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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur latruite fardée versant de l'ouest (populations de la Colombie - Britannique et de l'Alberta) au Canada

Information sur l'espèce

Nom et classification

La truite fardée (Oncorhynchus clarkii) est un salmonidé polytypique indigène de l’ouest de l’Amérique du Nord. Elle est répandue tant dans les bassins côtiers qu’intérieurs et occupe une variété d’habitats, des lacs et petits cours d’eau d’amont aux grandes rivières et estuaires. À l’heure actuelle, au moins 14 sous-espèces sont reconnues. Seulement deux d’entre elles se trouvent au Canada à l’état sauvage : la truite fardée côtière (O. c. clarkii) et la truite fardée versant de l’ouest (O. c. lewisi), qui fait l’objet du présent rapport. Dymond (1931) a identifié un troisième type, O. c. alpestris, dans la région de Revelstoke en Colombie-Britannique, mais celui-ci est aujourd’hui considéré comme équivalent au O. c. lewisi (voir ci-dessous).

EmbranchementChordés
ClasseActinoptérygiens
OrdreSalmoniformes
FamilleSalmonidés, sous-famille des Salmoninés (saumons, truites, ombles)
GenreOncorhynchus (anciennement Salmo)
EspèceOncorhynchus clarkii (anciennement Salmo clarkii)
Sous-espèce  Truite fardée versant de l’ouest O. clarkii lewisi (Girard), anciennement Salmo clarkii lewisi; considéré comme équivalent à S. clarkii alpestris (Dymond)
Noms communs 
FrançaisTruite fardée versant de l’ouest
Anglais Westslope cutthroat trout
Autres  cutthroat, interior cutthroat, westslope cutthroat, mountain cutthroat, cutty, spotted trout, (Montana) black-spotted trout, black spots, red-throated trout, Lewis’ trout

          

La grande diversité phénotypique de cette espèce (taille, coloration et cycle vital) a causé beaucoup de confusion et de divergences d’opinions parmi les taxinomistes, en particulier quant au nombre de types distincts et au choix des termes taxinomiques appropriés pour décrire l’espèce. On a compté jusqu’à 40 désignations taxinomiques pour l’espèce, et la parenté entre les membres du groupe demeure l’objet de débats. La plupart des taxinomistes reconnaissent actuellement 14 sous-espèces de truites fardées : quatre sous-espèces majeures nettement divergentes (soit les truites fardées côtière, versant de l’ouest, de Lahontan et de Yellowstone) et dix sous-espèces mineures de répartition restreinte (Allendorf et Leary, 1988; Behnke, 2002). Bon nombre des sous-espèces de truites fardées de l’intérieur semblent d’origine assez récente (elles seraient apparues après la dernière glaciation), de sorte qu’aucun caractère phénotypique ou méristique unique ne les distingue clairement. De plus, les truites fardées et les truites arc-en-ciel (Oncorhynchus mykiss) partagent de nombreux caractères morphologiques et méristiques. Les analyses morphologiques (Behnke, 1992), karyotypiques (Thorgaard, 1983) et génétiques (Gyllensten et al., 1985; Shedlock et al., 1992) confirment toutefois que, malgré ce chevauchement des caractères, toutes les sous-espèces de truites fardées sont plus proches parentes l’une de l’autre qu’elles ne le sont de la truite arc-en-ciel (figure 1).

Figure 1.  Relations phylogénétiques entre les différentes sous-espèces de truites fardées et la truite arc-en-ciel. Le nombre de chromosomes diploïdes (2N) est indiqué pour les sous-espèces de truites fardées. Adapté de Behnke (1997).

Figure 1.  Relations phylogénétiques entre les différentes sous-espèces de truites fardées et la truite arc-en-ciel. Le nombre de chromosomes diploïdes (2N) est indiqué pour les sous-espèces de truites fardées. Adapté de Behnke (1997).

 

Description morphologique

La truite fardée versant de l’ouest a le corps profilé typique des salmonidés (bouche terminale, petites écailles cycloïdes et nageoire adipeuse) et présente l’aspect général d’une truite, avec des taches foncées sur fond plus clair (figure 2). Les taches, petites et de forme irrégulière, décrivent un arc caractéristique depuis la base antérieure de la nageoire anale jusqu’à la nageoire pectorale (elles sont plus nombreuses dans la partie postérieure et concentrées au-dessus de la ligne latérale). La coloration du corps varie d’argent à jaune-vert, avec du rouge sur le devant et les côtés de la tête. Une mince ligne rose peut parcourir les flancs, mais elle est moins prononcée que chez la truite arc-en-ciel. Durant le frai, plusieurs individus prennent une coloration rouge vif sur tout le corps. Les truites fardées versant de l’ouest n’atteignent pas une très grande taille; elles mesurent généralement de 15 cm à 23 cm (de 28 à 142 g) et dépassent rarement 41 cm à 46 cm (<1,4 kg) (Behnke, 2002).

Figure 2.  Truite fardée versant de l’ouest de la rivière Wigwam (bassin supérieur de la rivière Kootenay). Photo avec la permission d’Ernest Keeley, Université Idaho State.

Figure 2.  Truite fardée versant de l’ouest de la rivière Wigwam (bassin supérieur de la rivière Kootenay). Photo avec la permission d’Ernest Keeley, Université Idaho State.

Le caractère distinctif de la truite fardée dans l’ensemble de son aire de répartition canadienne est la présence de lignes orange-rouge sous la mâchoire inférieure. Ces lignes sont toutefois peu prononcées ou absentes chez les juvéniles, ce qui complique l’identification sur le terrain des truites fardées versant de l’ouest et des truites arc-en-ciel. Bien qu’il existe des guides d’identification sur le terrain et des clés taxinomiques (p. ex. McPhail et Carveth, 1993; Pollard et al., 1997; Joynt et Sullivan, 2003), les caractères phénotypiques comme la taille, la coloration et l’abondance des taches varient considérablement d’une population à l’autre. La bouche des truites fardées est généralement plus grande que celle des truites arc-en-ciel car leur maxillaire, plus long, se prolonge au-delà de la partie arrière de l’œil. La présence d’une série de petites dents basibranchiales dans le fond de la gorge est considérée comme un caractère distinctif des truites fardées génétiquement intactes dans la plupart de leur aire de répartition (Behnke, 1992; Leary et al., 1996; Weigel et al., 2002). L’hybridation avec la truite arc-en-ciel génère plusieurs motifs de taches et l’apparition de taches sur le dessus de la tête et la portion antérieure du corps. Les hybrides sont parfois dépourvus de dents basibranchiales et de lignes sous la mâchoire, et présentent un rapport de longueur tête‑queue plus élevé (Behnke, 1992; Weigel et al., 2002).

Cet amalgame des caractères méristiques entre les types de truites a sans aucun doute été exacerbé par l’ensemencement inconsidéré d’espèces non indigènes et de poissons hybrides dans le passé (voir la section Facteurs limitatifs et menaces). Même s’il existe aujourd’hui des tests permettant d’identifier la composition génétique des populations hybridées (McKay et al., 1997; Baker et al., 2002; Ostberg et Rodriguez, 2002), on en sait encore peu sur la situation écologique et le statut taxinomique des populations hybridées (voir p. ex. US Federal Register, 1996; Allendorf et al., 2004).

 

Description génétique

Relativement peu de recherches se sont penchées sur la structure des populations de truites fardées versant de l’ouest. Les premières études génétiques ont révélé une importante subdivision de la population, avec des valeurs de Fst (un indicateur de distance génétique très répandu) des alloenzymes variant de 0,08 à 0,45 (Loudenslager et Gall, 1980; Leary et al., 1987; Allendorf et Leary, 1988). Les populations semblaient bien différenciées l’une de l’autre et souvent caractérisées par des allèles uniques ou par des allèles abondantes localement mais rares à plus grande échelle géographique. Plus récemment, Taylor et al. (2003) ont étudié la structure de 32 populations de truites fardées versant de l’ouest dans le sud-est de la Colombie-Britannique (y compris des sites dans le bassin supérieur de la Kootenay, du Columbia et du Fraser). Le nombre total d’allèles par locus de microsatellite variait de 5 à 20 dans l’ensemble du territoire ciblé par l’étude, mais le nombre moyen d’allèles par locus de microsatellite à l’intérieur d’une même population était faible, soit environ 3,9, ce qui corrobore les conclusions des premières études. Le taux moyen espéré d’hétérozygotie était de 0,56 mais variait considérablement d’une population à l’autre (de 0,05 à 0,61). L’hétérogénéité de l’habitat, notamment les obstacles à la migration, semble jouer un rôle important dans le développement de cette variation. Les populations isolées en amont d’obstacles infranchissables présentent toujours une variation interne inférieure, mais se différencient davantage des populations qui ne sont pas isolées de la sorte (richesse allélique : 2,1/2,9; hétérozygotie espérée : 0,303/0,463; Fst (0,45/0,18; p< 0,005 pour tous les tests).

La subdivision des populations semble généralisée dans la région étudiée (Fst globale de 0,32), et une grande partie de la variation génétique totale (32 p. 100) provient des différences entre les populations (c.-à-d. que certaines populations ont une fréquence élevée d’allèles qui sont rares à l’échelle de la grande région). D’après la distribution de cette variation allélique, Taylor et al. (2003) proposent de considérer qu’il existe quatre grands groupes de truites fardées versant de l’ouest dans le sud-est de la Colombie-Britannique, dont les composantes seraient à peu près regroupées en fonction de leur proximité géographique (figure 3). Les populations isolées en amont d’obstacles à la migration présentent une variation génétique considérablement inférieure et divergent généralement davantage l’une de l’autre que les populations en aval de ces obstacles. Cela dit, la divergence importante entre les populations vivant dans des milieux exempts d’obstacles majeurs à la migration (p. ex. les populations de l’axe principal de la Kootenay, avec une Fst de 0,12) porte à penser qu’il existe un isolement reproductif important et un haut degré d’indépendance démographique même parmi ces populations. Les rédacteurs du rapport proposent de considérer chaque population comme une entité biologique distincte et ils ajoutent que la conservation de la biodiversité génétique des truites fardées versant de l’ouest de la région devra passer par le maintien d’un grand nombre de ces populations.

Figure 3.  Analyse des composantes principales (ACP) de la parenté génétique entre les populations de truites fardées versant de l’ouest du sud-est de la Colombie-Britannique. Adapté de Taylor et al. (2003).

Figure 3.  Analyse des composantes principales (ACP) de la parenté génétique entre les populations de truites fardées versant de l’ouest du sud-est de la Colombie-Britannique. Adapté de Taylor et al. (2003).

Figure 4.  Aires de répartition mondiale et canadienne des truites fardées côtières et versant de l’ouest indigènes. Adapté de Behnke (2002). En raison de l’échelle, l’aire de répartition n’est que grossièrement délimitée.

Figure 4.  Aires de répartition mondiale et canadienne des truites fardées côtières et versant de l’ouest indigènes. Adapté de Behnke (2002). En raison de l’échelle, l’aire de répartition n’est que grossièrement délimitée.

Potvin et al. (2003) ont mesuré la diversité génétique de la sous-espèce dans 24 lacs du parc national Banff et du parc national des Lacs-Waterton en Alberta. Par l’analyse de microsatellites, ils ont découvert des populations ayant des taux de variation génétique faibles à modérés (hétérozygotie moyenne de 0,1 à 0,5 environ). Le nombre d’allèles par locus était significativement moins élevé dans le parc national Banff que dans le parc national des Lacs-Waterton (2,5 et 3,5 respectivement; p = 0,0039). L’analyse factorielle de correspondance a révélé que les populations indigènes sont proches parentes, avec de faibles taux de variation (He = 0,17). Par comparaison, les populations ensemencées dans des habitats auparavant dépourvus de poissons sont très dispersées dans le graphique et présentent le taux de variation génétique le plus élevé (He = 0,43). Les populations ayant une composante indigène et une composante introduite semblent s’inscrire entre ces deux extrêmes (He = 0,29). Les rédacteurs estiment que les taux élevés de variation dans les populations introduites seraient dus à la nature des ensemencements effectués autrefois dans la région. La majorité des lacs ensemencés dans le parc national des Lacs-Waterton ne contenaient pas de poissons auparavant; en l’absence de compétition avec des espèces sympatriques, le nombre d’ensemencements réussis aurait été plus élevé, avec pour résultat une population plus hétérogène sur le plan génétique. Fait important, bien que les taux de variation soient inférieurs au sein des populations indigènes, la divergence génétique entre chacune d’elles demeure considérable. En fait, la subdivision génétique dans le parc national Banff est plus élevée que dans le parc national des Lacs-Waterton (Fst 0,45 et 0,19 respectivement).

Une évaluation plus récente des taux d’hybridation parmi les populations de truites fardées versant de l’ouest dans un vaste territoire en Alberta a permis d’obtenir certaines données sur le degré de variation génétique dans cette région. Janowicz (2004) a mesuré des taux de variation génétique dans six loci de microsatellites qui corroborent les résultats d’autres études dans d’autres parties de l’aire de répartition (p. ex. Leary et al., 1987; Taylor et al., 2003). La variabilité était généralement faible dans les populations de référence (lac Job, lacs Picklejar 2 et 4 et lac Marvel), soit une moyenne de 3,3 allèles par locus et une hétérozygotie de 0,36. Lorsqu’un sous-groupe de populations identifiées comme « génétiquement intactes » par un test d’hybridation a été inclus, un plus grand nombre d’allèles par locus a été découvert, soit de 4 à 21, avec une hétérozygotie légèrement supérieure. Les rédacteurs n’ont pas discuté la structure de la population, mais il semble encore ici que les obstacles jouent un rôle important dans le degré de diversité et de divergence génétique.

Deux loci de microsatellites (Omy77 et Ssa85) ont été analysé par les trois études susmentionnées (tableau 1), ce qui permet de comparer un peu les deux régions. La plage de variation de la taille des allèles est essentiellement la même entre les régions dans le cas de Omy77 et légèrement supérieure en Alberta dans le cas de Sfo8 Cependant, pour les deux loci, on compte moins d’allèles dans la plage de variation de taille des allèles en Alberta qu’en Colombie-Britannique.

 

Tableau 1. Variation de la taille des allèles dans deux loci de microsatellites (Omy77 et Ssa85) chez des populations de l’Alberta et de la Colombie-Britannique (les allèles les plus fréquents sont entre parenthèses).
SourceRégionOmy77Ssa85
Taylor et al., 2003SE CB80 - 140 pb (110 pb)100 - 164 pb (136 pb*)
Potvin et al., 2003PNB, PNLW85 - 141 pb (85 pb)91 - 191 pb (137 pb*)
Janowicz, 2004AB79 - 107 pb (81 pb)137 - 155 pb (141 pb)
* probablement le même allèle, mais avec une méthode de décompte différente.

Ce phénomène n’est pas inattendu, puisque la truite fardée versant de l’ouest a probablement recolonisé l’Alberta par dispersion dans des eaux d’amont, par des passes de montagne de faible altitude à partir de la Colombie-Britannique (McPhail et Lindsey, 1986). Des événements fondateurs en série associés avec la recolonisation de l’Alberta au début de la déglaciation peuvent causer un tel phénomène et ont touché d’autres espèces de la région (voir p. ex. Costello et al., 2003). Bien qu’il soit impossible de comparer directement les fréquences alléliques des loci en question à cause de différences dans la méthodologie d’identification des allèles entre les études, il est apparent que l’allèle le plus commun à ces deux loci diffère d’une région à l’autre. En Colombie-Britannique, Omy77*110 et Ssa85*136 sont les allèles les plus communs, alors que dans un vaste territoire en Alberta, les allèles Omy77*81 et Ssa85*141 prédominent. Ces faits, ainsi que l’impossibilité d’une récente dispersion d’une région à l’autre, appuient l’hypothèse d’une différenciation génétique importante entre les deux régions. De plus, l’isolement accrue des populations vivant dans les eaux d’amont donne à penser que la majorité des populations de l’Alberta présenteraient un degré d’isolement reproductif et d’indépendance démographique encore plus élevé qu’en Colombie-Britannique.

 

Unités désignables

Compte tenu de la répartition discontinue des populations de part et d’autre de la ligne de partage des eaux des Rocheuses et de la probable différentiation génétique entre les régions décrite ci-dessus, il convient de reconnaître deux unités désignables (UD) pour la truite fardée versant de l’ouest au Canada :

  1. UD de l’Alberta
  2. UD de la Colombie-Britannique

L’identification de deux UD est entre autres justifiée par l’occupation d’écozones biogéographiques distinctes par les deux groupes. Les populations de l’Alberta occupent l’aire écologique nationale d’eau douce 4 (Saskatchewan-Nelson), tandis que les populations de la Colombie-Britannique occupent l’aire écologique nationale d’eau douce 11 (Pacifique); ces écozones, quoique adjacentes, sont séparées par les montagnes Rocheuses.

Populations évaluées

Les populations de truites fardées versant de l’ouest de l’Alberta et de la Colombie‑Britannique ont été considérablement manipulées par l’humain. Les résultats de ces manipulations, en particulier l’ensemencement, compliquent l’identification des populations (ou des individus au sein d’une population) qui sont représentatives de l’aire de répartition et de la diversité originelles des unités désignables et qui peuvent être légitimement incluses dans l’évaluation. Les rédacteurs soulignent que la présente discussion ne porte que sur la partie de l’évaluation du COSEPAC portant sur le dénombrement des populations existantes. Toutes les populations de truites fardées versant de l’ouest et les populations hybrides apparentées doivent être prises en considération dans l’évaluation des menaces à la conservation. La section suivante présente des lignes directrices permettant de déterminer quelles populations devraient faire l’objet du dénombrement.

En règle générale, seules les populations indigènes et génétiquement intactes occupant l’aire de répartition historique de la truite fardée versant de l’ouest devraient être incluses parmi les populations restantes de la sous-espèce. Cependant, certaines « populations gérées » pourraient également être incluses dans les cas suivants :

  1. Une population d’origine « génétiquement intacte » (provenant de l’aire de répartition historique de l’unité désignable d’origine) qui a été introduite à un nouvel endroit (généralement dans l’aire de répartition historique de l’unité désignable d’origine) dans le cadre d’une activité approuvée de rétablissement ou de gestion conçue dans le but de préserver l’unité désignable (p. ex. refuge génétique).
  2. Une population d’une unité désignable qui a été enrichie (c.-à-d. des individus d’élevage ou sauvages y ont été ensemencés dans le but d’accroître sa production naturelle) d’individus provenant d’une population appartenant à la même unité désignable (dans le cas des individus sauvages), dans le cadre d’activités approuvées de rétablissement ou de gestion, et où la pérennité de la population ne repose pas entièrement sur l’ensemencement.
  3. Une population reproductrice naturelle d’une unité désignable qui a été ensemencée avec des truites fardées versant de l’ouest au moins une fois (généralement pour accroître la récolte de la pêche et non la production naturelle), mais sans preuve indiquant que le système ensemencé était exempt de truites fardées versant de l’ouest au départ ou que le profil génétique de la population existante a été modifié par ces introductions.
  4. Une population d’une unité désignable qui présente un taux d’introgression inférieur à 1 p. 100 avec la truite arc-en-ciel ou d’autres sous-espèces de truites fardées. Sous ce taux, la population est considérée comme non hybridée car le polymorphisme intraspécifique est difficile, voire impossible, à distinguer d’un faible taux d’introgression (voir Allendorf et al., 2001, 2004; Allendorf et al., 2005).

Par contre, les individus hybrides et rétrocroisés ne sont pas des truites fardées versant de l’ouest et ne sont pas comptés dans l’unité désignable. Les populations hybridées pourraient contenir des individus intacts utiles pour une reproduction en captivité comme outil pour le rétablissement. Cependant, en règle générale les populations hybridées ayant un taux d’introgression supérieur à 1 p. 100 ne devraient pas être incluses dans le dénombrement des populations (Allendorf et al., 2001, 2004, 2005; voir aussi la remarque ci-dessous*). Il existe d’autres situations dans lesquelles les populations gérées de truites fardées versant de l’ouest ne devraient pas être incluses dans le dénombrement aux fins d’évaluation, notamment :

  1. Une population provenant d’une source « génétiquement intacte » qui a été introduite à un endroit situé à l’extérieur de l’aire de répartition historique de l’unité désignable originelle (sauf dans les rares cas où cela est fait dans le cadre d’activités approuvées de rétablissement et de conservation lorsque l’habitat d’origine de l’unité désignable n’existe plus).
  2. Une population introduite dans un système qui n’abritait pas de truites fardées versant de l’ouest indigènes auparavant (p. ex. un lac exempt de poissons), et ce, à l’extérieur du cadre d’activités approuvées de rétablissement ou de gestion visant à conserver l’unité désignable.
  3. Une population ayant un taux d’introgression supérieur à 1 p. 100 (mais voir la remarque ci-dessous*).

*Remarque : L’hybridation est une question complexe, et les populations hybridées devraient être traitées cas par cas aux fins d’évaluation, de protection et de rétablissement, puisque certaines d’entre elles pourraient encore être utiles pour la conservation (Allendorf et al., 2001). De telles populations pourraient être rétablies par un programme de reproduction en captivité, ou prendre une certaine valeur s’il reste très peu de populations « génétiquement intactes » dans une unité désignable. En ce qui concerne les inventaires menés dans le but d’étudier les hybrides dans les populations de truites fardées versant de l’ouest au Canada, les paramètres géographiques devraient être inclus dans l’analyse. En effet, l’estimation d’un taux d’introgression dans un petit affluent à partir d’un échantillon représentatif n’équivaut pas à l’estimation d’un taux d’introgression à partir d’un échantillon limité dans un vaste système comme le cours supérieur de la rivière Kootenay. De plus, les petits affluents peuvent comporter des barrières physiques ou thermiques qui bloquent les déplacements vers l’amont ou l’aval, circonscrivant ainsi l’hybridation dans l’espace. Ainsi, la découverte d’hybrides dans le cours inférieur d’un système (p. ex. basse rivière Bull) ne présuppose pas que l’affluent au complet soit affecté par l’hybridation (p. ex. la haute rivière Bull pourrait être encore exempte d’hybrides).