Truite fardée versant de l'ouest évaluation et rapport de situation du COSEPAC : chapitre 4

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Répartition

Aire de répartition mondiale

On ne connaît pas avec précision la répartition historique exacte de la truite fardée versant de l’ouest, mais on sait que l’aire de répartition actuelle de ses populations indigènes chevauche la ligne continentale de partage des eaux (figure 5). À l’ouest des montagnes Rocheuses, cette aire comprend les bassins hydrographiques des rivières Salmon, Clearwater, Cœur d’Alène, St. Joe et Spokane en Idaho, ainsi que les bassins des rivières Clark Fork et Kootenai (dénommée « Kootenay » en Colombie-Britannique) en Idaho et au Montana (en aval des chutes de la rivière Pend-d’Oreille près de la frontière entre l’État de Washington et de l’Idaho; Spahr et al. 1991). D’autres populations isolées s’étendent vers l’Ouest jusqu’à la chaîne des Cascades, pour une superficie totale d’environ 72 900 ha (McIntyre et Rieman, 1995) : lac Chelan dans l’État de Washington, bassin de la rivière John Day en Oregon et rivières Methow, Entiat et Wenatchee dans l’État de Washington, qui se jettent dans la partie médiane du fleuve Columbia. Ces populations isolées sont probablement le fruit d’événements vicariants associés aux inondations catastrophiques en provenance du lac glaciaire Missoula (Behnke, 1992), bien que certaines d’entre elles pourraient être originaires d’alevinières (Shepard et al., 2003).

Figure 5.  Distribution générale des truites fardées versant de l’ouest indigènes et introduites en Colombie-Britannique. La zone centrale (en vert) représente le cœur de l’aire de répartition historique, tandis que la zone périphérique (en jaune) représente l’aire de répartition historique plausible où l’on trouve des truites fardées versant de l’ouest dans des sites disjoints. Les points sur la carte indiquent toutes les observations et les sites connus d’ensemencement (Ministry of Environment de la Colombie-Britannique, 2006).

Il existe également des populations indigènes en amont de barrières dans les bassins supérieurs de la Kootenay et du Columbia, de même que dans l’extrême amont du bassin de la rivière South Thompson en Colombie-Britannique. Une série de populations isolées de la région, décrites à l’origine comme « mountain cutthroat » par Dymond (1931), tient probablement son origine d’une récente immigration (post-glaciaire) et d’une fragmentation subséquente des populations, puisque les zones occupées par ces populations ne sont devenues habitables qu’après le retrait des glaciers dans la région (McPhail et Lindsey, 1986). Sur le versant est des montagnes Rocheuses, la sous-espèce est indigène dans le bassin supérieur de la rivière Saskatchewan Sud en Alberta (rivières Bow et Oldman) ainsi que dans le bassin supérieur du fleuve Missouri, depuis le sud de l’Alberta, le nord-ouest du Wyoming et le Montana (y compris les eaux d’amont des rivières Judith, Milk et Marias) jusqu’à environ 60 km en aval de Great Falls, Montana (Willock, 1969; Behnke, 1992).

Exception faite du touladi (Salvelinus namaycush), la répartition originelle de la truite fardée était probablement plus étendue que celle de toute autre forme de truite ou de saumon d’Amérique du Nord (Behnke, 2002). La plupart des sous-espèces, cependant, ont connu des déclins prononcés en abondance et en répartition depuis la colonisation européenne, en particulier les formes de l’intérieur des terres (certaines ne sont plus présentes que dans une petite partie de leur aire de répartition historique, représentant dans le pire des cas aussi peu que 10 p. 100 de celle-ci). Sur les 13 sous-espèces non côtières identifiées provisoirement par Behnke (1992), deux semblent disparues en tant que populations génétiquement intactes. La distribution mondiale actuelle des truites fardées versant de l’ouest est devenue extrêmement fragmentée et, dans l’ensemble de leur aire de répartition aux États-Unis, elles occuperaient actuellement environ 59 p. 100 des 91 000 kilomètres de rivière qu’elles occupaient historiquement aux environs de 1800 (Shepard et al., 2003). De récentes analyses génétiques semblent indiquer que les populations ne seraient génétiquement intactes que dans 8 p. 100 seulement de leur aire de répartition historique (Shepard et al., 2003). Malheureusement, ce chiffre pourrait être une surestimation puisque les sites étudiés n’avaient pas été choisis au hasard, mais plutôt en supposant qu’ils renfermaient des populations génétiquement intactes de truites fardées versant de l’ouest.

Aire de répartition canadienne – population de la Colombie-Britannique

L’aire de répartition historique de la truite fardée versant de l’ouest au Canada est centrée sur le bassin supérieur de la rivière Kootenay en Colombie-Britannique (figure 6) et englobe tous ses principaux affluents (rivières White, Lussier, Wild Horse, St. Mary, Bull et Elk; ruisseaux Findlay, Skookumchuk et Mather). La sous-espèce est également indigène dans le système de la rivière Moyie (qui passe au sud de Cranbrook, Colombie-Britannique, pour se jeter dans la rivière Kootenai en Idaho) ainsi que le système de la rivière Goat (qui se jette dans la rivière Kootenay près de Creston, Colombie-Britannique). Au sud-est, la truite fardée versant de l’ouest est présente dans le cours supérieur de la rivière Flathead, qui quitte la province au sud pour se jeter dans le lac Flathead avant de se joindre au bassin de la rivière Clark Fork près de Plains, Montana. Cette région est reconnue comme un important réservoir de truites fardées versant de l’ouest indigènes au Montana et abrite certaines des dernières populations génétiquement intactes des États-Unis (Liknes et Graham, 1988; Deeds et al., 1999; Montana Wilderness Association, 2003; Hitt et al., 2003). Il existe des populations isolées de truites fardées versant de l’ouest dans les cours d’eau et les lacs d’amont du bassin supérieur du fleuve Columbia, près de Revelstoke, Colombie-Britannique, de même que dans les affluents de la rivière South Thompson (en particulier le système de la rivière Shuswap). Ces systèmes comprennent les ruisseaux Yard, Crazy et Frog, lesquels sont des affluents de la rivière Eagle et du lac Mabel, ainsi que certains petits lacs près du mont Griffin (tous dans le système de la South Thompson); de même que les ruisseaux Frog, Isaac et Kirkup près de Revelstoke et les ruisseaux Six Mile et Lasca, lesquels se jettent dans le bras ouest du lac Kootenay (tous dans le système du fleuve Columbia) (Carl et al., 1967). Ces populations pourraient être originaires du bassin de la rivière Kicking Horse près de Field, Colombie-Britannique (bassin du Columbia) et avoir gagné la région par l’intermédiaire des eaux d’amont de la rivière Kootenay (Mayhood, 1995, 2000).

Figure 6.  Distribution actuelle des truites fardées versant de l’ouest indigènes et introduites en Alberta. Les cercles noirs indiquent les observations ponctuelles (Alberta Sustainable Resource Development, 2004).

Aire de répartition canadienne – population de l’Alberta

En Alberta, l’aire de répartition historique de la truite fardée versant de l’ouest se limitait probablement aux bassins des rivières Bow et Oldman, affluents de la rivière Saskatchewan Sud et peut-être également aux eaux d’amont de la rivière Milk sur le versant est des montagnes Rocheuses (Sisley, 1911; Prince et al., 1912; Willock, 1969). Dans le bassin de la Bow, les truites fardées versant de l’ouest se trouvaient à l’origine depuis l’extrémité du bassin, en amont du lac Bow dans le parc national Banff, jusqu’aux plaines en aval de Calgary ainsi que dans l’ensemble de ses principaux affluents, soit les rivières Spray, Cascade, Kananaskis, Ghost, Elbow et Highwood, ainsi que les ruisseaux Jumpingpound et Fish (Prince et McGuire, 1912; Behnke, 1992, Mayhood, 2000). Aujourd’hui, les populations du bassin de la Bow sont généralement petites et confinées à l’extrême amont de quelques grands affluents et de l’axe principal de la rivière, soit une occupation de moins de 5 p. 100 de l’aire de répartition historique à l’extérieur du parc national Banff (Mayhood, 1995; figure 7). La sous-espèce n’est présente dans la rivière Bow qu’en amont du lac Louise, dans l’extrême amont des rivières Spray et Cascade, dans trois petits affluents de la rivière Kananaskis, dans le cours supérieur de la rivière Ghost et quelques-uns de ses petits affluents et dans le cours supérieur de cinq affluents de la rivière Elbow (Mayhood, 1995; Mayhood, 2000). Il semble y avoir des populations dans la rivière Highwood en amont de la limite de la réserve forestière ainsi que dans quelques courts segments d’affluents très isolés. La population du ruisseau Jumpingpound est également présente en amont de la limite de la réserve forestière (Mayhood, 2000).

Figure 7.  Sites d’échantillonnage et degré d’hybridation entre la truite fardée versant de l’ouest (TFVO; Oncorhynchus clarki lewisi) et la truite arc-en-ciel (TAC; O. mykiss) dans le bassin supérieur de la rivière Kootenay, Colombie-Britannique. Sites échantillonnés en vue de détecter la présence d’hybrides avec la truite arc-en-ciel : A, haute rivière Kootenay; B, rivière White; C, rivière Lussier; D, haute rivière Bull; K, ruisseau Coal; L, ruisseau Morrissey; M, ruisseau Lodgepole; N, rivière Wigwam; 0, bas ruisseau Gold; P, ruisseau Bloom au niveau du ruisseau Gold; Q, ruisseau Teepee au niveau du ruisseau Gold; R, haut ruisseau Gold; S, haute rivière St. Mary; T, ruisseau Findlay; U, haute rivière Bull; V, rivière Fording; W, haute rivière Elk (CB = Colombie-Britannique; ALB. = Alberta; É.-U. = États-Unis). Des preuves d’hybridation avec la truite arc-en-ciel ont été relevées dans les sites A à R. Les diagrammes représentent la proportion de chaque classe d’hybrides et les types parentaux identifiés. Les lignes noires représentent les barrages hydroélectriques infranchissables et l’étoile représente un canyon infranchissable. Aucun signe d’hybridation avec la truite arc-en-ciel n’a été relevé dans les sites S à W; il n’y a donc pas de diagramme pour ces sites. Adapté de Rubidge et Taylor (2004), reproduit avec permission.

Dans le bassin de la rivière Oldman, la truite fardée versant de l’ouest est présente depuis les chutes en aval du ruisseau Cache jusqu’aux plaines ainsi que dans tous les grands affluents de la rivière, soit les rivières Livingstone, Crowsnest, Castle et Belly, ainsi que le ruisseau Willow (Mayhood, 2000). La sous-espèce occupe encore la plus grande partie de son aire de répartition historique dans le bassin supérieur de la rivière Oldman, mais a disparu de l’axe principal de la rivière à l’est du pied des montagnes, de même que de la plupart de ses affluents accessibles (Radford, 1977; Mayhood et al., 1997). Les populations des bassins supérieurs des rivières Oldman, Livingstone et Castle semblent de bonne taille, mais les populations des bassins des rivières St. Mary et Belly semblent petites et peu communes. La rivière Milk, qui court du Montana à l’Alberta vers le nord avant de bifurquer vers le sud pour se jeter dans le fleuve Missouri, est l’un des rares affluents du fleuve Missouri au Canada. Des truites fardées versant de l’ouest ont été capturées à cet endroit dans le passé (voir p. ex. Willock, 1969), mais leur situation actuelle est inconnue et on ne signale aucun enregistrement récent de la sous-espèce dans la rivière Milk.

Populations introduites au Canada

La truite fardée versant de l’ouest a été introduite à grande échelle tant à l’intérieur qu’à l’extérieur de son aire de répartition historique. La plupart des ensemencements ont été effectués dans le but d’accroître des populations indigènes ou de remplacer des populations indigènes disparues, ou encore pour peupler des plans d’eau dépourvus de poissons à l’état naturel. Jusqu’à présent, les activités d’ensemencement au Canada visaient plutôt à stimuler la pêche récréative qu’à rétablir des populations. La truite fardée s’est rarement établie loin des limites de son aire de répartition historique (Behnke, 1992). Les individus introduits étaient originaires de populations distantes et, dans certains cas, des hybrides de la truite fardée versant de l’ouest et de la truite arc-en-ciel ont été ensemencés délibérément. Par leur ampleur et leur nature, ces introductions compliquent l’évaluation de la situation des populations sauvages, puisqu’elles masquent souvent les tendances démographiques des populations indigènes et pourraient, en fait, participer à leur déclin (voir p. ex. Scribner et al., 2001; Docker et al., 2003; et la section Facteurs limitatifs et menaces). 

L’ensemencement de truites arc-en-ciel, d’autres sous-espèces de truites fardées et d’hybrides de la truite arc-en-ciel et de la truite fardée dans l’habitat d’origine de la truite fardée versant de l’ouest s’est soldé par l’hybridation et l’introgression de certaines populations indigènes de la sous-espèce. Ces populations ne doivent pas être incluses dans le décompte des populations génétiquement intactes restantes, mais être plutôt considérées comme une menace dans le contexte du présent rapport (voir également les sections Populations évaluées et Facteurs limitatifs et menaces). L’aire de répartition historique canadienne de la truite arc-en-ciel ne chevauche celle de la truite fardée versant de l’ouest que dans le cours supérieur du fleuve Columbia, la rivière South Thompson et le cours inférieur de la rivière Kootenay (l’extrême limite de l’aire de répartition en amont se trouve entre Libby et Troy au Montana, où les chutes Kootenai empêchent toute autre progression vers l’amont). Aucune truite arc-en-ciel ne se trouvait dans les systèmes de la Flathead ou de la haute Kootenay à l’état naturel (Benhke, 1992), lesquels sont au cœur de l’aire de répartition historique de la truite fardée versant de l’ouest au Canada. Cependant, des truites arc-en-ciel ont été ensemencées dans quelques plans d’eau abritant la sous-espèce dans cette région (voir p. ex. le tableau 2 pour l’unité désignable de la Colombie-Britannique).

La section suivante décrit les systèmes ensemencés avec des truites fardées versant de l’ouest tant à l’intérieur qu’à l’extérieur de l’aire de répartition historique canadienne de l’espèce.

Colombie-Britannique

Un grand nombre de systèmes naturellement dépourvus de poissons du sud-est de la Colombie-Britannique ont probablement été ensemencés avec des truites fardées versant de l’ouest depuis les années 1920, notamment des lacs et des cours d’eau d’amont en haute altitude, ainsi que des petits lacs près de centres urbains. De plus, la truite fardée versant de l’ouest a été introduite dans une série de lacs, de ruisseaux et de rivières contenant déjà des populations indigènes de cette sous-espèce. À l’intérieur de l’aire de répartition historique, 301 cours d’eau ou lacs ont été ensemencés au moins une fois avec des truites fardées versant de l’ouest depuis 1923 (archives d’ensemencement de la Colombie-Britannique, Fisheries Inventory Summary System (FISS) http://srmwww.gov.bc.cba/fish/fiss/index.html, voir le résumé au tableau 2). Malheureusement, il est impossible dans bien des cas de déterminer quels plans d’eau contenaient à l’origine des populations indigènes de truites fardées versant de l’ouest avant l’ensemencement. Il est également très probable que l’introduction de la sous-espèce dans de nouveaux plans d’eau ait été effectuée avant que ces ensemencements soient archivés, puisque les premiers colons avaient l’habitude de transférer des poissons d’une région à une autre du sud-est de la Colombie-Britannique dans l’espoir d’établir des populations exploitables.

Quelques introductions de truites fardées versant de l’ouest ont également été effectuées dans des lacs et des cours d’eau à l’extérieur de l’aire de répartition historique, notamment le bassin inférieur du Fraser, le bassin Okanagan-Kettle-Similkameen, des systèmes côtiers et le bassin de la rivière Peace. Par exemple, des ensemencements ont été effectués dans les affluents de la rivière Similkameen, dont la rivière Ashnola, le lac Ladyslipper, le lac Quinesco, le lac Woods et le lac Pyramid dans le parc Cathedral. Un ensemencement à petite échelle a été effectué dans deux sites du système côtier de la rivière Bella Coola (lacs Blue et Octopus), mais il a été interrompu en 1995 (Mike Ramsay, Ministry of Environment de la Colombie-Britannique, Williams Lake, Colombie-Britannique, comm. pers., 2003). Environ 70 plans d’eau à l’extérieur de l’aire de répartition historique de la truite fardée versant de l’ouest ont été ensemencés au moins à une reprise.

Les documents plus anciens sur l’ensemencement n’indiquent pas toujours l’origine des individus introduits. Dans au moins un cas (rivière Seton), les truites fardées ensemencées étaient d’origine côtière (rivière Cowichan sur l’île Vancouver). Une variété connue sous le nom de « Cranbrook Trout » (un hybride entre la truite arc-en-ciel et la truite fardée versant de l’ouest produit intentionnellement par l’alevinière de Cranbrook) a été ensemencée aux quatre coins de l’Alberta et, dans une moindre mesure, en Colombie-Britannique jusqu’en 1964, année de fermeture de l’alevinière. D’autres hybrides semblables (Monroe et Rosebud) ont également été introduits entre 1923 et 1945 dans des petits lacs et des rivières du bassin supérieur de la rivière Kootenay. Depuis 1971, toutes les truites fardées versant de l’ouest ensemencées proviennent de la population des lacs Connor, considérée comme génétiquement intacte et située à l’intérieur de l’aire de répartition historique de l’unité désignable (E. Taylor, département de zoologie, Université de la Colombie-Britannique, Vancouver, Colombie-Britannique, comm. pers., 2006; Taylor et al., 2003), et ces poissons ont été principalement introduits à l’intérieur de l’aire de répartition historique de l’unité désignable.

Il ne fait aucun doute que l’introduction de la truite arc-en-ciel et d’autres sous-espèces de truites fardées a compromis l’intégrité génétique des populations de truites fardées versant de l’ouest de la Colombie-Britannique. Ces dernières années, presque tous les ensemencements de truites arc-en-ciel à l’intérieur de l’aire de répartition historique de la sous-espèce ont été effectués dans des petits lacs. De plus, une partie importante de ces populations est composée d’individus triploïdes ou entièrement femelles. Cependant, on ignore dans quelle mesure ces lacs sont en « vase clos », et plus de 100 plans d’eau ont été ensemencés depuis 2000. En outre, des truites arc-en-ciel juvéniles potentiellement reproductrices de la lignée Gerrard ont été introduites à de nombreuses reprises dans un affluent du réservoir Koocanusa de 1986 à 1998 (archives d’ensemencement du FISS). Durant cette période, le gouvernement du Montana a également introduit un grand nombre de truites arc-en-ciel potentiellement reproductrices de l’alevinière Murray Springs dans le réservoir. Ces poissons pourraient accéder à tous les affluents et effluents du réservoir.

Alberta

En Alberta, la truite fardée versant de l’ouest a été introduite à grande échelle dans plusieurs bassins hydrographiques majeurs, tant à l’intérieur qu’à l’extérieur de l’aire de répartition historique de la sous-espèce, le plus souvent dans des lacs d’amont auparavant dépourvus de poissons et situés en amont d’obstacles infranchissables. Elle a été introduite dans plusieurs ruisseaux appartenant aux systèmes des rivières Oldman et Bow (Mayhood, 2000) et dans plusieurs lacs dépourvus de poissons à l’état naturel du parc national des Lacs-Waterton (Landry et al., 2000). Dans la partie supérieure du système de la rivière Saskatchewan Nord, la sous-espèce, qui ne s’y trouvait pas à l’état naturel (Sisley, 1911; Prince et al., 1912), a été ensemencée dans de petits lacs d’amont avant la confluence de la rivière Clearwater et dans la moitié supérieure de la rivière Brazeau (lac Falls, lac Landslide et certains affluents de la rivière Nordegg). Elle a été récemment introduite dans la rivière Bighorn et la rivière Ram, en amont du canyon David Thompson jusqu’à la rivière Athabasca, dans le ruisseau Mowitch (parc national Jasper) et dans des affluents de la rivière Peace (bassins hydrographiques Smoky, Wapiti, Simonette, Little Smoky, Pine et Narraway) (Nelson et Paetz, 1992). Les truites fardées versant de l’ouest introduites en Alberta sont répandues, mais chaque population semble petite et confinée, à l’exception de la population de la rivière Ram, dans le bassin de la rivière Saskatchewan Nord (Mayhood, 2000). Les populations ensemencées à l’extérieur de l’aire de répartition historique ne sont pas incluses dans la présente évaluation.

Il est souvent difficile de retracer l’origine des individus introduits. Une grande partie des premiers ensemencements étaient faits avec des œufs et des alevins importés des États-Unis (en particulier dans le parc national des Lacs-Waterton). Pendant plusieurs années, les œufs ont été tirés d’une population indigène des lacs Spray (Alberta), mais lorsque cette population est devenue inutilisable, on s’est tourné vers diverses autres sources, dont des truites fardées côtières de l’État de Washington et une variété de truite fardée de Yellowstone provenant de l’alevinière Cranbrook en Colombie-Britannique (Ward, 1974). 

La majorité des truites fardées versant de l’ouest ensemencées récemment (depuis 1998) en Alberta proviennent du lac Job, un lac en haute altitude dans le bassin de la rivière Saskatchewan Nord. Environ 200 000 à 300 000 œufs ont été extraits du lac Job tous les deux ans pour être élevés dans l’alevinière Sam Livingstone et ensemencés par la suite dans divers lacs et ruisseaux de l’Alberta au stade d’alevin (Carl et Stelfox, 1989). En moyenne, environ 124 000 individus ont été ensemencés tous les deux ans entre 1988 et 2004 (Alberta Fisheries Management System, 2005). Le lac Job était dépourvu de poissons jusqu’en 1965, année où il fut ensemencé avec des truites fardées versant de l’ouest du lac Marvel (parc national Banff; McAllister et al., 1981). Ces individus étaient originaires d’une population indigène unique des lacs Spray qui a disparu à la suite de la création du réservoir des lacs Spray (Ward, 1974; Mayhood, 2000). Les individus d’alevinière du lac Job sont considérés comme sauvages et provenant de l’aire de répartition historique. Cependant, la plupart des ensemencements ont été faits dans des lacs, et rarement dans des ruisseaux et des rivières (J. Stelfox, Alberta Sustainable Resource Development, comm. pers., 2004).

Il ne fait aucun doute que les introductions du passé ont compromis l’intégrité génétique des populations génétiquement intactes. Cependant, dans les huit dernières années, on n’a relevé en Alberta aucun cas d’introduction de truites arc-en-ciel là où des populations génétiquement intactes de truites fardées versant de l’ouest étaient encore présentes. Dans tous les cas où des truites arc-en-ciel continuent d’être ensemencées en Alberta, il n’existe plus de population génétiquement intacte de truites fardées et une population autonome de truites arc-en-ciel est déjà établie suite à des introductions passées; mais le mal a déjà été fait (Stelfox, comm. pers., 2006).

Tel que mentionné précédemment, les populations à l’extérieur de l’aire de répartition historique sont exclues de la présente évaluation, tout comme les introductions ou les ensemencements à l’intérieur de l’aire de répartition historique, compte tenu de l’incertitude quant à la pureté des populations sources. Les seuls cours d’eau à l’intérieur de l’aire de répartition historique en Alberta qui renferment encore des populations présumées génétiquement intactes de truites fardées versant de l’ouest sont indiqués au tableau 3.