorsqu’on les manipulait, et le sac vocal avait commencé à se développer chez certains. À environ 20 semaines, avant l’hibernation, la plupart des mâles émettaient le cri de protestation lorsqu’on les manipulait, et la plupart portaient une tache foncée sur la gorge, marquant le début de la formation du sac vocal. Ce développement semble indépendant de la LMC des individus.

Le printemps suivant (de 10 à 12 mois après la métamorphose), tous les mâles émettaient un cri de protestation lorsqu’on les manipulait, et le sac vocal était développé dans tous les cas. Aucune activité de reproduction n’a été observée chez les mâles de cet âge. Chez certains mâles, le sac vocal était complètement formé à la fin de l’été (de 13 à 15 mois après la métamorphose).

Le printemps suivant la deuxième hibernation (de 22 à 24 mois après la métamorphose), presque tous les mâles avaient le sac vocal complètement formé et, lorsqu’on les manipulait, le cri juvénile de protestation était devenu un cri d’adulte. La taille des plus petits mâles présents dans les mares de reproduction était comparable à celle des mâles capturés sur les routes des environs. Bragg et Weese ont conclu que les jeunes mâles avaient atteint la maturité sexuelle.

Bragg et Weese (1950) ont été incapables de recueillir les données nécessaires pour déterminer l’âge probable de la maturité sexuelle chez les femelles. Cependant, ils ont observé que la LMC chez les femelles qui s’étaient accouplées dans les étangs était plus grande que chez les femelles capturées sur les routes des environs, lesquelles avaient probablement subi la métamorphose 22 à 24 mois plus tôt. Ils en ont déduit que les femelles atteignent probablement la maturité sexuelle 34 à 36 mois après la métamorphose. En Oklahoma, Krupa (1994) a observé que les femelles dans les mares de reproduction étaient significativement plus grandes (longueur             museau-cloaque [LMC] de 60 à 115 mm) que les mâles (LMC de 56 à 98 mm), seulement dix des758 femelles ayant une LMC inférieure à 60 mm. L’auteur a constaté une corrélation significative entre la LMC et le poids pour les mâles et pour les femelles.

En Oklahoma, la LMC moyenne pour des échantillons d’adultes reproducteurs non marqués augmentait de manière significative une année donnée (environ 10 mm pour les mâles, 13 mm pour les femelles) mais non l’année suivante (Krupa, 1994). On a mesuré un petit échantillon d’adultes marqués (neuf mâles et quatre femelles) à plusieurs reprises au cours d’une même saison de reproduction et d’une saison de reproduction à l’autre; les résultats ont révélé une grande variation dans l’augmentation de la LMC pour les deux sexes (moyenne de 6,6 mm/année pour les mâles, intervalle de 2,5 à 14 mm; moyenne de 12,3 mm/année pour les femelles, intervalle de 7,0 à 20 mm).

On ne dispose d’aucune donnée sur les taux de survie par année et cohorte d’âge pour le crapaud des steppes. Le taux global de survie pour des jeunes de diverses espèces de Pélobatidés et de Bufonidés regroupés dans une playa du Nouveau-Mexique, observé deux fois après l’hiver, était d’environ 10 p. 100 dans les deux cas (Creusere et Whitford, 1976). La cause de la mortalité se trouve peut‑être dans l’incapacité des jeunes crapauds à stocker des graisses dans les conditions de sécheresse et d’aridité qui sévissent durant l’été de leur métamorphose. Les auteurs ont noté aussi que les crapauds juvéniles qui se tenaient à la périphérie de la playa de reproduction en voie d’assèchement n’étaient actifs qu’un jour ou deux après une pluie, tandis que ceux qui restaient au fond de la playa étaient actifs jusqu’à 55 jours consécutifs. Les auteurs ont conclu que la croissance serait plus rapide pour les crapauds qui utilisaient le fond de la playa, étant donné que les conditions plus humides leur permettent de maintenir leur activité et, par conséquent, que ces crapauds avaient de meilleures chances de survie dans des conditions arides.

 

Estivation et hibernation

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Le crapaud dessteppes s’enfouit pour échapper à la chaleur et à la sécheresse de l’air et peut demeurer enfoui parfois assez longtemps. Il a développé des adaptations semblables à celles d’autres anoures fouisseurs des régions arides pour résister à de longues périodes d’estivation.

Les anoures fouisseurs tolèrent mieux la déshydratation que les espèces aquatiques (Schmid, 1965) et peuvent perdre une grande partie de leur eau corporelle sans en mourir (plus grande tolérance à l’osmoconcentration). Leur peau est plus perméable à l’eau que celle des anoures aquatiques et l’enfouissement dans le sol frais et humide les protège contre la déperdition d’eau.

La capacité des anoures fouisseurs à absorber l’eau du sol peut constituer un facteur important pour leur répartition. Walker et Whitford (1970) ont observé que le seuil d’absorption pour le crapaud des steppes se situe entre 2,5 et 2,7 atmosphères et que l’espèce perd de l’eau vers le sol à 2,75 atmosphères. À une pression de 1,2 atmosphère, l’amphibien peut se réhydrater complètement à partir de l’eau du sol. Le temps d’hydratation moyen dans un sol saturé en eau à 0,8 atmosphère est de 12 heures, ce qui est beaucoup plus que les 8,5 heures requises pour la réhydratation dans l’eau. Il faut se rappeler que le potentiel de l’eau distillée est de 0 atmosphère.

Hillyard (1976) a décrit la relation entre l’humidité du sol, l’osmolarité des liquides organiques et le flux hydrique net à travers la peau du crapaud des steppes. L’auteur a constaté que le contact entre la peau et le sol pouvait constituer un facteur important dans l’absorption de l’humidité du sol. Yokota et Hillman (1984) ont décrit le rôle de l’hormone antidiurétique arginine-vasotocine (AVT) qui règle l’absorption d’eau par la peau chez les anoures déshydratés.

Le contenu de la vessie constitue une réserve importante d’eau en conditions de sécheresse (Ruibal, 1962; Shoemaker, 1964). Le crapaud des steppes peut stocker dans sa vessie une quantité d’eau équivalente à 30 p. 100 de son poids corporel; en dehors de la vessie, l’organisme contient peu de réserves d’eau (Schmid, 1962). Au départ, cette eau a une concentration de moins de 1 p. 100, et en cas de déshydratation, elle est réabsorbée par l’organisme, ce qui permet une certaine régulation homéostatique du sang et de la lymphe. À mesure que la déshydratation s’accentue, l’urine devient plus concentrée, et lorsqu’elle atteint la même concentration moléculaire que la lymphe ou le sang, la concentration de la lymphe commence probablement à augmenter. Schmid (1969) a constaté que la capacité relative de la vessie (ajustée en fonction du poids corporel et du pourcentage d’eau corporelle) est plus élevée (37 p. 100) chez le crapaud des steppes que chez le B. americanus (28 p. 100) et le  B. hemiophrys (24 p. 100) et souligne l’importance de la vessie comme organe de stockage de réserve d’eau. La réabsorption de l’eau contenue dans la vessie permet au crapaud de survivre à de longues périodes de sécheresse et de chasser loin des points d’eau (Schmid, 1962).

Whitford (1969) a observé que la fréquence cardiaque du crapaud des steppes passe généralement de 65 à 31 battements à la minute dans les 24 heures suivant l’enfouissement, mais peut demeurer assez élevée (30 à 50 battements à la minute) chez un certain nombre d’individus jusqu’à deux semaines après l’enfouissement. Il ne semble y avoir aucun lien entre le ralentissement de la fréquence cardiaque et la température ambiante puisque pour une même température ambiante, on enregistre pour les crapauds enfouis une fréquence cardiaque 4 à 6 fois moindre que la fréquence « normale » enregistrée pour les crapauds hors sol. L’auteur pense que la bradycardie chez les crapauds fouisseurs en estivation est liée au ralentissement du métabolisme.

Armentrout et Rose (1971) pensent que la bradycardie est associée au manque d’oxygène plutôt qu’à un ralentissement du métabolisme. Les auteurs ont observé une diminution du glycogène dans le foie, une augmentation du glucose dans le sang et une accumulation d’acide lactique dans le sang durant l’anoxie, signes de glycogénolyse anaérobie. Le passage à un métabolisme anaérobie, accompagné de modifications cardiovasculaires pour maintenir le plus de sang possible dans les régions du cœur et du cerveau, constitue une adaptation au manque d’oxygène durant l’enfouissement.

La peau, les poumons et la cavité buccale des anoures adultes participent tous à la respiration, et le rapport entre la taille corporelle et les surfaces d’échange gazeux est peut‑être un facteur important pour la répartition écologique. Selon Hutchinson et al. (1968) l’absorption d’oxygène par les poumons chez le crapaud des steppes, augmente de façon linéaire entre 5 et 25 °C, et l’absorption d’oxygène par la peau augmente entre 5 et 15 °C, mais n’augmente pas de façon significative entre 15 et 25 °C. Hillman et Withers (1979) ont décrit le rapport entre les surfaces respiratoires et le taux métabolique, et donc l’activité chez les anoures, notamment le crapaud des steppes, et Withers et Hillman (1983) ont décrit les effets de l’hypoxie sur la fonction pulmonaire et la consommation d’oxygène chez l’espèce.

McClanahan (1964) a observé en Arizona que les muscles du crapaud des steppes toléraient mieux les solutions d’urée hypertoniques que les muscles du Rana pipiens et pense qu’il s’agit d’une adaptation à l’enfouissement, l’urée produite par le métabolisme des protéines étant alors stockée dans les liquides organiques.

Le crapaud des steppes, comme les autres Bufonidés, s’enfouit aussi pour hiberner. Certains auteurs mentionnent que l’espèce ne tolère pas le gel, peu importe la température de cristallisation (Swanson et al., 1996). Il existe pour l’espèce peu de données sur le choix des sites d’hibernation et sur le moment d’enfouissement et d’émergence. Smith et Wershler (1991) ont examiné les mentions de crapaud des steppes en Alberta, ont relevé que la mention la plus tardive était datée du 19 août, et en ont conclu que les crapauds de tous les âges s’enfouissent avant la fin de l’été et qu’ils restent dans le sol jusqu’au printemps suivant. On ne sait pas s’ils s’enfouissent près des sites de reproduction ou s’ils se dispersent pour s’enfouir. Whitford et Meltzer (1976) ont observé que des crapauds des steppes juvéniles n’avaient pas tenté de s’enfouir dans des contenants de sol et qu’ils n’avaient pas survécu à l’hiver, contrairement à ceux d’autres espèces. Ils ont conclu que les crapauds des steppes juvéniles n’étaient peut‑êtrepas capables de creuser eux‑mêmes leur terrier et qu’ils dépendaient peut‑être de cavités existantes, comme les fourmilières, pour passer l’hiver.

Lorsque son métabolisme est au ralenti, le crapaud des steppes est sujet à un bilan énergétique négatif et doit compter uniquement sur ses réserves énergétiques, stockées sous forme de lipides, pour combler ses besoins métaboliques. Au printemps, il a besoin des réserves de lipides pour les activités de reproduction, notamment pour l’appel et la vitellogenèse. Chez de nombreux anoures (Fitzpatrick, 1976) et probablement chez le crapaud des steppes, les tissus adipeux des gonades constituent le principal site de stockage des lipides. Wygoda et al. (1987) soulignent que le crapaud des steppes ne possède pas d’adipocytes cutanés, cellules de stockage de lipides qu’on trouve dans le derme d’autres espèces; cependant, il possède des adipocytes sous‑cutanés. Ces cellules et d’autres structures de stockage, associées à d’autres organes, peuvent suppléer aux tissus adipeux des gonades pour le stockage des lipides.

 

Déplacements et migration

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Le crapaud des steppes est surtout nocturne (Bragg 1940a); cependant, Strecker (1910) et Bragg (1937) mentionnent que l’espèce est parfois active le jour, en particulier par temps humide et au cœur de la saison de reproduction; il s’agit probablement de mâles et de femelles actifs autour des mares de reproduction, se dirigeant vers des mares ou s’en éloignant.

Au Kansas, Strecker (1910) mentionne que durant les saisons pluvieuses, les crapauds des steppes apparaissent en très grand nombre dans les zones basses des plaines, qu’on en trouve des centaines écrasés dans les ornières des charrettes et que l’espèce a des mœurs plus diurnes que la plupart des autres crapauds. L’auteur note également que les journées nuageuses, le crapaud des steppes peut être actif jusqu’à 11 heures le matin et dès 15 heures l’après‑midi, et que près des sources, il peut être actif à toute heure de la journée. Cependant, il ne sort généralement de son terrier qu’une heure environ avant la brunante. En Oklahoma, Bragg (1940a) a observé qu’aucune activité ne se déroule, même la nuit, durant les périodes de sécheresse, surtout lorsque la température atmosphérique est élevée, et que des averses de faible intensité font souvent sortir les crapauds en grand nombre.

Dans le Sud‑Ouest du Minnesota, Breckenridge (1938) signale qu’en 1937, des pluies abondantes ont fait sortir de grands nombres de crapaud des steppes. Selon leur LMC moyenne, ils étaient trop gros pour être des juvéniles et trop petits pour être des adultes (moyenne de 41 mm en juillet et au début d’août, et de 53 mm à la fin d’août et en septembre). Après avoir examiné les données météorologiques, l’auteur a conclu que la saison pluvieuse de 1935 avait favorisé l’éclosion des œufs et la métamorphose des larves, mais que les crapauds auraient été trop petits pour attirer l’attention cette année‑là. En 1936, année d’une grande sécheresse, ils ont dû demeurer en estivation la majeure partie de la saison, ce qui aura ralenti leur croissance. L’année suivante, les pluies abondantes ont fait sortir ces petits crapauds âgés de deux ans, attirés par l’abondance des insectes et devenus du coup très visibles.

Certains auteurs pensent que le crapaud des steppes au Minnesota peut se déplacer sur de grandes distances dans les hautes terres (Breckenridge et Tester, 1961). Tester et al. (1965) ont observé au Minnesota une thermorégulation plus faible pour le B. cognatusque pour leB. hemiophrys et le B. americanus. Les auteurs ont conclu que la capacité de thermorégulation du crapaud des steppes était moindre que celle des deux autres espèces ou qu’il tolérait des températures atmosphériques plus élevées. Généralement, lorsque la température de l’air dépassait environ 38 °C, il s’enfouissait, et lorsqu’elle descendait sous 30 °C il devenait très actif. Ces observations donnaient à penser que le crapaud des steppes peut tolérer des températures plus élevées que les deux autres espèces.

Lorsque le crapaud des steppes n’est pas à la recherche de nourriture, il s’enfouit dans le sol en creusant à l’aide de ses pattes arrières. Au Kansas, Strecker (1910) a observé qu’il s’enfouissait dans des sols sablonneux, au pied d’arbustes et de touffes d’herbes. En Oklahoma, Bragg (1940a) a constaté qu’il était presque impossible de repérer les crapauds enfouis, même lorsqu’ils étaient enfouis juste assez profondément pour échapper à la chaleur excessive. Parfois, en conditions d’humidité, ils ne s’enfouissent que partiellement, en creusant de légères dépressions de la grandeur de leur corps.

On ne sait pas si le crapaud des steppes a un instinct développé de retour au lieu où il est né. On a observé à la fin de l’été, dans une vaste région de l’Est du Dakota du Nord et de l’Ouest du Minnesota (Bragg et Brooks, 1958), des migrations ou mouvements soudains, inhabituels et massifs de crapauds des steppes juvéniles. Plusieurs millions de crapauds étaient en mouvement dans une région de 125 milles du nord au sud sur 55 milles d’est en ouest, tous des juvéniles, et ils se dirigeaient vers le nord. Les auteurs ont également observé en Oklahoma que le crapaud des steppes, sans migrer réellement, avait une plus forte tendance à se regrouper dans des zones circonscrites que les autres espèces de Bufo présentes dans la région. Ils ont pensé que les crapauds juvéniles réagissaient peut‑être à la présence les uns des autres en se déplaçant sur de plus ou moins longues distances dans une direction donnée.

Brattstrom (1963) a enregistré pour trois crapauds des steppes actifs une température corporelle de 21,8 °C; cet l’échantillon limité ne permettait pas toutefois de dégager une relation entre la température corporelle et l’activité. Avec des individus de l’Ouest du Minnesota, Schmid (1965) a établi en laboratoire que la température létale supérieure pour le B. cognatus est d’environ 2,3 °C plus élevée que pour le B. hemiophrys. Le B. cognatussurvivait environ 1,5 minute à 43,5 °C; environ 2,5 minutes à 42 °C; environ 5 minutes à 40 °C et environ 30 minutes à 38 °C. À 38 °C, dix individus de B. cognatus ne semblaient pas touchés après trois heures, alors que dix individus de B. hemiophrys n’ont survécu en moyenne que 40 minutes. Il est difficile d’utiliser ces données de laboratoire pour évaluer les températures létales des crapauds hors de l’eau. Cependant, l’expérience donne à penser que le B. cognatus tolère peut‑être des températures plus élevées dans l’Ouest et le Sud de son aire de répartition.

Brattstrom (1968) a étudié la tolérance thermique de crapauds des steppes récoltés à Sonora, au Mexique. Le maximum thermique critique était de 37,4 °C après une période d’acclimatation à 5 °C, de 39,7 °C après une acclimatation à 23 °C et de 41,3 °C après une acclimatation à 30 °C. Le minimum thermique critique était de ‑4.0 °C. Paulson et Hutchinson (1987) ont obtenu un maximum thermique critique de 38,2 °C après une acclimatation à 15 °C pour des crapauds récoltés en Oklahoma. Ils ont constaté qu’un stress thermique aigu ne semblait pas causer d’effets durables sur le B. cognatus. Paulson et Hutchinson (1987) ont décrit la réaction des muscles du crapaud des steppes au maximum thermique critique et à des températures s’en approchant.

 

Habitudes alimentaires

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Selon Bragg (1940a) les larves se nourrissent d’algues, de restes d’insectes et de toute autre matière animale ou végétale suffisamment ramollie par l’action de l’eau ou des bactéries et peuvent même être nécrophages. Hartman (1906) mentionne que le crapaud des steppes adulte peut manger des charançons et des bousiers. Tanner (1931) a observé que l’espèce se nourrissait surtout de fourmis et, à l’occasion, de coléoptères et de larves de coléoptères. En Oklahoma, Bragg (1950e) a constaté que la nourriture (arthropodes) disponible pour les adultes était si abondante dans les habitats humides durant les saisons chaudes que l’espèce n’avait pas eu à développer d’adaptations alimentaires spéciales. Le régime alimentaire d’un individu moyen est fonction de la disponibilité et de la taille des proies. L’auteur pense que les adultes de toutes les espèces de Bufo se nourrissent davantage au printemps et au début de l’été que tard dans la saison.

Selon Bragg (1940a) les crapauds des steppes commencent à se nourrir immédiatement après la métamorphose, d’une variété d’animaux assez petits pour qu’ils puissent les avaler. L’auteur a distingué dans les excréments de l’espèce des restes d’acariens, de petits coléoptères, notamment de carabes, de jeunes escargots (Physa) et de divers petits insectes qu’il n’a pas pu identifier. Des individus en captivité acceptent des moucherons, des araignées, des cicadelles et de petits coléoptères deux jours après la métamorphose, mais refusent les insectes de la taille de la mouche domestique ou plus gros. Fait intéressant, il a vu dans des excréments de l’espèce un acarien vivant, apparemment passé sans mal par le tube digestif. Bragg pense que les petits crapauds commencent parfois à se nourrir avant que leur système digestif ne soit tout à fait fonctionnel.

Bragg et Smith (1949) présentent une analyse détaillée du contenu stomacal de crapauds des steppes juvéniles et adultes d’Oklahoma et le comparent à celui d’autres espèces de Bufo de la région. Leurs sujets ont été capturés en grande partie sur les routes et en grande partie dans la prairie. Pour le crapaud des steppes, ils ont compté 71 proies au printemps et 65 durant l’été. Au printemps, les crapauds adultes se nourrissent presque entièrement (99 p. 100) d’arthropodes et pour le reste, d’annélides. Les insectes sont prédominants (92 p. 100), et les acariens et les crustacés terrestres constituent le reste du menu. Les coléoptères comptent pour environ la moitié des insectes, les carabes et les scarabées étant les plus fréquents. L’estomac des crapauds adultes capturés en été ne contenait que des arthropodes, des insectes pour la plupart (98 p. 100).

Au printemps, les crapauds juvéniles dont la LMC est comprise entre 10 et 15 mm se nourrissent uniquement d’arthropodes, les acariens étant les principales proies (60 p. 100) et les insectes constituant le reste (25 p. 100 d’hyménoptères et 13 p. 100 de petits carabes et de petits scarabées). Lorsque les crapauds juvéniles atteignent une LMC de 21 à 40 mm, ils continuent de se nourrir uniquement d’arthropodes; cependant, les acariens ne font presque plus partie du menu et les insectes sont les principales proies (75 p. 100 d’hyménoptères,13 p. 100 de carabes et quelques scarabées). Selon Bragg et Smith (1949), 200 fourmis d’espèces qui érigent des monticules ou 30 hannetons (Phyllophaga) constituent un gros repas pour une femelle adulte. Les mâles mangent moins, probablement parce qu’ils sont plus petits.

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Facteurs limitatifs

Perte et fragmentation d’habitats

Dans le Sud des Prairies canadiennes, la plus grande partie de l’aire de répartition du crapaud des steppes échappe à l’empiètement urbain, l’habitation et l’activité industrielle étant concentrées dans quelques agglomérations. Cependant, l’étalement de ces dernières se fait parfois au détriment de l’espèce (on voit par exemple des crapauds des steppes dans un terrain de golf situé en bordure de Medicine Hat, en Alberta [Bleakney et Cook, 1957, collections des Musées nationaux du Canada]). Dans le Sud‑Est de l’Alberta et le Sud de la Saskatchewan, l’industrie pétrolière et gazière construit des puits, des pipelines et des installations de compression. Cependant, la superficie cumulative de terrain associée à ces structures représente une perte ou une dégradation minime de l’habitat de l’espèce.

Au cours des dernières décennies, la transformation de prairies naturelles en cultures de céréales a probablement entraîné la perte de nombreux sites potentiels de reproduction pour les amphibiens et une perte de qualité des aires d’alimentation autour des étangs de reproduction qui subsistent (Butler et Roberts, 1971). Le travail du sol dans les dépressions les années où elles sont asséchées peut à la longue réduire leur capacité de rétention de l’eau.

Smith et Wershler (1991) ont constaté que durant les périodes de sécheresse, l’aménagement d’abreuvoirs pour le bétail à l’emplacement de terres humides naturelles augmentait. Dans bien des cas, ces abreuvoirs ne constituent pas des lieux de reproduction propices pour les crapauds, et ce pour plusieurs raisons : rives dénudées et à forte pente, présence fréquente de déblais subissant l’érosion, eaux profondes, et perturbations causées par le bétail. Les auteurs craignent que sauf les années de pluies abondantes, les eaux superficielles et souterraines s’écoulent dans ces réservoirs, mettant à sec la terre humide naturelle. Par contre, certains abreuvoirs ont une rive à pente faible où le crapaud des steppes peut trouver des eaux peu profondes d’où émergent des cypéracées (A. Didiuk, données inédites). La situation peut donc varier d’une localité à l’autre.

 

Utilisation du sol

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On ne sait pas si les terres humides de faible profondeur situées à l’intérieur de terres cultivées peuvent persister assez longtemps pour constituer des lieux de reproduction adéquats pour le crapaud des steppes. On ne sait pas non plus dans quelle mesure la présence de cultures de céréales autour des lieux de reproduction influe sur la dispersion, l’alimentation et l’hibernation de l’espèce. Dans les terres humides et les milieux secs, l’épandage d’herbicides et de pesticides peut nuire aux crapauds de tous les âges.

On ne connaît pas le taux de mortalité lié au travail du sol pour les crapauds fouisseurs. Il semble que les crapauds hibernent à des profondeurs supérieures à celles des travaux classiques. Cependant, les adultes sont exposés au danger si leur émergence coïncide avec le labourage précédant les semis, à la fin d’avril et au début de mai. Bien que moins fréquent, le labourage des terres en jachère peut causer de la mortalité en été et au moment de l’enfouissement pour l’hiver, fin été et début automne, les crapauds étant alors enfouis à faible profondeur. La mortalité liée aux récoltes est peut‑être minime, puisque celles‑ci se font habituellement par temps sec. Sont surtout en danger les crapauds ayant cherché couvert dans les andains.

Les effets du pâturage sur la qualité de l’eau n’ont pas été quantifiés. Les effets éventuels sont liés au broutage et au piétinement de la végétation riveraine. Dans le Sud des Prairies canadiennes, où la reproduction du crapaud des steppes a lieu du début de mai à la mi‑juin, ce facteur est peut‑être négligeable, puisque le bétail n’est mis au pâturage qu’à la fin de mai ou au début de juin, donc après la ponte et l’éclosion de la plupart des œufs. Quand aux larves, elles sont capables de se développer dans des eaux assez troubles.

Par contre, la concentration des bestiaux autour de terres humides peut entraîner une augmentation considérable de la charge en éléments nutritifs de l’eau en raison des matières fécales et, par suite, causer une mortalité massive des larves. En Alberta, dans la RNF de Suffield, on a signalé un cas où toutes les larves de salamandre tigrée sont mortes à cause de la pollution de l’eau par le bétail (A. Didiuk, données inédites). Il est possible d’éviter cette situation en disposant les blocs de sel loin des terres humides qui servent d’abreuvoir.

Un grand nombre de crapauds peuvent être tués sur les routes (Bragg, 1940a; Bragg et Brooks, 1958), surtout sur celles qui passent près des lieux de reproduction et qui sont très fréquentées. Breckenridge (1938) mentionne un cas dans le Sud‑Ouest du Minnesota où des milliers de crapauds des steppes, que des précipitations intenses avaient fait sortir de leur abri, ont été tués sur les chaussées et les routes de gravier.

Nombre de petits mammifères, des oiseaux, des reptiles et des amphibiens peuvent être pris au piège dans des structures artificielles formant une dépression ou un puits. Dans la RNF de Suffield, en Alberta, on a trouvé plusieurs fois des crapauds des steppes qui étaient tombés dans des caissons de puits de gaz naturel d’où ils ne pouvaient s’échapper (A. Didiuk, données inédites). L’été, les coléoptères et les insectes volants sont abondants au fond de ces caissons, et l’humidité peut demeurer élevée. Les crapauds peuvent s’enfouir dans le sable ou se cacher sous des objets. Il est possible qu’ils puissent survivre à l’hiver en s’enfouissant ainsi, mais le cas n’a pas été vérifié. Même s’ils survivent, ils ne peuvent pas rejoindre le reste de la population.

Les crapauds des steppes peuvent tomber dans les tranchées de pipelines en construction lorsqu’ils se déplacent pour se nourrir ou pour gagner un étang de reproduction. Des mesures récentes obligeant à inspecter les tranchées tant qu’elles sont ouvertes afin surtout d’en retirer les serpents peuvent profiter aussi au crapaud des steppes (R. Lauzon, comm. pers.). Cependant, les crapauds des steppes enfouis au fond des tranchées risquent de ne pas être repérés.

 

Climat

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Le crapaud des steppes est adapté aux milieux xériques. Il est capable de se reproduire dans les terres humides temporaires qui se forment lesannées marquées par un fort ruissellement de surfaceou des périodes de pluie intense au printemps et au début de l’été. La période de reproduction donne parfois naissance à d’énormes quantités de petits crapauds. En période de sécheresse, le comportement fouisseur du crapaud des steppes lui permet de survivre, bien qu’il ne puisse se reproduire. À défaut de pluies intenses, un taux d’humidité élevé, une averse de faible intensité ou la rosée peuvent inciter le crapaud à sortir pour se nourrir.

Des périodes de plusieurs années consécutives de sécheresse, au cours desquelles le crapaud des steppes ne se reproduit pas, sont courantes dans d’autres régions, et un nombre considérable de jeunes crapauds survivent, se développent et viennent grossir la population d’adultes reproducteurs. Cependant, on ne connaît pas l’incidence à long terme de ces épisodes sur l’effectif de l’espèce, ni celui d’une diminution de la fréquence des années de forte reproduction.

Il n’existe aucune donnée concernant le taux de mortalité en hiver pour le crapaud des steppes. Il est probablement plus élevé au cours du premier hiver des jeunes crapauds, en raison du choix du site d’hibernation et du manque de réserves. Bragg (1940a) a fait remarquer que si la mortalité en hiver était élevée, le nombre de crapauds aurait manifestement diminué après trois années consécutives sans reproduction. Il faudrait une étude à long terme (par exemple Green, 1992) pour évaluer les effets éventuels de la mortalité survenant en hiver pour diverses cohortes d’âge.

Bragg (1960) mentionne un cas où une cohorte entière de crapauds des steppes de moins d’un an semble avoir disparu; toutefois il ne met pas en cause la mortalité due à l’hiver. L’auteur note qu’un grand nombre d’individus avaient été tués la saison précédente par des véhicules et de la machinerie agricole, mais, à son avis, ce nombre était négligeable par rapport à l’effectif de la cohorte. Il ne pense pas non plus qu’une migration ou des déplacements massifs (Braggs et Brooks, 1958) puissent expliquer cette disparition.

 

Compétition

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On ne dispose d’aucune donnée permettant d’évaluer si d’autres anoures endémiques peuvent faire disparaître ou déplacer des populations de crapauds des steppes. Il se peut qu’il y ait compétition pour la nourriture entre les larves du crapaud des steppes et celles de la rainette faux-grillon (Pseudacris maculata), qui est l’anoure le plus commun et le plus abondant se reproduisant dans les mêmes terres humides que le crapaud des steppes. Dans la RNF de Suffield, en Alberta, les crapauds des steppes dominent les rassemblements de reproducteurs en mai et au début de juin; les crapauds des Plaines y sont très peu nombreux (A. Didiuk, données inédites). Après un printemps sec, une pluie intense au début de l’été peut déclencher de grands rassemblements de crapauds des Plaines, et si le crapaud des steppes commence à se reproduire au même moment, les larves des deux espèces peuvent être en compétition. Dans ces situations, les larves du crapaud des Plaines sont avantagées par un développement plus rapide, et la prédation peut limiter le recrutement chez le crapaud des steppes. Au Canada, on ne connaît aucune espèce introduite d’amphibien pouvant constituer une menace pour le crapaud des steppes.

 

Prédation

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En Oklahoma, Bragg (1940a) a observé que le crapaud des Plaines (Scaphiopus bombifrons) se reproduit souvent dans des dépressions à bisons et que les têtards de l’espèce sont beaucoup plus gros et plus actifs que ceux du Bufo cognatus , se développent plus rapidement et sont carnivores. Trowbridge et Trowbridge (1937) pensent que les larves du crapaud des Plaines se nourrissent de larves du crapaud des steppes. Bragg (1950e) décrit un cas où des milliers de têtards de Bufo cognatus dans une dépression à bisons sont disparus petit à petit à mesure que le nombre et la taille des têtards d’un prédateur connu (Scaphiopus bombifrons) augmentaient.

Bragg (1940a) a observé la prédation des larves du crapaud des steppes par des dytiques (Hydrophilus triangularis), dont les larves peuvent être très nombreuses dans les dépressions à bisons. Dans la RNF de Suffield, en Alberta, les larves de dytiques et de libellules étaient abondantes dans les étangs, et ces espèces sont probablement des prédateurs importants de toutes les larves d’anoures dans les prairies.

Le serpent à groin des Plaines (Heterodon nasicus) est un prédateur fréquent et peut‑être important du crapaud des steppes et du crapaud des plaines, dont il partage l’habitat (Platt, 1969). Son venin peut immobiliser des anoures, et ses dents postérieures aident à dégonfler les crapauds qui se sont gonflés pour se protéger. En Alberta, on signale que le serpent à groin des Plaines se nourrit de crapauds des steppes (J. Picotte, comm. pers. in Smith et Wershler, 1991). La couleuvre des Plaines de l’Ouest (Thamnophis radix haydeni) et la couleuvre de l’Ouest (Thamnophis elegans vagrans) sont aussi des prédateurs des anoures des prairies. La couleuvre à nez mince (Pituophis melanoleucus sayi), qui se nourrit principalement de petits mammifères et d’oiseaux ainsi que de leurs œufs et de leurs jeunes, peut parfois se nourrir de crapauds (Bragg, 1940a). Creusere et Whitford (1976) mentionne le serpent à groin des Plaines et la couleuvre à nez mince comme prédateurs de Bufonidés et de Pélobatidés juvéniles.

Diverses espèces d’oiseaux se nourrissent probablement de crapauds des steppes. Les individus de tous les âges et de toutes les tailles sont vulnérables devant les oiseaux de la taille de la Corneille d’Amérique (Corvus brachyrhynchos) et de la Pie bavarde (Pica pica) (Bragg, 1940a). Des canards adultes et des canetons (Anatidés) peuvent consommer des larves de crapauds dans les mares de reproduction. Les crapauds nouvellement métamorphosés rassemblés sur les rives des étangs de reproduction sont particulièrement vulnérables face aux oiseaux prédateurs. Le Grand Héron (Ardea herodias) et le Bohoreau gris (Nycticorax nycticorax) se reproduisent ou se nourrissent parfois dans l’habitat du crapaud des steppes mais ne sont probablement que des prédateurs occasionnels de l’espèce.

Des rapaces diurnes, notamment la Buse de Swainson (Buteo swansonii), peuvent se nourrir à l’occasion de crapauds (Bragg, 1940a). La prédation par ces espèces se produit probablement de façon opportuniste, lorsque les crapauds sortent durant la journée (conditions humides incitant à l’activité diurne ou concentrations près des étangs de reproduction de crapauds venant juste de subir la métamorphose). La Chevêche des terriers (Athen cunicularia), qui se nourrit de petits mammifères durant la nuit, est un prédateur connu de plusieurs anoures des prairies (Haug, 1985).

On ne connaît aucun mammifère des prairies pour lequel le crapaud des steppes est une proie importante. Le blaireau d’Amérique (Taxidea taxus) et le coyote (Canis latrans) sont des carnivores et des prédateurs éventuels de l’espèce; cependant, les sécrétions de la peau et des glandes paratoïdes du crapaud peuvent être dissuasives pour les deux mammifères. L’expansion récente vers le Nord de l’aire de répartition du raton laveur (Procyon lotor), prédateur efficace des amphibiens, est préoccupante pour certaines espèces d’amphibiens associées aux milieux ripariens. Cependant, compte tenu de l’habitat prairial du crapaud des steppes, le raton laveur n’est probablement pas un prédateur important pour l’espèce.

L’existence éphémère des étangs de reproduction du crapaud des steppes écarte pratiquement les poissons et un grand nombre d’amphibiens et de reptiles aquatiques (par exemple des tortues) comme prédateurs importants de l’espèce. Dans la RNF de Suffield, en Alberta, des larves de salamandre tigrée (Ambystoma tigrinum) étaient présentes dans tous les étangs de reproduction du crapaud des steppes; cependant, on ne sait pas si elles se nourrissent des têtards de l’espèce (A. Didiuk, données inédites).

 

Maladies et parasites

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Trowbridge et Hefley (1934) ont observé un sujet fortement infesté par un protozoaire de l’intestin (Opalina sp.) et par le cestode Ophiotaenia magna. Il n’était parasité par aucun trématode, nématode ni arthropode.

On a observé (J. T. Self in Bragg, 1940a) de graves infestations de protozoaires de l’intestin chez plusieurs individus de l’espèce ainsi qu’un cestode (Nematotaenia americana Jewell, Distoichometra bufonis Dickey ou une forme apparentée) parasite fréquent de l’intestin.

Ulmer (1970) a étudié les trématodes parasites des amphibiens en Iowa et n’en a trouvé aucun dans les crapauds des steppes qu’il a examinés. Ulmer et James (1976) ont étudié les cestodes parasites des amphibiens en Iowa et n'ont trouvé aucun adulte ni aucune larve de cestodes dans les quatre crapauds des steppes examinés. Brooks (1976) a étudié les plathelminthes parasites des amphibiens auNebraska et n'en a trouvé aucun dans les 58 spécimens de crapaud des steppes examinés.

La faible fréquence du parasitisme chez le crapaud des steppes comme chez d’autres espèces fouisseuses d’anoures est peut‑être attribuable au fait que ces espèces passent relativement peu de temps dans l’eau (périodes d’accouplement généralement courtes). Brandt (1936) pense qu’il existe pour les anoures une corrélation positive entre le temps passé en milieu aquatique et le degré de parasitisme par des métazoaires. Les espèces au comportement fouisseur très marqué et demeurant peu de temps dans les étangs de reproduction sont peu parasitées.

 

Contamination de l’environnement

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Aucune donnée n’a été publiée sur les effets des substances toxiques sur les populations de crapaud des steppes des Prairies canadiennes.

Les populations qui se reproduisent et se nourrissent dans des prairies naturelles sont probablement peu exposées aux pesticides et aux herbicides, sauf dans le voisinage des cultures où ces produits sont épandus. On sait que le milieu peut être pollué par des produits chimiques toxiques aéroportés, mais on ne sait pas dans quelle mesure ce phénomène touche l’aire de répartition du crapaud des steppes.

La présence des industries pétrolière et gazière est très répandue dans le Sud des Prairies, et il est possible que des crapauds des steppes soient en contact avec de petits déversements de produits chimiques divers lors des activités d’exploration et de construction des installations. Toutefois, la fréquence de ces incidents et leur répercussion sont probablement négligeables.

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Importance de l'espèce

Le public ignore généralement l’existence de l’espèce, de même qu’il montre une méconnaissance générale des reptiles et des amphibiens. Les crapauds ne font probablement pas l’objet d’autant de persécution que les serpents. Il n’existe aucune récolte commerciale du crapaud des steppes au Canada, et étant donné la réglementation et les mentalités actuelles, l’espèce ne risque pas d’être exploitée dans un avenir prochain. Au Canada, aucune recherche médicale ne se fait sur des sujets de l’espèce. Aux États‑Unis, par contre, on étudie les propriétés antibiotiques du derme d’autres bufonidés (par exemple leBufo houstonensis).

L’aire de répartition du crapaud des steppes en Amérique du Nord est très vaste, et bien que son habitat et son effectif, comme ceux de nombreuses autres espèces d’anoures, aient quelque peu décliné, l’espèce semble encore très répandue et abondante dans la plus grande partie de son aire. La population canadienne n’est peut‑être pas disjointe des populations présentes au sud des Prairies. Au Canada, l’espèce se trouve à la limite nord de son aire de répartition, et il est possible que les populations canadiennes aient eu à développer des adaptations pour pouvoir survivre et se reproduire.

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Évaluation et statut proposé

Évaluation

Dans les Prairies canadiennes, l’aire de répartition du crapaud des steppes, établie d’après l’habitat possible et des relevés récents menés dans des conditions adéquates, ne semble pas avoir diminué; elle est même probablement beaucoup plus grande qu’on ne le croyait. Les mentions antérieures de déclins alarmants des populations étaient probablement liées à la reproduction intermittente de l’espèce. Le crapaud des steppes s’est adapté pour survivre et se reproduire dans des prairies xériques, et son taux de reproduction est très élevé lorsque les conditions sont propices. L’aire de répartition canadienne du crapaud des steppes comprend de vastes étendues de prairie naturelle, en grande partie soustraites à l’agriculture du fait qu’elles sont situées dans des pâturages, des parcs ou des réserves militaires du domaine fédéral ou provincial. Cependant, les prairies situées sur des terres privées ou des terres publiques louées sont converties graduellement en cultures de céréales ou en pâturages améliorés; or, ces milieux secs ne sont pas propices à l’alimentation, à l’estivation ni à l’hibernation du crapaud des steppes. L’incidence de la mise au pâturage du bétail sur l’habitat prairial de l’espèce, notamment sur la biomasse des graminées et la qualité de l’eau des terres humides, varie en fonction des saisons. Dans les secteurs de l’aire de l’espèce où la prairie naturelle est transformée en cultures, les terres humides sont drainées, remblayés et cultivés. Dans les pâturages, les concentrations de bétail dans les terres humides et à proximité peuvent avoir une incidence sur la qualité de l’eau et réduire ou éliminer le recrutement chez les amphibiens.

 

Statut proposé

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On pense que le crapaud des steppes est présent dans une aire plus grande qu’on ne le croyait. Les déclins alarmants d’effectif signalés dans le passé reflétaient probablement la reproduction intermittente de l’espèce plutôt que des déclins réels; c’est pourquoi le statut d’espèce menacée ou en voie de disparition recommandé pour les populations d’Alberta dans un rapport précédent n’est pas approprié. Compte tenu du rétrécissement continu de la prairie naturelle dans les Prairies canadiennes, qui a des effets sur toute la flore et la faune locales, de la nécessité d’assurer l’intendance des prairies qui restent et de l’incertitude quant à la répartition et à la taille des populations de l’espèce (en particulier en Saskatchewan), il est recommandé que le crapaud des steppes soit désigné espèce préoccupante.

 

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Remerciements

Dave Prescott, Larry Powell et Jonathon Wright ont fourni les rapports de leurs relevés sur le terrain de l’espèce. David Green, Ron Brooks, Tom Herman et Joel Bonin ont donné quantité de conseils utiles et une aide précieuse pour la rédaction du rapport.

Ce rapport a été financé par le Service canadien de la faune d’Environnement Canada.

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L'auteur

Andrew Didiuk est biologiste de la faune auprès des programmes sur les espèces en péril du Service canadien de la faune à Saskatoon, en Saskatchewan. Il dirige une étude à long terme sur les reptiles et les amphibiens du Sud‑Est de l’Alberta. Anciennement directeur du Réseau canadien de conservation des amphibiens et des reptiles pour l’Ouest du Canada, il occupe actuellement le poste de coordonnateur du projet de surveillance des amphibiens de Saskatchewan et du projet d’atlas d’herpétologie pour la Saskatchewan. Il est passionné des serpents et … s’efforce de devenir un cowboy!

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