Programme de rétablissement multi-espèces visant les plantes en péril du chêne de Garry : chapitre 3

• Page précédente
• Table des matières
• Page suivante

3. Information sur les espèces

• 3.1 Balsamorhize à feuilles deltoïdes
  • 3.1.1 Description de l'espèce
  • 3.1.2 Description des besoins de l'espèce
• 3.2 Aster rigide
  • 3.2.1 Description de l'espèce
  • 3.2.2 Description des besoins de l'espèce
• 3.3 Tonelle délicate
  • 3.3.1 Description de l'espèce
  • 3.3.2 Description des besoins de l'espèce
• 3.4 Tritéléia de Howell
  • 3.4.1 Description de l'espèce
  • 3.4.2 Description des besoins de l'espèce
• 3.5 Violette jaune des monts
  • 3.5.1 Description de l'espèce
  • 3.5.2 Description des besoins de l'espèce

3.1 Balsamorhize à feuilles deltoïdes

3.1.1 Description de l'espèce

L'espèce

La balsamorhize à feuilles deltoïdes est une des quelque 12 espèces du genre Balsamorhiza, de la famille des Astéracées, qui se trouvent uniquement dans l'ouest de l'Amérique du Nord (Cronquist, 1955). Deux de ces espèces sont présentes en Colombie-Britannique (Douglas et al., 1998a). Le genre Balsamorhiza est caractérisé par un capitule à rayons et disque jaunes sur réceptacle écailleux (Bailey et Bailey, 1976). La balsamorhize à feuilles deltoïdes est une vivace à souche ligneuse et à racine pivotante s'enfonçant profondément dans le sol. Le limbe des feuilles, long de 10 à 50 cm et large de 10 à 20 cm, est généralement triangulaire et présente des nervures saillantes (Ryan et Douglas, 1994; Douglas et Ryan, 2001; Douglas et al., 1998a). Les rayons, au nombre de 13 à 21, sont jaune vif, et les bractées involucrales sont lancéolées. Chez les jeunes sujets, les feuilles sont elliptiques et sont plus petites et moins nombreuses que chez les sujets matures.

Comme il semble n'exister pratiquement aucune barrière génétique entre les 12 espèces de Balsamorhiza de l'ouest de l'Amérique du Nord, on peut généralement trouver des spécimens hybrides partout où se côtoient deux des espèces. Cette situation a créé un peu de confusion quant à la délimitation des espèces (Cronquist, 1955). Quoi qu'il en soit, les spécimens récoltés en Colombie-Britannique et sur la côte ouest des États Unis sont clairement des B. deltoidea.

Le rôle écologique de la balsamorhize à feuilles deltoïdes n'a pas été étudié. L'espèce était exploitée comme ressource alimentaire par les populations côtières du peuple Salish (Turner, 1978). Les pionniers de la région de Victoria l'utilisaient pour nourrir la volaille (MacFie, 1972). Il n'existe aucune mention d'autres usages culturels de l'espèce (vestimentaires, médicinaux, rituels ou symboliques) ni de sa mise en valeur pour l'écotourisme.

Populations et répartition

La balsamorhize à feuilles deltoïdes se rencontre sur la côte ouest de l'Amérique du Nord, depuis le sud-ouest de la Colombie-Britannique jusqu'au versant ouest des Cascades, au Washington et en Oregon, et au versant ouest de la Sierra Nevada, en Californie (figure 1; Cronquist, 1955; Douglas et al., 1998a). Au Canada, l'espèce n'est présente que dans le sud-est de l'île de Vancouver (figure 1; Douglas et al., 1998a, 2002). Les populations canadiennes se trouvent à environ 75 km des populations américaines les plus proches, situées dans le comté d'Island (probablement à l'île Whidbey), au Washington (WTU Herbarium Database, 2003).

À l'échelle mondiale, on a attribué au B. deltoidea la cote G5, qui signifie que dans la majeure partie de son aire de répartition l'espèce est commune et manifestement non en péril et ne court aucun risque de disparition dans les conditions actuelles (NatureServe, 2004). Aux États-Unis, on lui a attribué la cote S2? au Washington et la cote SNR (non classée) en Oregon et en Californie. Au Canada, l'espèce est classée N1 à l'échelle nationale; au niveau provincial, elle figure sur la « liste rouge » du ministère provincial de la Gestion durable des ressources, et le Centre de données sur la conservation de la Colombie-Britannique lui a attribué la cote S1 (Douglas et al., 2002), qui signifie que l'espèce est jugée gravement en péril à cause de son extrême rareté (généralement cinq stations ou moins, ou sujets très peu nombreux) ou parce qu'un ou plusieurs facteurs la rendent particulièrement susceptible de disparaître de la province ou de s'éteindre complètement. Cette cote est la plus élevée qui puisse être attribuée à une espèce à l'échelle provinciale.

Moins de 1 % de l'aire de répartition mondiale actuelle du B. deltoidea se trouve en territoire canadien. On ne connaît pas l'aire de répartition historique, mais comme MacFie (1972) mentionne que les pionniers utilisaient l'espèce pour l'alimentation de la volaille, on peut penser que son aire de répartition ou son effectif ont déjà été plus importants que ne le laissent supposer les estimations concernant le rétrécissement des terres boisées à chêne de Garry. Il fallait en effet que l'espèce ait été assez répandue et abondante s'il est vrai qu'on en utilisait les graines pour l'alimentation de la volaille.

Les relevés postérieurs à 1976 ont permis de confirmer l'existence en Colombie-Britannique de 8 stations du B. deltoidea, toutes situées dans le sud est de l'île de Vancouver (tableau 8). Sept autres stations ont disparu depuis 1981, ce qui représente une perte de 47 % des stations répertoriées. On estime qu'à l'heure actuelle l'effectif total de l'espèce au Canada se situe aux alentours de 1 070 individus. Quatre-vingt-dix pour cent de cet effectif est réparti entre deux stations.

Les tendances démographiques sont connues pour seulement deux stations. L'une d'elles, située dans la réserve indienne de Campbell River, a été observée pour la première fois en 1992, puis retrouvée en 1997 et observée de nouveau en 2004. Au cours de cette période de 12 ans, l'effectif de la station est passé de 1 700 à environ 500 individus (cependant, selon certains observateurs, cette station aurait compté en 2004 entre 700 et 900 individus). Ce déclin est attribué principalement à la dégradation des lieux par les véhicules de plaisance, à l'arrivée d'espèces exotiques envahissantes et, plus récemment (en 2003), à l'aménagement à des fins résidentielles. L'effectif de la deuxième de ces stations, qui se trouve dans la réserve écologique du mont Tzuhalem, est demeuré relativement stable, passant d'environ 300 individus en 1991 à 463 individus en 2004. L'accroissement de cette station s'explique par la découverte de quelques petites sous populations. Des relevés annuels effectués dans l'une d'elles (65 à 70 individus) sur une période de 19 ans montrent qu'elle est stable (Douglas, obs. pers.).

Figure 1. Répartition du Balsamorhiza deltoidea en Amérique du Nord et en Colombie-Britannique

La zone d'occurrence actuelle du B. deltoidea est estimée à environ 1 100 km². Il s'agit presque certainement d'une surestimation, puisqu'il n'existe aucune mention de l'espèce pour le secteur d'environ 200 km compris entre Campbell River et le mont Tzuhalem. Il est possible que la station de Campbell River soit issue de graines récoltées au sud et semées par une population autochtone. La zone d'occupation de l'espèce est de 2 156 m². La station de la flèche Tyee, à Campbell River, occupe à elle seule 87 % de cette superficie.

3.1.2 Description des besoins de l'espèce

Besoins biologiques

Le B. deltoidea émerge au printemps d'une racine pivotante vivace et produit un capitule au début de l'été. Vers le milieu de l'été, où souvent s'installe la sécheresse, les graines sont déjà formées, et les feuilles flétrissent et brunissent. Vers la fin août, toutes les parties aériennes de la plante sont mortes, et il ne reste que sa racine vivace. On voit peu de jeunes sujets dans les champs. Bien qu'en règle générale les graines germent assez facilement, l'espèce peut s'avérer difficile à cultiver à l'extérieur dans la région de Victoria (H. Roemer, comm. pers., 2003). Les jeunes plantes semblent sensibles à l'humidité du sol et aux prédateurs (en particulier les limaces). Cependant, dans le milieu naturel de l'espèce, où les conditions sont plus sèches, les limaces sont rares.

On ne trouve aucune information sur la dynamique des populations sauvages du B. deltoidea. On ne sait rien sur la dormance des graines dans le sol, sur le taux de survie des semis ni sur la longévité des sujets matures. On ne sait pas non plus quels sont les agents de pollinisation de l'espèce, ni quelle est leur importance. Dans des expériences sur le terrain et en laboratoire, on a obtenu des taux de germination variant entre 70 et 90 %, mais une croissance lente des semis (Ehret et al., 2004; Bailey et Bailey, 1997). Dans une expérience sous conditions contrôlées réalisée dans la région de Victoria, le taux de survie des semis a été relativement élevé; seulement 15 % des semis transplantés à l'extérieur ont succombé durant la dormance hivernale (Ehret et al., 2004).

Besoins en matière d'habitat

Au Canada, le B. deltoidea se rencontre dans divers types de milieux caractérisés par la présence d'affleurements rocheux et du chêne de Garry; il a cependant une préférence pour les lieux très secs, à sol mince, exposés ou partiellement ombragés (Douglas et Ryan, 2001). Le chêne de Garry est souvent présent mais ne l'est pas toujours. La station située sur la flèche Tyee, à Campbell River, est presque entièrement exposée; on n'y trouve pas un seul chêne de Garry et seulement un douglas isolé au milieu du pré. Le sol est également différent de celui des autres stations du B. deltoidea : il est formé de sédiments marins grossiers et bien drainés. À l'opposé, la station du Mont Tzuhalem, près de Duncan, se trouve dans un ravin relativement humide (du moins au printemps), où l'espèce côtoie la symphorine blanche (Symphoricarpos albus), la sanicle bipinnatifide (Sanicula bipinnatifida) et la violette jaune des monts (Viola praemorsa spp. praemorsa). Il semble qu'une sécheresse saisonnière ou un très bon drainage du sol soit la principale exigence du B. deltoidea en matière d'habitat.

Parmi les arbustes associés au B. deltoidea se trouvent la symphorine blanche, indigène, et le genêt à balais (Cytisus scoparius), introduit. Les herbacées associées comprennent l'orpin à feuilles spatulées (Sedum spathifolium), l'ail penché (Allium cernuum) et le pied-d'alouette de Menzies (Delphinium menziesii), espèces indigènes, ainsi que des bromes (Bromus spp.) indigènes et exotiques et la flouve odorante (Anthoxanthum odoratum), introduite.

3.2 Aster rigide

3.2.1 Description de l'espèce

L'espèce

Il existe quelque 250 espèces d'asters, la plupart se trouvant en Amérique du Nord (Cronquist, 1955). Vingt trois d'entre elles sont présentes en Colombie-Britannique (Douglas, 1995, 1998a). L'aster rigide est une herbacée vivace à rhizomes. La plante est feuillue, dressée et haute de 10 à 30 cm. Les feuilles sont alternes, longues de 2,5 à 3,5 cm et largement lancéolées (Douglas et Illingworth, 1996, 1997); celles du milieu de la tige sont plus grandes que celles des parties supérieure et inférieure. Les capitules, au nombre de 5 à 20, sont portés par un pédoncule court et réunis en position terminale; les bractées involucrales sont étroites, les rayons sont blancs, peu nombreux et peu apparents, et les fleurs du disque sont jaune pâle avec anthères violettes. Le fruit est un akène lisse densément couvert de poils gris. En Colombie-Britannique, l'aster rigide se distingue facilement des autres asters par ses rayons blancs, courts (1 3 mm), peu nombreux (1 3) et cachés par une aigrette plus longue.

Populations et répartition

L'aster rigide est confiné au nord ouest de l'Amérique du Nord, où il se rencontre depuis le sud est de l'île de Vancouver jusqu'au centre-ouest du Washington et au nord ouest de l'Oregon (figure 2; Cronquist, 1955; Douglas et al., 1998a). Au Canada, sa répartition se limite à la Colombie-Britannique, où l'espèce a été signalée (à partir de 1982) dans 21 localités, toutes situées dans le sud est de l'île de Vancouver, sauf deux, les îles Trial et Hornby (figure 2). Les stations canadiennes de l'aster rigide, comme celles de la balsamorhize à feuilles deltoïdes, se trouvent à environ 75 km des populations américaines les plus proches, situées dans le comté d'Island, au Washington (WTU Herbarium Database, 2003). Environ 15 % de l'aire de répartition mondiale actuelle de l'aster rigide se trouve en territoire canadien.

À l'échelle mondiale, on a attribué à l'aster rigide la cote G3, qui signifie que dans la majeure partie de son aire de répartition l'espèce est rare et localisée et occupe une superficie restreinte, ou un ou plusieurs facteurs menacent de la faire disparaître (NatureServe, 2004). Aux États-Unis, on lui a attribué la cote S2 en Oregon et S3 au Washington. Au Canada, l'espèce est classée N1 à l'échelle nationale; au niveau provincial, elle figure sur la « liste rouge » du ministère provincial de l'Environnement, et le Centre de données sur la conservation de la Colombie-Britannique lui a attribué la cote S1 (Douglas et al., 2002), qui signifie que l'espèce est jugée gravement en péril à cause de son extrême rareté (généralement cinq stations ou moins, ou sujets très peu nombreux) ou parce qu'un ou plusieurs facteurs la rendent particulièrement susceptible de disparaître de la province ou de s'éteindre complètement. Cette cote est la plus élevée qui puisse être attribuée à une espèce à l'échelle provinciale.

Les relevés postérieurs à 1981 ont permis de confirmer l'existence en Colombie-Britannique de 21 stations de l'aster rigide, toutes situées dans le sud est de l'île de Vancouver, sauf deux, dans les îles Trial et Hornby (tableau 9). Sept stations historiques sont disparues, soit une perte de 25 % des stations répertoriées depuis 1887. L'effectif canadien de l'espèce se situe actuellement entre 54 800 et 94 800^{Note de bas de page 2} tiges. Plus de 90 % de cet effectif est réparti entre cinq stations comptant chacune plus de 3 000 tiges. La superficie de la zone d'occurrence est estimée à environ 1 100 km², et la superficie occupée, à environ 8 020 m².

Les tendances démographiques à long terme sont connues pour une seule population, celle du mont Tzuhalem. L'effectif de cette station, qui fait l'objet de relevés depuis onze ans, est passé de 1 350 tiges en 1994 à 850 tiges en 2004. Ce déclin s'explique en partie par la destruction de la plus importante sous population de l'espèce lorsqu'on a brûlé des tas de genêt à balais arraché dans la réserve écologique.

Figure 2. Répartition du Sericocarpus rigidus en Amérique du Nord et en Colombie-Britannique

3.2.2 Description des besoins de l'espèce

Besoins biologiques

Les tiges d'aster rigide poussent à partir des rhizomes en avril. Elles fleurissent en août, et les graines se dispersent un mois plus tard (Clampitt, 1987). Comme la plante se multiplie par ses rhizomes, elle forme toujours une colonie. Au Washington, les colonies occupent en moyenne une superficie de 1 à 10 m², et entre 5 et 30 % des tiges portent des fleurs (Gamon et Salstrom, 1992; Thomas et Carey, 1996; Bigger, 1999). En Colombie-Britannique, chez les populations recensées par Douglas dans les années 1990, la proportion de tiges florifères se situait entre 30 et 50 %, mais aucun semis n'a été observé (Douglas et Illingworth, 1997). Dans les deux stations recensées deux fois récemment par Fairbarns, seulement 1 à 2 % des sujets matures ont fleuri (Fairbarns, 2005).

L'aster rigide est pollinisé par plusieurs hyménoptères (Giblin et Hamilton, 1999; Bigger, 1999) ainsi que par un papillon du genre Coenonympha, de la famille des Satyridés (Bigger, 1999). Les recherches n'ont permis d'établir aucune corrélation entre la biologie de reproduction de l'espèce et sa rareté; elles ont montré que la production de graines de l'aster rigide se situe dans la plage normale pour les Astéracées (Clampitt, 1987; Giblin et Hamilton, 1999; Bigger, 1999).

Les chercheurs ont obtenu des résultats variables quant à la proportion des graines qui sont viables : 13 % (Drake et Ewing, 1997), 20 % (Clampitt, 1987), 22 % (Ehret et al., 2004) et 39 % (Bigger, 1999). Ces résultats peuvent probablement s'expliquer par une variation entre localités ou d'une année à l'autre (Bigger, 1999). Bien que les graines d'aster rigide semblent germer assez facilement, il est rare de voir des plantules de l'espèce (Clampitt, 1987); en Colombie-Britannique, aucune n'a été signalée (Henderson, 2005). L'aster rigide se multiplie probablement surtout par voie végétative, puisque les plantules ont besoin de lumière et poussent très lentement en situation de compétition (Clampitt, 1987; Bigger, 1999; Giblin et Hamilton, 1999). La plupart des recherches sur la reproduction de l'aster rigide confirment que l'espèce est allogame et fort probablement incapable d'autofécondation (Clampitt, 1987; Bigger, 1999). Cependant, les résultats obtenus par Giblin et Hamilton (1999) indiquent que l'espèce, bien qu'essentiellement allogame, est aussi capable d'autofécondation.

L'aster rigide est très résistante au stress et, une fois établie, peut survivre longtemps, même en l'absence de recrutement. Clampitt (1987) a observé qu'en période de sécheresse, l'aster rigide se flétrit moins que les espèces exotiques qui lui font concurrence [la porcelle enracinée (Hypochaeris radicata), l'épervière de Scouler (Hieracium cynoglossoides, ou H. scouleri) et l'agrostide fine (Agrostis tenuis, ou A. capillaris)].

La résistance de l'aster rigide aux stress abiotiques donne à croire qu'une fois établie, l'espèce a de fortes chances de survivre. C'est pourquoi Giblin et Hamilton (1999) croient que la transplantation de l'espèce dans la prairie naturelle ou reconstituée a d'excellentes chances de réussite. Au Washington, on a récemment utilisé l'aster rigide et d'autres espèces prairiales indigènes pour former une couverture végétale sur la couche de recouvrement d'une décharge contrôlée; au bout de trois ans, le taux de survie de l'aster rigide était de 60 % (Ewing, 2002). Par ailleurs, Clampitt (1993) note qu'en milieu fortement ou même modérément perturbé ou dominé par des espèces exotiques concurrentes, l'aster rigide disparaît progressivement. Comme les plantules de l'espèce poussent très lentement, cet auteur (1987) pense qu'elles n'ont peut être pas les ressources énergétiques qui leur permettraient de sortir du sol et de percer la couche de litière afin de déployer leurs feuilles au jour. Les graines de l'aster rigide germent davantage au printemps qu'à l'automne (Clampitt, 1987), ce qui limite peut être la capacité de l'espèce à se rétablir dans un lieu occupé par des espèces exotiques dont les graines peuvent germer durant tout l'hiver.

Besoins en matière d'habitat

Aux États-Unis, l'aster rigide ne se rencontre que dans les prairies de basse altitude. Au Washington, il pousse presque uniquement dans des prairies formées sur un dépôt fluvioglaciaire graveleux et bien drainé. À la limite sud de son aire de répartition, dans le sud de l'Oregon, on l'observe dans les prairies mouilleuses dominées par la deschampsie cespiteuse (Deschampsia cespitosa).

Au Washington, l'habitat de l'aster rigide a été assez bien étudié. Clampitt (1993) décrit les prairies où pousse l'espèce comme ayant une couverture végétale clairsemée : la couverture de plantes vasculaires des parcelles délimitées pour son étude était en moyenne d'environ 81 %. Clampitt (1993) s'est également intéressé aux espèces associées à l'aster rigide et a observé que la fétuque de Roemer (Festuca idahoensis ssp. roemeri) forme plus de 32 % de la couverture végétale des prairies où se trouve l'espèce, et que quatre autres espèces [la fougère aigle (Pteridium aquilinum), le lupin des ruisseaux (Lupinus rivularis), la flouve odorante et la verge d'or de la serpentine (Solidago spathulata)] sont souvent présentes. Ces résultats indiquent que l'aster rigide est une espèce secondaire d'une communauté, poussant entre les touffes de fétuque de Roemer. Dans une étude menée à Fort Lewis, au Washington, l'aster rigide a été observé principalement sur des buttes et des collines ainsi que dans des dépressions au sein de prairies entièrement dégagées à partiellement ombragées, dont plus de la moitié de la couverture végétale se composait d'espèce indigènes. Les principales espèces indigènes associées à l'aster rigide étaient la fétuque de Roemer, l'ériophylle laineux (Eriophyllum lanatum), la verge d'or de la serpentine et le raisin d'ours (Arctostaphylos uva-ursi). Le pin ponderosa (Pinus ponderosa) et le chêne de Garry étaient les arbres associés; l'aster était cependant moins abondant sous les arbres, puisqu'il est héliophile. L'aster rigide a également été observé, mais plus rarement et en moins grand nombre, en présence d'espèces exotiques [le genêt à balais, l'agrostide fine, la porcelle enracinée, la marguerite blanche (Leucanthemum vulgare), le millepertuis commun (Hypericum perforatum) et le plantain lancéolé (Plantago lanceolata)] (Thomas et Carey, 1996).

L'habitat de l'aster rigide n'est pas tout à fait le même en Colombie-Britannique qu'aux États-Unis. En Colombie-Britannique, l'espèce se rencontre presque uniquement dans les écosystèmes à chêne de Garry, où souvent elle occupe des lieux très secs. Elle n'est pas très compétitrice, ce qui s'explique probablement en partie par sa floraison tardive. Par ailleurs, elle est capable de résister à des conditions extrêmes, notamment la sécheresse et une faible épaisseur de sol. Elle a besoin d'être exposée au sud ou au sud ouest. Les sols sur lesquels on la trouve ont été décrits comme étant des sols minces sur substratum rocheux, de type brunisolique, variant entre les brunisols brun foncé et les brunisols rouge brunâtre (Douglas et Illingworth, 1996, 1997). Les principales espèces associées sont la flouve odorante, le genêt à balais, le dactyle pelotonné, l'holodisque discolore (Holodiscus discolor), la symphorine blanche et la sanicle à tige charnue (Sanicula crassicaulis).

On trouve une bonne population d'aster rigide dans le peuplement de chênes de Garry de la réserve naturelle de Cowichan. Douglas et al. (2001) donnent une description détaillée de ce milieu, qu'ils qualifient de communauté de type chêne de Garry-dactyle pelotonné sur brunisols sombriques de un mètre et moins d'épaisseur, à forte teneur en carbone organique et bien aéré. Avant que le dactyle pelotonné ne domine le sous étage de ce peuplement comme celui des autres peuplements de chêne de Garry de la région, ce milieu aurait probablement été classé comme communauté de type chêne de Garry-brome caréné (Bromus carinatus) (Roemer, 1972).

Dans la réserve naturelle de chênes de Garry de Cowichan, la strate arbustive basse et herbacée est très riche au printemps. Les espèces dominantes sont alors la sanicle à tige charnue et le dactyle pelotonné. La camassie camash (Camassia quamash), la grande camassie (C. leichtlinii), des bromes (Bromus spp.), la gyroselle de Henderson (Dodecatheon hendersonii ssp. hendersonii), le gaillet gratteron (Galium aparine) et la symphorine blanche sont les espèces modérément à très fréquemment associées à l'aster rigide. Un changement marqué de la composition végétale survient au milieu de l'été. Un grand nombre des espèces indigènes visibles au printemps (notamment la camassie camash, la grande camassie, la gyroselle de Henderson et la violette jaune des monts) ont achevé leur cycle biologique, et leur appareil végétatif disparaît pratiquement du paysage. Des graminées vivaces qui n'étaient pas encore identifiables ou n'avaient pas amorcé leur croissance au printemps ainsi que de nombreuses annuelles introduites, bien adaptées aux sols secs, dominent alors le sous étage. À cette époque de l'année, le dactyle pelotonné et les vesces (Vicia spp.) sont les espèces les plus visibles, et leur couverture moyenne s'accroît énormément. Parmi les autres espèces très visibles figurent deux graminées indigènes, le brome caréné (Bromus carinatus) et la mélique subulée (Melica subulata), et deux graminées introduites, le brome stérile (Bromus sterilis) et le pâturin des prés (Poa pratensis).

3.3 Tonelle délicate

3.3.1 Description de l'espèce

L'espèce

La tonelle délicate (Tonella tenella (Benth.) Heller) est l'une des deux seules espèces du genre Tonella, indigène de l'ouest de l'Amérique du Nord (Hitchcock et al., 1959). C'est une herbacée grêle, ascendante à couchée, à fine racine pivotante (Douglas et Penny, 2003a et b; Pojar, 2000). La tige, glabre et souvent ramifiée, atteint 5 à 25 cm de hauteur. Les feuilles sont opposées et longues de 1 à 2 cm. Les fleurs, bleues ou blanches, sont petites et portées par un long pédoncule. Le fruit est une capsule ovoïde à globuleuse, renfermant 2 à 4 graines non ailées longues de 1 à 1,5 mm.

On ne connaît pas le rôle écologique du T. tenella. Il n'existe aucune mention d'usages culturels de l'espèce (alimentaires, vestimentaires, médicinaux, rituels ou symboliques) ni de sa mise en valeur pour l'écotourisme.

Populations et répartition

Au Canada, il existe une seule station connue de tonelle délicate; elle se trouve sur un terrain privé à l'île Saltspring, dans le sud ouest de la Colombie-Britannique (figure 3). Elle est séparée de l'aire de répartition principale de l'espèce, qui s'étend depuis le sud du Washington (gorge du fleuve Columbia) et l'Oregon jusqu'au centre de la Californie (figure 3; Hitchcock et al., 1959; Wetherwax, 1993; Pojar, 2000). La population canadienne de tonelle délicate se trouve à environ 295 km des populations américaines les plus proches, situées dans la gorge du fleuve Columbia, dans le sud ouest du Washington (Hitchcock et al., 1959). Moins de 1 % de l'aire de répartition mondiale actuelle de l'espèce se trouve en territoire canadien.

À l'échelle mondiale, on a attribué à la tonelle délicate la cote G5, qui signifie que dans la majeure partie de son aire de répartition l'espèce est commune et manifestement non en péril et ne présente aucun risque de disparition dans les conditions actuelles (NatureServe, 2004). Aux États-Unis, on lui a attribué la cote SNR (non classée) au Washington, en Oregon et en Californie. Au Canada, l'espèce est classée N1 à l'échelle nationale; au niveau provincial, elle figure sur la « liste rouge » du ministère provincial de l'Environnement, et le Centre de données sur la conservation de la Colombie-Britannique lui a attribué la cote S1 (Douglas et al., 2002), qui signifie que l'espèce est jugée gravement en péril à cause de son extrême rareté (généralement cinq stations ou moins, ou sujets très peu nombreux) ou parce qu'un ou plusieurs facteurs la rendent susceptible de disparaître de la province ou de s'éteindre complètement. Cette cote est la plus élevée qui puisse être attribuée à une espèce à l'échelle provinciale.

En 2002, quatre petites sous populations de tonelle délicate ont été trouvées à l'île Saltspring (tableau 10), sur le versant d'un mont d'où provient également un ancien spécimen d'herbier (1976). Elles sont concentrées dans une étroite bande de terrain d'environ 425 m de longueur (zone d'occurrence d'environ 2 ha). Elles comptent entre 30 et 150 individus et occupent une superficie allant de 1 m² à environ 120 m² (zone d'occupation de 62 m²). Comme la plante est peu voyante et très difficile à déceler, il est raisonnable de penser qu'il existe sur ce versant d'autres sous populations, inaperçues à ce jour.

Figure 3. Répartition du Tonella tenella en Amérique du Nord et en Colombie-Britannique

3.3.2 Description des besoins de l'espèce

Besoins biologiques

Les plantes des genres Tonella et Collinsia, genres très voisins de la tribu des Collinsiées, sont des annuelles autocompatibles (Armbruster et al., 2002). La persistance de la tonelle délicate en Colombie-Britannique est donc signe que les graines sont viables et germent facilement. À faible altitude, les Collinsiées sont pollinisées par des abeilles et bourdons des genres Bombus, Anthophora, Emphoropsis, Synhalonia et Osmia (Armbruster et al., 2002). La phénologie du T. tenella reste à étudier.

Besoins en matière d'habitat

Aux États-Unis, la tonelle délicate se rencontre généralement sur des versants boisés. Au Canada, la station connue se trouve sur un versant orienté à l'ouest, sur un éboulis stable au sein d'une forêt clairsemée dominée soit par l'érable à grandes feuilles et l'arbousier, auxquels sont associés le gaillet gratteron (Galium aparine), la cardamine oligosperme (Cardamine oligosperma), la claytonie perfoliée (Claytonia perfoliata), le brome stérile (Bromus sterilis) et la collinsie à grandes fleurs (Collinsia grandiflora), soit par le douglas, l'arbousier et le chêne de Garry, auxquels sont associés des mousses (Kindbergia oregana et Dicranum spp.), la mélique de Harford (Melica harfordii), le torilis du Japon (Torilis japonica) et le brome stérile.

3.4 Tritéléia de Howell

3.4.1 Description de l'espèce

L'espèce

Le tritéléia de Howell (Triteleia howellii) est une herbacée vivace à cormus (bulbe solide) profond, presque sphérique, fibreux-écailleux, de couleur paille (Pojar, 2001). La tige florifère, dressée, mesure 20 à 50 cm de hauteur et comporte une ou deux feuilles basilaires glabres, étroites et linéaires. Les feuilles, à base engainante et à marge entière, mesurent 20 à 40 cm de longueur et 3 à 8 mm de largeur. Le périanthe, en forme de vase ou de cloche étroite, comporte six pièces blanchâtres à bleues, soudées en un tube long de 1,5 à 2 cm. Les lobes du périanthe, pétaloïdes, légèrement gaufrés et à peu près aussi longs que le tube, sont répartis en deux verticilles. Les trois lobes externes sont largement lancéolés, tandis que les trois internes sont oblongs-ovés. Le fruit est une capsule pédicellée ovoïde contenant des graines noires arrondies.

Le tritéléia de Howell ressemble à son proche parent, le tritéléia à grandes fleurs (T. grandiflora Lindl.) mais s'en distingue par ses étamines à filet plat toutes insérées au même niveau sur le tube du périanthe (Pojar, 2001). Les étamines du tritéléia à grandes fleurs n'ont pas un filet plat et sont insérées à deux niveaux différents sur le tube.

On ne connaît pas le rôle écologique du tritéléia de Howell. Il n'existe aucune mention d'usages culturels de l'espèce (alimentaires, vestimentaires, médicinaux, rituels ou symboliques) ni de sa mise en valeur pour l'écotourisme. Il est possible que les populations autochtones aient récolté les bulbes de Triteleia, comme ceux d'autres Liliacées, à des fins alimentaires (Turner, 1999), mais on ne sait pas si le tritéléia de Howell a servi à cette fin. Certaines pépinières commerciales du Royaume-Uni offrent aujourd'hui le tritéléia de Howell ainsi que de nombreuses espèces de Triteleia et de Brodiaea.

Populations et répartition

Le tritéléia de Howell se rencontre depuis le sud ouest de la Colombie-Britannique, le Washington et l'Oregon jusqu'au nord de la Californie (figure 4; Keator, 1993; Barkworth, 1977a). Au Canada, on ne le trouve que dans le sud est de l'île de Vancouver (figure 4; Pojar, 2001; Douglas et al., 2002a).

Les populations canadiennes du tritéléia de Howell se trouvent à environ 15 km des populations américaines les plus proches, situées dans le comté de San Juan, au Washington (Barkworth, 1977a).

À l'échelle mondiale, on a attribué au tritéléia de Howell la cote G5, qui signifie que dans la majeure partie de son aire de répartition l'espèce est commune et manifestement non en péril et ne présente aucun risque de disparition dans les conditions actuelles (NatureServe, 2004). Aux États-Unis, on lui a attribué la cote S1 en Californie et la cote SNR (non classée) au Washington et en Oregon. Au Canada, l'espèce est classée N2 à l'échelle nationale; au niveau provincial, elle figure sur la « liste rouge » du ministère provincial de l'Environnement, et le Centre de données sur la conservation de la Colombie-Britannique lui a attribué la cote S2 (Douglas et al., 2002), qui signifie que l'espèce est jugée en péril dans cette province à cause de sa rareté (aire de répartition très restreinte, très petit nombre de ses populations [souvent inférieur à 20], ou déclin marqué de populations) ou parce que d'autres facteurs la rendent susceptible de disparaître de la province ou de s'éteindre complètement (NatureServe, 2004).

Les relevés postérieurs à 1998 ont permis de confirmer l'existence en Colombie-Britannique de 13 stations de tritéléia de Howell, toutes situées dans le sud est de l'île de Vancouver (tableau 11). Trois stations historiques sont disparues, soit une perte de 19 % des stations répertoriées depuis 1912. L'effectif canadien de l'espèce est actuellement d'environ 1 000 individus. La station située dans la réserve de chênes de Garry de Cowichan comprend à elle seule 45 % de cet effectif.

La zone d'occurrence de l'espèce couvre une superficie d'environ 50 km², tandis que la zone d'occupation se situe entre 3 et 4 ha. Moins de 1 % de l'aire de répartition mondiale actuelle du tritéléia de Howell se trouve en territoire canadien.

Figure 4. Répartition du Triteleia howellii en Amérique du Nord et en Colombie-Britannique

3.4.2 Description des besoins de l'espèce

Besoins biologiques

On connaît peu de choses sur la biologie du tritéléia de Howell. Les Triteleia poussent généralement sur des sols bien drainés et se reproduisent par les graines ainsi que par le cormus, qui peut se diviser ou produire de nombreux bulbilles (Barkworth, 1977b). On ne sait pas quels sont leurs agents de pollinisation.

Besoins en matière d'habitat

Le tritéléia de Howell pousse principalement sur des affleurements rocheux dans des chênaies de Garry, de même que dans des milieux fortement perturbés et dominés par des mauvaises herbes, notamment dans les cours des lots urbains et en bordure des routes. Sur les terrains fortement perturbés, les espèces dominantes sont le dactyle pelotonné (Dactylis glomerata), la vesce cultivée (Vicia sativa), le brome raide (Bromus rigidus), le brome mou (B. hordeaceus), l'ivraie vivace (Lolium perenne) et la sanicle à tige charnue (Sanicula crassicaulis var. crassicaulis), toutes introduites sauf la dernière. On peut penser que le tritéléia de Howell se rencontrait dans des écosystèmes à sol épais (comme celui de la réserve naturelle de chênes de Garry de Cowichan) avant l'établissement des colons européens dans la région de Victoria, qui a entraîné la destruction de vastes étendues de ce type d'écosystèmes.

La meilleure population canadienne de tritéléia de Howell se trouve dans la réserve naturelle de chênes de Garry de Cowichan. Ce milieu a été décrit précédemment dans la section concernant l'aster rigide (section 3.2).

Le tritéléia de Howell pousse également dans un peuplement de chêne de Garry et d'arbousier, au pied d'affleurements rocheux, dans le parc régional Horth Hill, où la strate arbustive est plus abondante que dans le peuplement de chêne de Garry de la réserve de Cowichan et dominée par le mahonia à feuilles de houx (Mahonia aquifolium) et l'holodisque discolore (Holodiscus discolor). Les espèces associées sont le chèvrefeuille hispide (Lonicera hispidula), le brome raide, le gaillet gratteron (Galium aparine), la némophile à petites fleurs (Nemophila parviflora) et le cynosure hérissé (Cynosurus echinatus).

3.5 Violette jaune des monts

3.5.1 Description de l'espèce

L'espèce

La violette jaune des monts est une vivace à racines fasciculées et à parties aériennes atteignant 6 à 25 cm de hauteur; ses feuilles, basilaires pour la plupart, ont un limbe largement lancéolé, long de 2 à 10 cm et couvert d'une pubescence clairsemée à dense (Ryan et Douglas, 1995; Douglas et al., 2000). La ou les fleurs sont jaunes, solitaires et portées à l'extrémité de pédoncules dressées. Le fruit est une capsule lisse à pubescente renfermant des graines brun foncé. La violette jaune des monts se distingue principalement des autres violettes jaunes présentes dans l'ouest de la Colombie-Britannique par ses feuilles ovées-lancéolées, pubescentes, à bords légèrement dentés en scie. La seule plante présente dans des milieux similaires et ressemblant superficiellement à un individu sans fleur du V. praemorsa ssp. praemorsa est une espèce introduite, le Plantago lanceolata, dont les feuilles sont de couleur et de forme semblables à celles de la violette jaune des monts mais sont généralement glabres et s'atténuent graduellement vers le pétiole.

On ne connaît pas le rôle écologique de la violette jaune des monts. Il n'existe aucune mention d'usages culturels de l'espèce (alimentaires, vestimentaires, médicinaux, rituels ou symboliques), ni de sa mise en valeur pour l'écotourisme.

Populations et répartition

La violette jaune des monts se rencontre sur la côte ouest de l'Amérique du Nord depuis le sud ouest de la Colombie-Britannique jusqu'au nord de la Californie (figure 5; Hitchcock et Cronquist, 1961; Little, 1993). Au Canada, l'espèce est confinée au sud est de l'île de Vancouver et à l'île Saltspring voisine (figure 5; Douglas et Ryan, 1998; Douglas et al., 2002). Les populations canadiennes se trouvent à environ 30 km des populations américaines les plus proches, situées dans le comté de San Juan, au Washington.

À l'échelle mondiale, on a attribué à la violette jaune des monts la cote G5T3T5, qui signifie que dans la majeure partie de son aire de répartition cette sous espèce est « vulnérable » à « apparemment commune, manifestement non en péril, sans risque appréciable de disparition dans les conditions actuelles » (NatureServe, 2004). Aux États-Unis, on lui a attribué la cote SNR (non classée) au Washington, en Oregon et en Californie. Au Canada, l'espèce est classée N1 à l'échelle nationale; au niveau provincial, elle figure sur la « liste rouge » du ministère provincial de l'Environnement, et le Centre de données sur la conservation de la Colombie-Britannique lui a attribué la cote S1 (Douglas et al., 2002), qui signifie que l'espèce est jugée gravement en péril à cause de son extrême rareté (généralement cinq stations ou moins, ou sujets très peu nombreux) ou parce qu'un ou plusieurs facteurs la rendent particulièrement susceptible de disparaître de la province ou de s'éteindre complètement. Cette cote est la plus élevée qui puisse être attribuée à une espèce à l'échelle provinciale.

Les relevés postérieurs à 1996 ont permis de confirmer l'existence en Colombie-Britannique de 13 stations de violette des monts, toutes situées dans le sud est de l'île de Vancouver, sauf deux qui se trouvent à l'île Saltspring (tableau 12). Cinq stations historiques ont disparu, et trois autres, observées la dernière fois entre 1961 et 1977, n'ont pas été confirmées. Trente huit pour cent des stations connues pourraient donc avoir disparu depuis 1977. L'effectif canadien de l'espèce est actuellement d'environ 45 000 individus. La station du lac Somenos comprend à elle seule 88 % de cet effectif.

La zone d'occurrence de la violette jaune des monts couvre une superficie d'environ 330 km², et sa zone d'occupation est d'environ 18 870 m². Moins de 1 % de l'aire de répartition mondiale actuelle de la violette jaune des monts se trouve en territoire canadien.

Figure 5. Répartition du Viola praemorsa spp. praemorsa en Amérique du Nord et en Colombie-Britannique

3.5.2 Description des besoins de l'espèce

Besoins biologiques

La violette jaune des monts est une vivace qui subsiste durant l'hiver sous forme de rhizome vertical court. En Colombie-Britannique, elle semble tirer profit, comme de nombreuses herbacées non graminoïdes présentes dans les chênaies de Garry, de l'ensoleillement important, de la chaleur et de l'humidité disponibles au printemps. Les feuilles apparaissent au début du printemps (en mars), puis les fleurs, en avril et mai, généralement avant la pleine feuillaison du chêne de Garry et avant que les graminées qui dominent habituellement le sous-étage aient atteint une taille suffisante pour ombrager ou étouffer les herbacées non graminoïdes. Les capsules s'ouvrent et projettent leurs graines du début au milieu de l'été, puis, chez la plupart des individus, la partie aérienne de la plante meurt, et seul le rhizome subsiste (tige souterraine qui subsiste plus d'une saison de végétation). Certains individus conservent leurs feuilles et produisent une longue tige décombante (couchée au sol avec l'extrémité relevée) mesurant parfois plus de 25 cm. Cette tige finit également par se flétrir et mourir (Ryan et Douglas, 1995).

La violette jaune des monts ne semble pas se propager au moyen de stolons ou de rhizomes; les graines joueraient donc un rôle très important dans le maintien de l'espèce et dans sa dispersion vers de nouveaux milieux. Selon les observations de M. Fairbarns (comm. pers.), les graines sont probablement disséminées par des fourmis, car elles semblent être munies d'un élaïosome, structure riche en lipides dont les fourmis se nourrissent. Elles sont également projetées, lors de l'ouverture de la capsule. Dans les deux cas, les graines ne sont probablement pas dispersées à plus d'environ un mètre de distance.

Comme d'autres taxons du genre Viola, la violette jaune des monts peut produire des graines au moyen de fleurs cléistogames. Ces dernières sont apétales (sans pétales), renferment à la fois des étamines et des ovules, ne s'ouvrent pas et produisent des graines par autofécondation. Elles paraissent après que les fleurs normales (pétalées) ont terminé leur floraison. On ne sait pas jusqu'à quel point l'espèce produit des fleurs cléistogames ni dans quelle mesure ces fleurs contribuent à la production de graines.

On possède peu de données directes sur l'importance des insectes pollinisateurs, sur la proportion de fleurs autogames et allogames et sur le nombre moyen de graines viables produites par chaque individu. La violette de Nuttall (Viola nuttallii), espèce étroitement apparentée, est pollinisée par des abeilles solitaires et parfois par des papillons de jour. Malgré la vaste aire de répartition de cette espèce, rien n'indique que ses pollinisateurs soient différents d'une région écogéographique à l'autre (Beattie, 1974). Beattie (1974) estime que les violettes (genre Viola) sont pollinisées par un large éventail d'insectes à trompe moyenne ou longue. Davidse (1976) a observé des mouches des genres Eristalis et Bombylius qui visitaient fréquemment et indifféremment les violettes à fleurs jaunes Viola vallicola, V. utahensis et V. praemorsa ssp. major (= V. praemorsa ssp. linguaefolia).

Besoins en matière d'habitat

En Colombie-Britannique, la violette jaune des monts croît dans divers milieux qu'on rencontre dans les communautés à chêne de Garry et les prés de graminées. On la trouve le plus souvent au sein de communautés à chêne de Garry occupant des sols relativement épais, où la roche en place est peu exposée, sur des versants exposés au sud, à pente douce (0 à 5 %) à raide (25 à 50 %). En règle générale, ces milieux sont plutôt mésiques au printemps mais peuvent devenir très secs à la fin de l'été. Ils contiennent une proportion importante d'herbacées non graminoïdes, dont le tritéléia fausse jacinthe (Triteleia hyacinthina) et la renoncule de l'Ouest (Ranunculus occidentalis), mais sont généralement dominés par des graminées introduites comme la canche précoce, le dactyle pelotonné, la crételle hérissée, la flouve odorante et plusieurs espèces de brome. Le sous-étage de certains peuplements est dominé par des arbustes, notamment la symphorine blanche et le genêt à balais, dont l'ombre peut éliminer de nombreuses espèces herbacées. Les sols sont habituellement des brunisols sombriques orthiques (Roemer, 1972).

Le peuplement de chêne de Garry de la réserve naturelle de chênes de Garry de Cowichan abrite l'une des meilleures populations canadiennes de violette jaune des monts. Douglas et al. (2001) donnent de ce milieu une description détaillée, reprise sommairement dans la section concernant l'aster rigide. La plus grande population canadienne de violette jaune des monts se trouve au lac Somenos; elle s'étale, avec des bromes, sur deux côtés d'un pré, sous un peuplement clairsemé de chênes de Garry. Les autres espèces indigènes associées sont l'osmorhize de Bertero (Osmorhiza berteroi), la cardamine de Nuttall (Cardamine nuttallii), la gyroselle de Henderson et l'érythrone d'Orégon (Erythronium oregonum) (Ryan et Douglas, 1994).

Certaines populations sont établies sur des versants rocheux relativement abrupts à végétation de type chêne de Garry-holodisque discolore; elles y occupent généralement des endroits où le sol est épais et partiellement ombragé par le chêne de Garry. La violette jaune des monts peut aussi se rencontrer dans des prés de graminées où le sol est relativement épais et conserve probablement un peu d'humidité durant la période de sécheresse (la région du lac Somenos par exemple). Dans les milieux moins favorables, par exemple au mont Tuam, où le sol est très mince et la végétation fortement broutée par les moutons, les pieds de violette jaune des monts sont visiblement plus petits qu'ailleurs.