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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur l’ours grizzli au Canada – Mise à jour

2. Information sur l'espèce

2.1 Nom et classification

L’Ursus arctos est largement connu sous les noms d’ours grizzli et d’ours brun. Ordinairement, les ours des populations eurasiennes et des populations côtières d’Amérique du Nord sont désignés par le nom d’ours brun, alors que ceux de l’intérieur de l’Amérique du Nord sont désignés par le nom de grizzli. Certains noms communs comme « ours kodiak », « ours brun d’Alaska » ou, en anglais, « silvertip » (le givre donnant à sa fourrure un aspect argenté) ou « barren-ground grizzly » (grizzli de la toundra), sont des noms vernaculaires qui sont trompeurs sur le plan de la répartition géographique, de l’aspect ou de l’habitat de l’espèce. La taxinomie de l’ours grizzli est la suivante :

Classe :
Mammifères
Ordre :
carnivores
Famille :
Ursidés
Genre :
Ursus
Espèce :
arctos


Les différences phénotypiques marquées qui sont observées d’un bout à l’autre de l’aire de répartition très étendue de cette espèce ont conduit, à l’origine, à la description de plus de 90 sous-espèces en Amérique du Nord (Merriam, 1918). Par la suite, l’amélioration des critères taxinomiques a réduit le nombre de sous-espèces aux deux sous-espèces largement reconnues suivantes : l’U. a. middendorffi, dans les îles Kodiak, et l’U. a. horribilis, dans le reste de l’Amérique du Nord (Rausch, 1963). Dans des travaux subséquents de classification, certains auteurs ont reconnu trois sous-espèces (Kurtén, 1973) ou sept sous-espèces (Hall, 1984) nord-américaines.

De récents travaux d’analyse par séquençage de l’ADN mitochondrial (ADNmt) remettent cependant en question toutes les conclusions d’ordre taxinomique auxquelles étaient parvenus les spécialistes concernant les ours grizzlis d’Amérique du Nord (Cronin et al., 1991; Waits et al., 1998). Quatre lignées d’ADNmt correspondant à quatre groupes, ou clades, ont été distinguées en Amérique du Nord (figure 1). On a observé peu de congruence entre la phylogénie fondée sur l’ADNmt et les variations morphologiques utilisées antérieurement dans la catégorisation infra spécifique des ours grizzlis, de même qu’une absence de correspondance entre les limites géographiques des clades et celles des sous-espèces présentement reconnues (Waits et al., 1998). Toutefois, Waits et al. (1998) ne sont pas en faveur d’une révision de la taxinomie de l’ours grizzli à partir de ces seuls résultats, qui ne se rapportent qu’à une unique région de l’ADNmt.

2.2 Description

L’ours grizzli a la morphologie typique des Ursidés, c’est-à-dire qu’il est massif, musculeux et robuste. La bosse proéminente entre les épaules, le profil facial de forme concave et les longues griffes des pattes antérieures sont des attributs typiques de l’espèce (figure 2). L’aspect physique de l’ours grizzli varie considérablement à l’intérieur de son aire de répartition nord-américaine. Sa fourrure peut aller du blond à différents tons de brun ou même être presque noire. On observe un dimorphisme sexuel, la masse corporelle des mâles étant en moyenne 1,8 fois supérieure à celle des femelles (Hilderbrand et al., 1999). Les femelles adultes pèsent entre 100 kg, chez les populations de l’intérieur, et 200 kg, chez les populations côtières (McLellan, 1994). Les mâles adultes pèsent entre 190 kg, chez les populations de l’intérieur, et 322 kg, chez les populations côtières (McLellan, 1994). Du fait du considérable gain de masse corporelle des ours entre le printemps et l’automne, et de la perte subséquente pendant les mois d’hiver, la date de capture des ours influe beaucoup sur ce type de données.

2.3 Populations

Il est difficile de distinguer des sous-populations au sein de la population d’ours grizzlis du Canada. Exception faite de quelques groupes isolés du Sud de la Colombie-Britannique, l’aire de répartition canadienne de l’ours grizzli est essentiellement continue (figure 3).

McLoughlin et al. (sous presse) ont procédé à une analyse multivariée par grappes de données télémétriques qui leur a permis de caractériser trois unités démographiques dans la partie centrale de l’Arctique canadien. Les aires de répartition des populations sont exclusives dans le cas des femelles, alors que dans celui des mâles, elles se recoupent. Toutefois, des individus des deux sexes quittent leur unité démographique natale; on peut s’attendre à ce que jusqu’à 35 p. 100 des mâles quittent leur unité démographique d’origine chaque année. De plus, des échanges génétiques entre unités sont probables. McLoughlin et al. (sous presse) sont parvenus à la conclusion que les taux d’échange entre ces unités sont tels qu’il est impossible de dire si l’une ou l’autre d’entre elles constitue une unité démographique indépendante, et ces auteurs sont d’avis qu’il faut gérer la population de la partie centrale de l’Arctique canadien comme s’il s’agissait d’une seule population continue, et avec les populations adjacentes qui se trouvent hors de leur zone d’étude. Présentement, il n’existe pas d’obstacle d’origine humaine à la circulation des ours grizzlis dans l’Arctique; leurs déplacements et leur dispersion n’y sont pas entravés comme ils le sont dans certains secteurs du sud.


Figure 1. Quatre clades d’ours grizzlis (ou ours bruns) d’Amérique du Nord déterminés par séquençage de l’ADNmt

Figure 1. Quatre clades d’ours grizzlis (ou ours bruns) d’Amérique du Nord déterminés par séquençage de l’ADNmt.

À noter le chevauchement de deux clades dans l’Arctic National Wildlife Refuge, dans le Nord-Est de l’Alaska (voir le texte). Tiré de Waits et al. (1998).


Figure 2. Femelle adulte immobilisée, dans le Nord-Est de la Colombie-Britannique

Figure 2. Femelle adulte immobilisée, dans le Nord-Est de la Colombie-Britannique.

À noter le profil facial concave et les longues griffes des pattes antérieures, caractéristiques de l’ours grizzli (Ursus arctos). Photo prise par l’auteur.


Figure 3. Répartition actuelle de l’ours grizzli au Canada

Figure 3. Répartition actuelle de l’ours grizzli au Canada.

Les triangles indiquent des observations confirmées faites hors de l’aire normalement occupée par l’espèce.


Des critères génétiques ont été établis pour distinguer les unités évolutionnaires significatives (UES) et les unités de gestion (UG) (Moritz, 1994). Une UES est un groupe qui a été isolé des congénères assez longtemps pour que se soient installées des divergences génétiques notables (Ryder, 1986). Une UG est un groupe dont la dynamique démographique repose principalement sur la natalité et la mortalité plutôt que sur l’immigration et l’émigration; les UG sont des populations qui présentent entre elles des différences importantes quant aux fréquences alléliques (Moritz, 1994). Cependant, ces deux définitions sont fondées sur l’hypothèse de l’isolement géographique des unités dont il est question (Paetkau, 1999).

L’analyse du matériel génétique d’ours grizzlis de localités représentatives couvrant l’ensemble de l’aire de répartition de l’espèce au Canada ne permet pas de distinguer des populations. Même si quatre groupes génétiquement définis (clades) ont été identifiés en Amérique du Nord (figure 1), les frontières les séparant ne sont pas nettes et elles n’ont pas été tracées. On ne peut exclure l’existence de zones de contact. De fait, une telle zone a été trouvée en Alaska, dans l’Arctic National Wildlife Refuge (réserve faunique nationale de l’Arctique) (Waits et al., 1998). On peut s’attendre à ce qu’un échange d’individus se produise entre les clades puisque l’habitat jouxtant les zones correspondant à chacun des clades est, pour l’essentiel, occupé de manière continue par des ours grizzlis, et parce que l’espèce se caractérise par une bonne capacité de dispersion (LeFranc et al., 1987; Weaver et al., 1996; mais voir aussi McLellan et Hovey, 2001b). Pour l’instant, les distinctions d’unités démographiques selon des critères génétiques ne sont pas d’une grande utilité en ce qui regarde l’évaluation du statut de ces unités au Canada, exception faite des cas confirmés d’isolement génétique. Les données démographiques sur les divers clades, notamment les estimations de leur effectif et de leurs tendances, ne sont pas assez complètes pour établir le statut de ces clades. En outre, dans une grande partie de l’aire canadienne de répartition de l’espèce, notamment dans la majeure partie de la Colombie-Britannique et l’est de l’Arctique, l’assignation à des clades n’a pas encore été réalisée (Waits et al., 1998); il est donc impossible de définir des sous-populations au Canada sur cette base.


2.3.1 Isolats du Sud de la Colombie-Britannique

De récentes études génétiques ont permis de montrer que les ours grizzlis vivant dans le Sud des monts Selkirk sont isolés. La section 2.3.2 présente ces travaux.

L’habitat des ours grizzlis vivant dans le Nord des Cascades constitue également un îlot. Une connexion avec les habitats occupés par l’espèce vers l’est et le nord-est par delà une large bande de territoire non occupée (de 70 à 160 km) est improbable, le seul cas avéré de franchissement de cette bande ayant été celui d’un individu qui avait été transporté et qui est revenu (McLellan, 1998; T. Hamilton, comm. pers.). La possibilité de connexion avec l’habitat occupé vers le nord-ouest est réduite par l’existence des obstacles que sont le Fraser, la route transcanadienne, les voies ferrées du Cascades Nord (CN) et du Canadien Pacifique et les aménagements connexes; aucun franchissement de cette zone n’a non plus été signalé. Cependant, les échantillons génétiques sont insuffisants pour confirmer l’isolement de la population des Cascades Nord.

L’effectif de l’unité démographique d’ours grizzlis (UDOG) des Cascades Nord est estimé à moins de 20 individus (Province of British Columbia, 1995), mais il peut atteindre 23 ours (NCGBRT, 2001). Toutefois, de récents efforts infructueux pour trouver des ours dans ce secteur (M. Austin, K. Romain, comm. pers.) nous portent à penser que ces estimations peuvent être élevées. La partie canadienne des Cascades Nord pourrait éventuellement abriter de 44 à 64 ours (Province of British Columbia, 1995). Un plan provincial de rétablissement pour le secteur des Cascades est en cours de préparation (NCGBRT, 2001). La gestion de l’accès, la prévention de l’apparition de zones de dislocation internes, le rétablissement de liens avec des unités démographiques de l’extérieur et l’accroissement de la population sont des éléments de ce plan qui sont à l’étude. Cette unité démographique est établie dans un secteur contigu, du côté sud, à la North Cascades Grizzly Bear Recovery Zone des États-Unis (USFWS, 1993). La population américaine d’ours grizzlis des Cascades Nord compterait moins de 20 individus (W. Kasworm, comm. pers.), peut-être même seulement 5 (Servheen, 1999a), et des mesures d’accroissement de la population sont envisagées. De récentes tentatives visant à repérer des ours à partir de l’ADN de poils recueillis sur du fil barbelé ont eu très peu de succès : entre 1998 et 2000, une seule femelle a été repérée (du côté canadien) avec un effort de 5 304 nuits-pièges couvrant les deux côtés de la frontière (K. Romain, comm. pers.).

Au moins six autres isolats ont été repérés dans le Sud de la Colombie-Britannique (T. Hamilton et B. McLellan, comm. pers.). Trois de ces
isolats se trouvent dans des unités démographiques d’ours grizzlis désignées par le gouvernement provincial comme étant menacées. La section 6.3 décrit la situation de ces isolats.

Il se peut que d’autres populations canadiennes d’ours grizzlis vivent en état d’isolement pratiquement total, mais cela n’a pas été confirmé par des preuves d’isolement génétique ou géographique. La bordure méridionale de l’aire de répartition de l’ours grizzli est constituée de plusieurs prolongements péninsulaires (figure 4; section 2.3.2). Là où il y a constriction de ces « péninsules », le libre déplacement des ours est entravé. La situation réelle des ours grizzlis dans ces péninsules est inconnue, et la connectivité à l’intérieur des péninsules pourrait être réduite ou perdue. On pense, par exemple, aux unités démographiques de Kettle-Granby, de Valhalla, de la partie centrale des Monashee et de Yahk, depuis le Centre-Sud jusqu’au Sud-Est de la Colombie-Britannique (figure 11). Même s’il n’a pas encore été démontré que ces unités soient complètement isolées, les autorités locales redoutent que ce soit le cas à cause de la présence de divers obstacles naturels et activités humaines (T. Hamilton, B. McLellan, comm. pers.; McLellan, 1998); la Colombie-Britannique a attribué à chacune d’entre elles le statut d’unité démographique menacée. Dans la partie sud des Rocheuses en Alberta et en Colombie-Britannique, des chercheurs ont documenté un flux génique réduit entre les deux côtés de la route transcanadienne dans le parc national Banff, ainsi qu’entre les deux côtés de la route 3 à la hauteur du pas du Nid-de-Corbeau (M. Gibeau et M. Proctor, comm. pers.; Proctor et al., sous presse).


2.3.2 Population des Selkirk Sud

Sous-section rédigé par Michael Proctor et Ian Ross.

2.3.2.1 Introduction

Dans la présente sous-section, nous examinons de récents documents sur l’isolement génétique et démographique de l’ours grizzli dans une partie du sud des monts Selkirk, dans le Sud de la Colombie-Britannique. Ces données et leur interprétation sont importantes puisqu’elles ont trait à un mécanisme possible expliquant le lent processus d’isolement et d’extinction locale de cause anthropique qui menace la survie à long terme de l’ours grizzli, particulièrement à la limite sud de son aire de répartition en Amérique du Nord. Cet examen prend une importance particulière du fait que les unités démographiques nouvellement isolées (îlots de population) risquent fortement de disparaître. De plus, les péninsules d’habitat sont particulièrement susceptibles de se transformer en îlots.

L’isolement géographique de populations a des conséquences sur le plan génétique comme sur le plan démographique. L’isolement génétique de populations aux effectifs réduits mène à une perte de diversité génétique sous l’effet de la dérive génétique et de l’intensification de l’endogamie. Le nombre d’options sur le plan génétique se trouvant réduit, la perte de variabilité génétique intrapopulationnelle devrait limiter le potentiel d’adaptation à d’éventuels changements environnementaux. En fait, la réponse d’une population à une perte de variabilité génétique peut ne pas être aussi simple que cela. Par exemple, bien que la variabilité génétique chez les ours bruns de l’île Kodiak (Alaska) ne soit que du tiers de celle des populations continentales (Paetkau et al., 1998a), cette population isolée a pourtant très bien survécu pendant des dizaines de milliers d’années. L’observation de ce même phénomène chez l’ours noir à Terre-Neuve (Paetkau et al., 1998a) laisse penser que la variabilité génétique peut ne pas constituer une menace immédiate pour les populations d’ours en Amérique du Nord. Cependant, l’isolement démographique est un facteur qui peut avoir plus de poids dans les paysages actuels, où une population isolée à l’effectif limité peut dépendre d’immigrants provenant d’un bassin de population avoisinant pour contrer les baisses démographiques causées par la mortalité et la dégradation de l’habitat d’origine humaine.


Figure 4. Répartition actuelle approximative de l’ours grizzli dans le Sud-Ouest du Canada (d’après McLellan, 1998)

Figure 4. Répartition actuelle approximative de l’ours grizzli dans le Sud-Ouest du Canada.

Les unités démographiques des Cascades Nord (CN) et des Selkirk Sud (SS) sont identifiées. Anciennement (vers 1800), l’aire de répartition de l’espèce englobait toute l’aire continentale représentée sur la carte.


Dans le Sud du Canada, à la limite méridionale de son aire de répartition en Amérique du Nord, l’ours grizzli vit dans des « péninsules d’habitat » assez étroites, qui suivent des chaînes de montagnes (figure 4; McLellan, 1998). Il y existe un risque élevé d’isolement de populations, s’accompagnant d’un risque de disparition, particulièrement dans le cas des petites populations.

Pour sa thèse de doctorat, Michael Proctor a étudié la fragmentation de la population d’ours grizzlis dans le Sud-Est de la Colombie-Britannique et le Sud-Ouest de l’Alberta. Dans ses travaux très récents, il a documenté l’existence de péninsules d’habitat dans le Sud des monts Selkirk et dans le Sud des monts Purcell, et l’isolement total des ours grizzlis dans le Sud des Selkirk au sud de la route 3A de la Colombie-Britannique. Ce chercheur a utilisé les génotypes de 15 locus microsatellites dans un test d’assignation comparant les probabilités d’appartenance ainsi que la mesure connexe de la distance génétique (Paetkau et al., 1995; Paetkau et al., 1997; Paetkau et al., 1998b) pour caractériser génétiquement les ours vivant dans des secteurs géographiques précis et pour évaluer les profils de migration entre ces populations locales.

2.3.2.2 Isolement de la population d’ours grizzlis des Selkirk Sud

Il existe trois types d’information génétique, présentés ici et examinés ci-après, laissant penser que les ours grizzlis des Selkirk Sud seraient génétiquement et démographiquement isolés des populations voisines de la région. L’un d’eux est le test d’assignation qui regroupe les individus selon la similitude des fréquences alléliques et met en rapport les résultats avec les endroits où vivent les ours concernés (Paetkau et al., 1995; Waser et Strobeck, 1999). La distance génétique, DLR (LR : likelihood ratio, soit le rapport des probabilités d’appartenance), mesure connexe, quantifie ce qui sépare génétiquement deux populations (Paetkau et al., 1997). Le troisième test est la mesure classique de l’hétérozygotie utilisée en génétique des populations. Dans le présent contexte, nous avons utilisé l’hétérozygotie attendue relative à titre d’indice de la variabilité génétique relative (Nei et Roychoudury, 1974).

2.3.2.3 Échantillons de matériel génétique et limites géographiques de la population des Selkirk Sud

Les chercheurs se sont procuré des échantillons de matériel génétique auprès de plusieurs sources. B.C. Ministry of Environment a fourni des échantillons de poils qui avaient été prélevés au moment du recensement des ours grizzlis de la partie centrale des Selkirk, réalisé en 1996 sur un territoire de 9 866 km2. Le US Fish & Wildlife Service (W. Kasworm) a fourni des échantillons provenant d’ours capturés dans le secteur de la rivière Yaak dans le Nord-Ouest du Montana et le Sud-Est de la Colombie-Britannique, et l’Idaho Department of Fish and Game (W. Wakkinen) a fourni des échantillons provenant d’ours capturés dans la partie Sud des Selkirk aux États-Unis. Proctor a prélevé des échantillons de poils dans le Sud des Selkirk ainsi que dans le Sud et le Centre des Purcell au Canada. Tous les échantillons ont été prélevés au cours des années 1990, la plupart (90 p. 100) à partir de 1996. Les échantillons issus des ours capturés provenaient du sang ou de poils recueillis au moment de la capture; tous les autres échantillons ont été obtenus de manière non intrusive au moyen d’appâts odorants et d’enclos de fil barbelé, suivant la méthode décrite par Woods et al. (1999).

L’ensemble de 45 échantillons pour la population des Selkirk Sud provenait d’un secteur ayant une superficie d’environ 8 000 km2, situé au sud du tronçon de la route 3A qui longe le bras ouest du lac Kootenay entre Balfour et Nelson, en Colombie-Britannique. La vallée de la rivière Kootenay et du lac du même nom, incluant les municipalités de Creston (Colombie-Britannique) et de Bonners Ferry (Idaho), formait la limite est. La limite ouest de la zone d’échantillonnage était la route 6 entre Nelson et Salmo (Colombie-Britannique). Cette population s’étend en Idaho jusqu’à la limite sud de l’habitat occupé par l’espèce dans les monts Selkirk (W Wakkinen, Idaho Dept. of Fish and Game, comm. pers.); certains échantillons provenaient de l’Idaho.

Immédiatement à l’ouest des Selkirk Sud, il existe un petit territoire (1 440 km2) abritant un très faible nombre d’ours grizzlis (environ dix individus selon la B.C. Wildlife Branch) où aucun échantillonnage n’a été effectué. À l’ouest de ce secteur, on trouve un secteur non occupé par l’espèce, au sud de Castlegar, dans la région de Trail (Colombie-Britannique).

2.3.2.4 Observations découlant du test d’assignation

Ce test est fondé sur des fréquences alléliques mesurées au sein des populations à comparer. La probabilité d’appartenance d’un ours à une population donnée est, dans la présente étude, la probabilité cumulée de la présence de 30 allèles de cet ours (15 locus par ours, 2 allèles par locus) dans cette population. Les chercheurs assignent chacun des ours à la population pour laquelle il présente la probabilité d’appartenance la plus élevée. Après comparaison des échantillons provenant de 99 ours grizzlis des Selkirk Centre avec ceux de 45 ours des Selkirk Sud, Proctor a observé que tous les ours se trouvaient assignés à la population de la région où ils ont été capturés (figure 5). Cela nous incite fortement à penser que parmi les ours échantillonnés, il n’y avait pas de migrants qui auraient passé d’un secteur géographique à l’autre et que tous les ours avaient été capturés dans le secteur où ils avaient vu le jour. La séparation marquée des individus des deux secteurs géographiques (figure 5) témoigne d’une nette distinction entre les individus des deux populations sur la base de leurs fréquences alléliques cumulées. La validité de ces résultats se trouve renforcée par le fait que le pourcentage d’ours échantillonnés dans chaque population est assez élevé. Les 45 échantillons des Selkirk Sud représentent de 40 à 55 p. 100 de la population totale (Canada et États-Unis) estimée, soit 97 ours (de 82 à 112) (extrapolation d’après Wielgus et al., 1994; estimation du B.C. Ministry of Environment, G. Woods, comm. pers.; W. Wakkinen, Idaho Dept. of Fish and Game, comm. pers.). Les 99 échantillons provenant des Selkirk Centre correspondent à environ 40 p. 100 de la population estimée dans cette région (256 ours; Mowat et Strobeck, 2000). Proctor a aussi obtenu des résultats similaires lorsqu’il a comparé la population des Selkirk Sud à un échantillon de 22 ours provenant des Purcell Sud, immédiatement à l’est (figure 6). Bien que cet échantillon soit petit (mais il correspond tout de même à plus de 40 p. 100 de la population estimée – B.C. Wildlife Branch et W. Kasworm, comm. pers.), les résultats de cette comparaison permettent fortement de penser que les deux populations sont séparées et qu’il n’y a pas de dispersion entre les deux régions. La population d’ours grizzlis des Selkirk Sud semble être complètement isolée des populations voisines situées au nord et à l’est.

Ces résultats diffèrent nettement de ceux de la comparaison entre les ours de la partie centrale et de la partie nord des Selkirk (figure 7). Il existe très peu de différence entre les fréquences alléliques des ours de ces deux régions et il semble bien que des ours passent d’une région à l’autre. Il est clair que les ours grizzlis de ces deux régions ne sont séparés ni génétiquement ni démographiquement.

2.3.2.5 Observations découlant de la distance génétique

Il existe un lien entre la distance génétique et les taux de migration et de mutation, les effectifs, la dérive génétique et le temps (Hartl et Clark, 1997). Bien que les chercheurs n’aient pas encore établi une relation exacte entre la distance génétique et les taux de déplacement, des progrès sont observés à ce chapitre. Avec les mêmes locus microsatellites que ceux utilisés par Proctor, Paetkau et al. (1999) n’ont pas repéré chez des paires de populations d’ours blancs (U. maritimus), dont la distance génétique (DLR) est supérieure à 3,5, la présence dans ces paires de migrants de l’une ou l’autre population. Cela signifie qu’il peut exister un seuil de distance génétique au-delà duquel les migrations sont très rares ou même inexistantes. Les DLR obtenues par Paetkau et al. (1999) pour diverses paires de populations d’ours blancs étaient comprises entre 0 et 7,8 (Fst = 0,002 à 0,108). Ces populations d’ours blancs sont probablement à l’état d’équilibre entre mutations, migrations et dérive génétique, des fractures naturelles étant responsables de la structure démographique observée (Paetkau et al., 1999). Proctor a établi à 11,4 (Fst = 0,133) la distance génétique (DLR) entre les populations d’ours grizzlis de la partie sud et de la partie centrale des Selkirk, ce qui est nettement supérieur au seuil de 3,5 que Paetkau et al. (1999) avancent pour l’absence de migration. En outre, la population de la partie sud des Selkirk n’est fort probablement pas en équilibre, de sorte qu’une distance génétique de 8,5 constituerait une estimation prudente. Bien que la DLR soit une mesure génétique relativement récente, Paetkau et al. (1997) ont trouvé qu’elle est étroitement corrélée avec des mesures plus classiques de la distance génétique, comme la mesure standard Ds de Nei.


Figure 5. Carte et graphique d’assignation pour les ours grizzlis des Selkirk Sud (SS) et des Selkirk Centre (SC)

Figure 5. Carte et graphique d’assignation pour les ours grizzlis des Selkirk Sud (SS) et des Selkirk Centre (SC).

 


Figure 6. Carte et graphique d’assignation pour les ours grizzlis des Selkirk Sud (SS) et des Purcell Sud (PS).

Figure 6. Carte et graphique d’assignation pour les ours grizzlis des Selkirk Sud (SS) et des Purcell Sud (PS).

 


Figure 7. Carte et graphique d’assignation pour les ours grizzlis des Selkirk Centre (SC) et des monts du Nord de la Columbia, à l’ouest du fleuve (« West Slopes », WS).

Figure 7. Carte et graphique d’assignation pour les ours grizzlis des Selkirk Centre (SC) et des monts du Nord de la Columbia, à l’ouest du fleuve (« West Slopes », WS).

 

2.3.2.6 Observations découlant de la perte de diversité génétique

La figure 8 donne l’hétérozygotie moyenne chez huit assemblages d’ours grizzlis de secteurs voisins (figure 9) situés dans le Sud de la Colombie-Britannique et de l’Alberta. Lorsqu’il a comparé l’hétérozygotie des 15 locus des ours des Selkirk Sud à celle des ours des Selkirk Centre, secteur immédiatement adjacent, Proctor a constaté que l’hétérozygotie moyenne chez les ours de la partie sud (figure 8) était inférieure à ce qui était attendu (test t sur échantillons appariés, < 0,05). Ces résultats portent à penser que cet assemblage d’ours a été génétiquement isolé pendant au moins plusieurs générations. La perte de diversité génétique dans les petites populations est principalement attribuable à la dérive génétique (Lacy, 1987), mécanisme aléatoire alimenté par l’« échantillonnage » limité des allèles par les reproducteurs (du fait de leur faible nombre), qui se répercute de génération en génération.

En utilisant des valeurs moyennes pour les paramètres démographiques, Proctor a estimé à 60 ans la durée de l’isolement de l’unité démographique des Selkirk Sud par rapport à l’unité des Selkirk Centre. Ce calcul est une approximation grossière, reposant sur plusieurs hypothèses qu’il est difficile de vérifier. L’intérêt de ce calcul est en fait qu’il offre un cadre explicatif pour l’hétérozygotie réduite observée chez les ours des Selkirk Sud. Il suppose que les populations d’ours grizzlis de la partie sud et de la partie centrale des Selkirk étaient antérieurement en contact, que l’hétérozygotie était la même dans les deux populations et que l’hétérozygotie dans la population de la partie centrale, plus importante, n’a pas beaucoup diminué depuis l’isolement des populations. Il suppose aussi, probablement à tort, que l’isolement s’est produit de manière abrupte. Proctor estime en outre la durée d’une génération à 10 ou 15 ans (Allendorf et Servheen, 1986; Craighead et al., 1995), et la taille de la population effective, Ne (nombre de reproducteurs contribuant à la génération suivante), à 0,11 fois la population totale (plage de 0,04  à  0,19, Paetkau et al., 1998a).


Figure 8. Hétérozygotie moyenne au sein de populations d’ours grizzlis du Sud-Est de la Colombie-Britannique et du Sud-Ouest de l’Alberta

Figure 8. Hétérozygotie moyenne au sein de populations d’ours grizzlis du Sud-Est de la Colombie-Britannique et du Sud-Ouest de l’Alberta.

Voir la figure 9 pour la localisation des secteurs d’étude.


Figure 9. Localisation des secteurs d’étude du Sud-Est de la Colombie-Britannique et du Sud-Ouest de l’Alberta d’où proviennent les échantillons utilisés pour évaluation de l’hétérozygotie

Figure 9. Localisation des secteurs d’étude du Sud-Est de la Colombie-Britannique et du Sud-Ouest de l’Alberta d’où proviennent les échantillons utilisés pour évaluation de l’hétérozygotie.

Les codes alphabétiques des secteurs sont expliqués à la figure 8.

La probabilité d’identité sans (PI) biais est un autre indicateur de la diversité génétique réduite de la population des Selkirk Sud. La PI est la probabilité que deux individus choisis aléatoirement au sein d’une population présentent des génotypes identiques pour les 15 locus. La PI est de 1/822 000 000 pour l’unité démographique des Selkirk Sud. En comparaison, elle est de 1/11 000 000 000 000 pour celle des Selkirk Centre et de 1/2 000 000 000 000 pour celle des Purcell Sud.

2.3.2.7 Péninsules d’habitat dans le Sud de la Colombie-Britannique

L’isolement de la population d’ours grizzlis des Selkirk Sud par rapport à celle des Selkirk Centre et à celle des Purcell Sud tranche sur la connectivité entre les deux chaînes juste au nord. Les résultats de la comparaison portant sur les ours de secteurs voisins situés dans les parties centrales de ces deux chaînes conduisent à penser que les ours passent d’une chaîne de montagnes à l’autre (figure 10). Ces résultats nous portent à croire que les populations adjacentes des parties méridionales des Selkirk et des Purcell se comportent comme si elles vivent dans deux péninsules d’habitat.

2.3.2.8 Analyse

Selon la théorie moderne de la biologie de la conservation (Caughley et Gunn, 1996), on considère que la fragmentation de l’habitat constitue une grave menace pour les populations, et éventuellement pour les espèces touchées. La fragmentation de l’habitat d’une population peut se solder par la fragmentation de cette dernière. Dans le cas de l’ours grizzli, particulièrement vers la limite sud de son aire de répartition en Amérique du Nord, la configuration en péninsules de son habitat actuel le rend vulnérable à une fragmentation de sa population sous l’action de facteurs anthropiques créant des îlots d’habitat. Les populations de tels îlots risquent fortement de disparaître, particulièrement lorsqu’elles comptent moins d’une centaine d’individus, comme c’est le cas dans la partie sud des Selkirk. Lorsqu’il est combiné à une mortalité et à une dégradation de l’habitat par cause anthropique, ce mécanisme constitue probablement la plus lourde menace pour la survie de l’espèce dans le Sud du Canada.

Proctor signale qu’il existe deux explications possibles au degré inférieur d’hétérozygotie et aux fréquences alléliques divergentes des ours grizzlis de la partie sud des Selkirk. Cette population pourrait être un vestige d’une population séparée qui occupait un territoire se trouvant au sud-ouest des bras ouest et sud du lac Kootenay, ou, deuxième hypothèse, la partie sud des Selkirk pourrait être un îlot d’habitat récemment formé dont la population était auparavant reliée aux populations situées plus au nord, dans la partie centrale des Selkirk et au-delà. Proctor fait valoir que la seconde hypothèse est beaucoup plus plausible que l’autre. Il signale que la vallée où est observée la fracture au nord est assez étroite; elle loge le bras ouest du lac Kootenay, semblable à un cours d’eau au débit lent. Jusqu’à récemment, et pendant des siècles, les eaux de ce lac ont abrité une importante population de saumon (Onchorynchus nerka) confinée aux eaux intérieures qui frayait dans de nombreux affluents de ce lac. Cette population est aujourd’hui très réduite et se maintient principalement grâce à une frayère artificielle contrôlée. Une étroite bande continue occupée par l’homme, le long de la route 3A de la Colombie-Britannique, constitue une autre barrière. Cette route suit l’ancien parcours d’une voie de circulation qui a permis le développement de l’industrie fruitière dans la région à partir du début du 20e siècle. Il y a 20 à 40 ans, les appels à la direction de la faune de la Colombie-Britannique en raison de la présence d’ours grizzlis nuisibles étaient encore chose assez fréquente. Depuis 1990 cependant, ces appels ont presque cessé (G. Woods, comm. pers.). En plus de la présence humaine qui a bloqué l’accès à l’habitat riverain, la lutte contre les incendies menée depuis des décennies dans la vallée a réduit la superficie d’habitat constitué des premiers stades de succession et favorisé la croissance de forêts équiennes de conifères peu propices à l’ours grizzli.

La route 3A se prolonge juste à l’Est de l’unité démographique des Selkirk Sud le long du bras sud du lac Kootenay; on trouve aussi de ce côté la municipalité de Creston et ses infrastructures agricoles. À l’ouest, il s’est développé un ensemble assez important de municipalités et d’exploitations agricoles dans le secteur du lac Arrow et du fleuve Columbia. La population d’ours grizzlis des Selkirk Sud est fonctionnellement un îlot de population.


Figure 10. Carte et graphique d’assignation pour les ours grizzlis des Selkirk Centre (SC) et des Purcell Centre (PC)

Figure 10. Carte et graphique d’assignation pour les ours grizzlis des Selkirk Centre (SC) et des Purcell Centre (PC).


Il est difficile de prouver que les populations d’ours grizzlis de la partie sud et de la partie centrale des Selkirk étaient reliées dans le passé, mais l’examen de l’aménagement du territoire au cours du dernier siècle laisse fortement penser qu’il s’est produit une fragmentation. À l’inverse, si le bras ouest du lac Kootenay pouvait, à l’état naturel, constituer une barrière entre populations d’ours grizzlis, de telles fractures pourraient exister en très grand nombre dans l’aire de répartition de l’ours grizzli et on ne pourrait alors pas considérer que le gros de la population canadienne d’ours grizzlis forme une unité ininterrompue.

Proctor est aussi d’avis que la petitesse de la population (97 individus; voir plus haut) et la taille de la population effective (10 p. 100) expliquent la divergence observée dans les probabilités d’appartenance entre les deux populations. De plus, la population d’ours grizzlis de la partie sud des Selkirk aurait pu faire l’expérience d’un goulot d’étranglement démographique attribuable à une mortalité de cause anthropique élevée au début du 20e siècle, ce qui aurait accéléré la dérive génétique.

Bref, au début du 20e siècle, les ours grizzlis de la partie sud des Selkirk et des terres adjacentes ont probablement éprouvé une forte mortalité de cause anthropique associée à l’exploitation minière et à l’agriculture. Ce phénomène a été aggravé au cours des dernières décennies par l’accroissement de l’occupation humaine, de plus en plus dense et continue, entre les deux populations.

Il n’y a rien de très inhabituel à cette fracture entre populations en ce sens que les conditions qui ont fort probablement conduit à cette situation existent dans de nombreuses régions partout dans l’Ouest de l’Amérique du Nord (Sud de la Colombie-Britannique compris), notamment dans d’autres secteurs occupés récemment ou toujours occupés par l’ours grizzli. Ce problème devient aigu dans les étroites péninsules d’habitat occupées par l’ours grizzli dans la région.

Proctor et al. (sous presse) ont étudié la fragmentation de la population d’ours grizzlis dont le territoire est traversé par la route 3, à la hauteur du pas du Nid-de-Corbeau (Colombie-Britannique), dans les Rocheuses. Ils ont démontré que ce corridor routier, emprunté par environ 7 000 véhicules par jour et parsemé d’installations humaines, a pratiquement interrompu les déplacements des femelles de l’ours grizzli et leur dispersion d’un côté à l’autre de la route. Ils ont trouvé des indices de franchissement par des mâles, mais ils soulignent que la distance génétique supérieure à la valeur attendue entre les ours grizzlis d’un côté et de l’autre laisse penser que les déplacements des mâles et le flux génique sont limités et réduits.

2.3.2.9 Menaces et stabilité démographique

La chasse à l’ours grizzli est interdite depuis 1995 dans la partie sud des Selkirk, mais c’est en 1991 que le dernier a été abattu légalement (G. Woods, comm. pers.). Selon Wielgus et al. (1994), cette population serait provisoirement stable, mais l’équilibre serait menacé par la mortalité de cause anthropique. De récents travaux de recherche réalisés aux États-Unis (W. Wakkinen, Idaho Fish & Game, comm. pers.) indiquent que les effectifs peuvent être en hausse grâce à des progrès dans la lutte contre ce type de mortalité. Au Canada, des recherches similaires n’ont pas été effectuées dernièrement. Les gestionnaires canadiens de la faune pour la région sont conscients de la menace que présente la mortalité de cause anthropique, mais ils estiment que, pour l’instant, la situation est stable (G. Woods, comm. pers.). Il demeure cependant que l’îlot de population des Selkirk Sud, estimé à 97 individus et dont la taille de la population effective n’est que de cinq à 20 individus, se trouve clairement menacé de disparaître du pays à long terme.


Figure 11. Unités démographiques de l’ours grizzli en Colombie-Britannique

Figure 11. Unités démographiques de l’ours grizzli en Colombie-Britannique.

Carte reproduite avec la permission du B.C. Ministry of Water, Land and Air Protection. Les groupes indiqués par un point sont isolés (voir le texte du rapport).