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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le saumon de l’Atlantique (population du lac Ontario) au Canada

Biologie

Reproduction

 

Le saumon atlantique du lac Ontario apparaissait dans les affluents de fraie dès le mois de mars et le début du mois d'avril, tandis que le saumon du golfe du Saint-Laurent n'amorce pas sa migration avant le mois de mai, ce qui correspond au moment du réchauffement de l'eau à cet endroit (Huntsman, 1944).

La femelle choisit un site de nidification dans un radier à fond de gravier et creuse un nid de fraie à l'aide de sa nageoire caudale (Fleming, 1998). Les œufs et le sperme sont déposés dans le nid, puis recouverts de gravier par la femelle. Cette activité, y compris le creusage de nids, est répétée jusqu'à la fin de la fraie (Fleming, 1998). Le saumon atlantique est itéropare, c'est-à-dire qu'il fraye plusieurs fois dans sa vie. Le nombre d'œufs n'est pas le même d'une population à l'autre, mais les femelles pondent en moyenne environ 700 œufs par livre (~ 1 540 œufs par kilogramme) de poids corporel (Scott et Crossman, 1973). Après la fraie, tous les adultes encore vivants, ou charognards, descendent le cours d'eau. Ils recommencent à se nourrir et peuvent retourner frayer l'année suivante ou les années subséquentes.

Cycle vital du saumon atlantique, publié avec la permission de la Fédération du saumon atlantique.

Figure 5.Cycle vital du saumon atlantique, publié avec la permission de la Fédération du saumon atlantique. Aquarelle originale de J.O. Pennanen.

 

Physiologie

Le saumon atlantique, étant ectotherme comme tous les autres poissons osseux, c'est la température de l'eau qui donne le signal de la migration et des processus métaboliques et qui détermine les taux et le succès de la progression d'un stade de vie à l'autre (Dymond, 1963; Elson, 1975; Wilzbach et al., 1998). La température de l'eau, tout comme le débit fluvial, est un important facteur pour la remonte des adultes dans leur cours d'eau natal (Banks, 1969). Selon le lieu, les saumons adultes remontent les cours d'eau de fraie lorsque la température maximale l'après-midi atteint entre 16 °C et 26 °C (Elson, 1975). La température optimale pour la fécondation et l'incubation des œufs est d'environ 6°C (MacCrimmon et Gots, 1979). La croissance des juvéniles a surtout été observée à des températures supérieures à 7 °C (Elson, 1975). La température estivale préférable ou optimale des cours d'eau pour la croissance et la survie du saumon atlantique est de 17 °C (Javoid et Anderson, 1967), alors que la température létale de l'espèce est de 27,8 °C (Garside, 1973). Les adultes et les juvéniles peuvent toutefois vivre pendant de courtes périodes à des températures supérieures (Fry, 1947). Une augmentation soudaine de 10 °C de la température de l'eau peut causer la mort de saumons même si la température est de beaucoup inférieure à la température létale (MacCrimmon et Gots, 1979).

Lorsqu'ils ont environ deux ou trois ans et que leur corps atteint une certaine longueur (variable selon le lieu et la population), les juvéniles subissent des changements qui les poussent à descendre leur cours d'eau (McCormick et al., 1998). Les changements comportementaux sont notamment la perte du comportement rhéostatique positif et de la territorialité, l’adoption d'une orientation vers l'aval et une tendance à la grégarité (McCormick et al., 1998). La période de descente est essentielle pour la mémorisation des odeurs qui permettront aux saumons de revenir au lieu de leur naissance (McCormick et al., 1998). La transition est déclenchée par la photopériode et la température, alors que la température et le débit de l'eau semblent être des facteurs importants pour la régulation des mouvements d'avalaison (McCormick et al., 1998).

 

Déplacements et dispersion

Lorsque les juvéniles atteignent un certain stade développemental lié à la taille, ils quittent au printemps les affluents de fraie et descendent les cours d'eau pour atteindre des aires d'alimentation marines ou lacustres (McCormick et al., 1998). Les possibilités de croissance sont meilleures en mer qu'en eau douce, mais le taux de mortalité y est plus élevé. La « décision » d'aller en mer ou de rester en eau douce dépend donc de ces deux facteurs (Gross et al., 1988). Dans le cas du saumon du lac Ontario, la disponibilité des proies a peut-être rendu inutile un voyage d'environ 2 400 km vers l'océan Atlantique.

Il y avait autrefois une controverse quant à la nature du saumon atlantique du lac Ontario : certains croyaient qu'il entreprenait un long périple vers la mer, alors que d'autres pensaient qu'il était dulcicole. Wilmot a quant à lui fait allusion à la possible présence dans le lac d'une forme anadrome et d'une forme dulcicole (dans Parsons, 1973). En 1938, A. A. Blair a publié les résultats d'une comparaison réalisée entre les écailles de spécimens de musée de saumons atlantiques du lac Ontario et celles d'un spécimen de ouananiche du lac Saint-Jean et d'un spécimen de saumon de mer de la baie Miramichi, au Nouveau-Brunswick. En se basant sur les caractéristiques de la croissance de ces poissons (largeurs moyennes de 10 lignes d'écailles formées au cours du premier été), Blair a conclu que la différence entre la ouananiche du lac Saint‑Jean et le saumon du lac Ontario n'était pas importante, mais que celle entre le saumon du lac Ontario et le saumon de mer de la baie Miramichi l'était. Cette étude a prouvé que certains individus du lac Ontario étaient de formes non anadromes.

Le saumon atlantique demeure dans son cours d'eau natal jusqu’à deux à trois ans après sa naissance, puis migre vers un milieu marin ou lacustre (selon qu'il s’agit d'une population anadrome ou non anadrome). Le poisson se nourrit et grossit pendant un ou deux ans et atteint la maturité dans les grands plans d'eau marins ou lacustres, puis retourne à son cours d'eau natal pour frayer. On pense que la population du lac Ontario remontait les cours d'eau pour frayer en deux montaisons distinctes : une au début du printemps (presque immédiatement après le retrait des glaces) et une autre en septembre et octobre (Dymond, 1965). À l'est de Toronto, les saumons entraient dans les cours d'eau de fraie en octobre et en novembre, et dans de très rares cas, à la fin de septembre. Des montaisons printanières et automnales ont été observées dans les rivières Humber et Credit (Huntsman, 1944). Le saumon atlantique du lac Ontario se dispersait peut-être dans tout le lac. Peu importe l'endroit où ils se trouvaient, on peut présumer que les adultes retournaient vers leur cours d'eau natal pour frayer.

 

Alimentation et comportement alimentaire

En eau douce, les salmonidés juvéniles sont des prédateurs visuels qui se campent dans le courant, défendent un territoire et s'élancent pour intercepter leurs proies (Wankowski, 1981; Tucker et Rasmussen, 1999). Les juvéniles se nourrissent principalement de larves d'insectes aquatiques, comme les chironomidés, les éphéméroptères, les trichoptères, les mouches noires et les plécoptères que leur apporte le courant (Scott et Crossman, 1973). À leur arrivée en milieu marin ou lacustre, les saumoneaux s'alimentent de manière opportuniste, surtout près de la surface. Leur régime alimentaire se compose notamment d'invertébrés, d'amphipodes, d'euphausiacés et de poissons (Hislop et Youngson, 1984). En milieu marin, plus les saumoneaux vieillissent, plus leur alimentation est dominée par des poissons comme le capelan (Mallotus villosus) et le hareng (Clupea harengus) (Mills, 1989). Dans le lac Ontario, les principaux poissons dont peuvent s'alimenter les saumons sont deux espèces non indigènes, le gaspareau (Alosa pseudoharengus) et l'éperlan (Osmerus mordax). Puisque les adultes cessent de s'alimenter lorsqu'ils entreprennent leur migration vers les frayères, leur état physiologique est en déclin au moment de la fraie.

Les taux de croissance des saumons atlantiques du lac Ontario ressemblaient davantage à ceux des saumons anadromes qu'à ceux des saumons non anadromes (Parsons, 1973). Cette comparaison ne suggère pas que le saumon du lac Ontario était anadrome, mais plutôt que les conditions qui règnent dans la mer et dans le lac Ontario sont plus favorables à la croissance que celles des lacs plus petits occupés par les saumons non anadromes.

La question de la carence en thiamine, qui est le résultat d'un régime alimentaire riche en gaspareaux et en éperlans, est préoccupante pour le rétablissement du saumon atlantique dans le lac Ontario. Ces deux espèces contiennent des teneurs élevées en thiaminase, une enzyme qui catalyse la destruction de la thiamine (Ketola et al., 2000). Plusieurs études ont démontré que le recrutement de populations non anadromes dans l'État de New York est compromis par de graves carences en thiamine (Fisher et al., 1996; Ketola et al., 2000). Une carence en thiamine peut entraîner des taux élevés de mortalité chez les œufs embryonnés (Ketola et al., 2000) et les alevins nageants pendant l'absorption du vitellus (Fisher et al., 1996, Fynn-Aikins et al., 1998). Cette affection est nommée « syndrome de Cayuga » ou « syndrome de mortalité précoce » (Fynn-Aikins et al., 1998). Le gaspareau a colonisé le lac Ontario à la fin du xixe siècle et l'éperlan, au début du xxe siècle (Christie, 1972). Aujourd'hui, ces espèces non indigènes sont, parmi les poissons, les proies principales du saumon et de la truite dans le lac. La dépendance alimentaire du saumon atlantique envers le gaspareau et l'éperlan soutient la thèse selon laquelle la carence en thiamine aurait une incidence sur la reproduction naturelle. Les recherches sur le syndrome de mortalité précoce se poursuivent.

 

Relations interspécifiques et survie 

Les facteurs ayant une incidence sur la survie du saumon atlantique ne sont pas les mêmes d'un stade à l'autre. La survie du stade d'œuf à celui d'alevin dépend de la température de l'eau lors de l'incubation et de l'éclosion, de la quantité d'oxygène qui pénètre au travers du gravier couvrant les œufs, du niveau d'envasement et de la stabilité du nid (c.-à-d. si l'endroit est excavé à nouveau par une autre femelle en fraie) (Mills, 1989).

La survie du stade d'alevin à celui de tacon dépend principalement du maintien d'une température de l'eau optimale favorisant la croissance, et de la concurrence avec d'autres salmonidés pour l'obtention de nourriture et l'occupation du territoire (Gibson, 1981; Mills, 1989; Scott et al., 2003). Les truites arc-en-ciel juvéniles sont généralement plus agressives que les saumons atlantiques du même âge, mais ce comportement ne se traduit pas nécessairement en des capacités de compétition supérieures (Hearn et Kynard, 1986; Volpe et al., 2001). Bien que les habitats des deux espèces se chevauchent quelque peu, et qu’il puisse donc y avoir une certaine concurrence interspécifique, les saumons atlantiques juvéniles se tiennent davantage à proximité du substrat (zones de radiers), alors que les truites arc-en-ciel occupent plutôt la colonne d'eau (ou les fosses) (Hearn et Kynard, 1986; Volpe et al., 2001). Une récente recherche menée dans des affluents du lac Ontario suggère que les saumons atlantiques et les truites arc-en-ciel juvéniles peuvent cohabiter si l'habitat convient aux deux espèces (Stanfield et Jones, 2003). Le saumon coho est une autre espèce non indigène de salmonidé qui a été introduite dans le lac Ontario et qui y a établi une grande population autonome (Scott et al., 2003). La présence du saumon quinnat à de très grandes densités dans le système du lac Ontario pourrait modifier le comportement du saumon atlantique et nuire aux efforts de rétablissement (Scott et al., 2003). La survie des jeunes de l'année est en outre menacée par la prédation des plus gros saumons atlantiques, d'autres espèces résidentes de poissons et d'oiseaux ichtyophages (Mills, 1989). Les interactions négatives possibles entre le saumon atlantique et d'autres espèces de salmonidés, comme la truite arc-en-ciel (Onchorhynchus mykiss), sont préoccupantes pour le rétablissement du saumon atlantique (Stanfield et Jones, 2003).

 

Adaptabilité 

Il y a une relation reconnue entre les populations « saines » de saumons atlantiques et les environnements naturels vierges ou stables. Cette espèce montre une faible tolérance à la dégradation de l’habitat et est, par conséquent, considérée par de nombreux chercheurs comme un indicateur potentiel de la détérioration de l'environnement (Wilzbach et al., 1998). Il est cependant important de souligner que ce sont les changements qui perturbent le saumon atlantique et que, une fois les conditions stabilisées, l'espèce pourra s'adapter à un nouvel habitat, voire y prospérer.

Le cycle vital du saumon atlantique est très complexe (figure 6) et nécessite de nombreux habitats et conditions physiochimiques différents. L'augmentation de la température des cours d'eau au-delà des valeurs optimales peut compromettre l'incubation des œufs, l'émergence des alevins, la croissance des juvéniles et le déclenchement de la smoltification. Un accroissement de la sédimentation et de l'envasement peut avoir pour conséquence d'étouffer les œufs dans les nids en remplissant les espaces entre les morceaux de gravier et de réduire la capacité des juvéniles, qui sont des prédateurs visuels, à capturer des proies. Les perturbations naturelles peuvent être tout aussi catastrophiques pour les populations de saumons atlantiques que les perturbations anthropiques. Une débâcle survenue au milieu de l'hiver et ayant causé des inondations à Catamaran Brook (Nouveau-Brunswick) a eu pour effet de draguer les nids, ce qui a entraîné une importante mortalité des œufs (Cunjak et al., 1998).

Le saumon atlantique est élevé en pisciculture depuis environ 1866, date à laquelle la pisciculture fédérale de Newcastle a été établie sur le ruisseau Wilmot (McCrimmon, 1950). Les alevins et les saumoneaux produits en pisciculture ont été introduits dans de nombreux affluents du lac Ontario. Le lac Ontario a toujours été ensemencé de saumons atlantiques non indigènes, mais les chercheurs ont récemment tenté de trouver des spécimens reliques de la population originale du lac. On a pensé que certains saumons atlantiques du bassin versant du lac Ontario (du côté de l'État de New York) avaient peut-être été introduits dans les eaux de l'Argentine, mais des recherches plus poussées ont indiqué que le poisson argentin serait plutôt originaire de la pisciculture du lac Grand identifiée dans McCrimmon et Gotts (1979) (Gerry Smitka, comm. pers.). Des comparaisons d'ADN seront effectuées sur des échantillons provenant de l'Argentine, du Maine (lac West Grand, lac Sebago) et du lac Ontario (poissons naturalisés et échantillons de vertèbres du xve siècle trouvés lors d'une fouille archéologique le long de la rive nord du lac Ontario) afin de confirmer la parenté.