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Menaces et Facteurs Limitatifs

Au Canada, plusieurs facteurs naturels et anthropiques peuvent limiter la répartition et l’abondance du yucca glauque et, par conséquent, des papillons qui lui sont associés, la teigne du yucca, la teigne tricheuse du yucca et la fausse-teigne à cinq points du yucca. Le yucca glauque se reproduit principalement par voie asexuée dans son aire de répartition canadienne, mais le faible taux de reproduction sexuée risque de nuire à long terme à sa persistance, en plus d’avoir un effet grave et immédiat sur celle des trois papillons susmentionnés. Il est donc important de prendre en compte les facteurs pouvant nuire à la reproduction sexuée du yucca glauque, même s’ils ne semblent pas critiques pour sa persistance à court terme.

Facteurs limitatifs naturels

Broutage par les ongulés sauvages

Certaines années, dans certains sites, le broutage des inflorescences, des fleurs et des fruits du yucca glauque par l’antilope d’Amérique et le cerf mulet nuit à la reproduction sexuée de cette plante ainsi qu’au recrutement des divers papillons du yucca (Hurlburt, 2004). L’antilope d’Amérique consomme individuellement les fleurs de la plante, alors que le cerf mulet consomme le plus souvent de grandes parties ou même la totalité de l’inflorescence. Les fruits peuvent aussi être consommés par ces deux ongulés. Le broutage peut détruire directement les papillons adultes se trouvant dans les fleurs, les œufs se trouvant dans les jeunes fruits et les chenilles se trouvant dans les fruits plus développés.

Lorsque le nombre d’inflorescences disponibles est peu élevé, le broutage peut avoir un impact grave (touchant 80 à 100 % des fleurs). En pareil cas, particulièrement à Pinhorn, le broutage peut être considéré comme une menace, et non comme un simple facteur limitatif. Deux ou trois cerfs mulets peuvent à eux seuls consommer des centaines d’inflorescences de yucca glauque en une seule soirée. À Onefour, les années de forte floraison, l’impact du broutage a été faible, touchant moins de 1 % des fleurs (COSEPAC, 2002). À Pinhorn, les clones sont moins nombreux, et les cerfs mulets consomment habituellement la totalité ou la quasi-totalité des inflorescences disponibles (Csotonyi et Hurlburt, 2000; Hurlburt, 2001; COSEPAC, 2002; Hurlburt, 2004). Avant la construction des exclos, le broutage par les ongulés sauvages avait un grave impact sur la reproduction sexuée du yucca glauque et sur les populations de papillons du yucca.

À court terme, le broutage devrait avoir peu d’impact sur la taille prévue des populations canadiennes de yucca glauque, car les clones ont une longue durée de vie, et les populations se maintiennent presque entièrement par reproduction asexuée, comme le montrent les modèles de projection présentés par Hurlburt (2004). Ces modèles prennent en compte le régime de floraison et l’intensité du broutage pour prédire la taille des populations de yucca glauque à partir des données recueillies à Onefour.

À Pinhorn, la non-fructification du yucca glauque, de 1997 à 2002, a été imputée à un broutage répété et intense des inflorescences, qui semble avoir fait disparaître la teigne du yucca de ce site (COSEPAC, 2002). Avant 1997, la dernière fructification connue est survenue en 1975 (Csotonyi et Hurlburt, 2000). Depuis l’évaluation de 2002, la situation de la teigne du yucca et celle du yucca glauque se sont un peu améliorées à Pinhorn. En 2004 et en 2007, plusieurs fruits portant des trous d’émergence de teigne du yucca ou renfermant des graines endommagées par les chenilles de cette espèce ont été trouvés dans ce site (Foreman et al., 2006; Environnement Canada, 2011). En 2004, 3 clones ont produit en tout 5 fruits, portant au total 6 trous d’émergence de teigne du yucca (Foreman et al., 2006). En août 2007, un seul vieux fruit de yucca glauque a été observé à Pinhorn. Le fruit, que l’on croit issu de la fructification de 2006 (D. Johnson, comm. pers., 2011), renfermait des graines endommagées par l’alimentation de chenilles de la teigne du yucca.

En 2008, Alberta Fish and Wildlife (service responsable des espèces sauvages dans cette province) a aménagé des exclos servant à protéger des cerfs une partie des clones de yucca glauque de Pinhorn. La production de fruits du yucca glauque et le nombre d’observations de papillons du yucca ont augmenté constamment à l’intérieur des exclos à partir de 2008. En 2010, 160 fruits ont été produits par 38 clones, et un total de 36 papillons ont émergé (Alberta Fish and Wildlife, données inédites). En 2011, 71 fruits ont été produits dans le site, et tous sauf un l’ont été par des clones se trouvant dans un exclos. Au moment de l’échantillonnage de 2011, les chenilles n’avaient pas encore émergé. Ces résultats montrent qu’il est possible de rétablir la production de fruits du yucca glauque et d’obtenir une population saine de teigne du yucca à Pinhorn, en maintenant une protection contre les herbivores. Cependant, on ne sait pas si l’abondance de la teigne du yucca dans ce site est suffisante pour la survie à long terme de cet insecte et de sa relation de mutualisme, car les taux de fructification de la plante et d’émergence du papillon demeurent faibles par rapport à ceux observés ailleurs (Hurlburt, 2004; Hurlburt, 2011).

Conditions météorologiques extrêmes

La prairie mixte sèche où se trouvent les populations albertaines de yucca glauque se caractérise par de fréquentes conditions météorologiques extrêmes telles que températures élevées, fortes pluies, très faibles précipitations ou vents forts. Les journées de forte pluie ou de vent fort ne sont pas rares et peuvent avoir un impact considérable sur le succès de reproduction du yucca glauque une année donnée.

Les rafales intenses de plus de 100 km/h peuvent détruire une proportion appréciable des fleurs ou des boutons floraux du yucca glauque, ce qui a pour effet de réduire le nombre de fleurs pouvant être pollinisées par les papillons ou de détruire les chenilles en provoquant la chute précoce des jeunes fruits où elles se trouvent (COSEPAC, 2002). En 1999, plus de la moitié des fleurs et des jeunes fruits de la population de Onefour et la totalité des fleurs non broutées de la population de Pinhorn ont été détruits en une seule journée particulièrement venteuse (COSEPAC, 2002). Les clones se trouvant près du sommet des pentes de ravin ou dans la prairie de haute plaine ont été particulièrement touchés. De tels vents peuvent également nuire à la teigne du yucca, qui a alors plus de difficulté à voler parmi les inflorescences pour recueillir ou déposer du pollen (Cruden et al., 1976; Aker, 1982; Hurlburt, 2004); on a déjà observé des papillons qui demeuraient dans les fleurs du yucca glauque pendant une période de vent extrême (COSEPAC, 2002; Hurlburt, 2004). Les fortes pluies peuvent également provoquer l’érosion des pentes, ce qui peut provoquer la mort de clones mais peut aussi créer des milieux dégagés propices à l’établissement des semis.

Relations de mutualisme obligatoire

Les populations de yucca glauque peuvent persister par reproduction asexuée, mais le faible taux de reproduction sexuée peut limiter leur croissance et l’expansion de leur aire de répartition et réduire la capacité de l’espèce à s’adapter aux changements survenant dans les conditions du milieu. Chez le yucca glauque, la reproduction sexuée exige la présence du pollinisateur ayant coévolué avec la plante, la teigne du yucca.

Les populations de yucca glauque qui sont petites ou viennent de s’établir peuvent ne pas héberger une population suffisante de teigne du yucca pour maintenir un taux adéquat de reproduction sexuée. Comme les papillons du yucca ne vivent pas longtemps et ont une capacité de vol particulièrement faible, il est peu probable qu’ils puissent se disperser sur une grande distance (Kerley et al., 1993; Marr et al., 2000). De plus, certaines observations semblent indiquer que les petites populations de yucca glauque ne renferment pas suffisamment de clones florifères pour maintenir des populations permanentes de teigne du yucca (Dodd, 1989; Dodd et Linhart, 1994; COSEPAC, 2002).

Les trois espèces de papillons du yucca ont besoin d’une reproduction sexuée régulière du yucca glauque pour pouvoir eux-mêmes se reproduire et maintenir leurs populations. Jusqu’à un certain point, la diapause prépupale prolongée des papillons du yucca permet à leurs populations de persister lorsque le taux de reproduction sexuée ou de floraison de la plante hôte est limité; cependant, on ne sait pas quelle est la durée exacte de cette diapause ni combien de temps les papillons peuvent tolérer l’absence de reproduction sexuée chez la plante hôte. On estime qu’une absence répétée de reproduction sexuée sur une période de 25 à 30 ans (due au broutage par les ongulés sauvages) a entraîné le déclin de la population de teigne du yucca dans la réserve de pâturage de Pinhorn.

Insectes herbivores

La présence de la teigne tricheuse du yucca nuit probablement à la relation de mutualisme qu’entretiennent le yucca glauque et la teigne du yucca (Perry, 2001; D. Hurlburt, données inédites), car ses chenilles consomment les graines du yucca glauque (Addicott, 1996) et exercent ainsi une compétition alimentaire sur celles de la teigne du yucca (James, 1998). À Onefour, les chenilles de teigne tricheuse du yucca sont abondantes certaines années et peuvent alors consommer jusqu’à 40 % des graines (COSEPAC, 2002; COSEPAC, 2006b). La présence de fourmis sur le yucca glauque réduit l’impact de la teigne tricheuse du yucca (voir la section « Relations interspécifiques »), ce qui favorise indirectement la production de fruits par le yucca glauque et la survie de la teigne du yucca (Snell, 2008b).

Les fourmis peuvent cependant réduire de manière appréciable le nombre de fleurs de yucca glauque où peuvent pondre les papillons; elles peuvent même harceler ou tuer les papillons adultes se trouvant dans les fleurs qu’elles fréquentent (Perry, 2001). Les fourmis réduisent le nombre de fleurs disponibles aux papillons en rongeant les boutons floraux puis en provoquant leur chute précoce. Certaines années, à Onefour, certains clones perdent jusqu’à 90 % de leurs boutons à cause des fourmis (COSEPAC, 2002). Les fourmis sont attirées par les pucerons se trouvant sur les axes florifères du yucca glauque, mais elles sont généralement présentes sur la plante même en l’absence de pucerons.

Menaces anthropiques

On a relevé un certain nombre de facteurs liés aux activités humaines qui pourraient menacer la persistance ou la reproduction sexuée du yucca glauque et des papillons du yucca au Canada. À l’heure actuelle, la plupart de ces menaces sont considérées comme seulement potentielles, car elles étaient présentes au moment de la dernière évaluation mais ont été atténuées par la suite. Peu de facteurs continuent de menacer les populations connues, mais ils risquent d’avoir un impact sur les tendances futures des populations.

Manque de perturbation

Le manque de perturbation naturelle limite les superficies de terrain dégagé favorisant l’établissement de nouveaux clones de yucca glauque. Autrefois, les incendies périodiques, le broutage intensif par les bisons ainsi que l’impact de ces animaux lorsqu’ils se roulent sur le sol ont pu aider à réduire l’abondance et la densité des graminées exerçant une compétition (Samson et Knopf, 1994; Samson et al., 2004). On a estimé que des incendies se produisaient tous les trois à cinq ans dans la prairie mixte avant l’arrivée des Européens (Samson et Knopf, 1994; Samson et al., 2004), mais il semble qu’un seul incendie soit survenu dans l’habitat du yucca glauque, à Onefour, au cours des 35 dernières années.

Broutage par les ongulés sauvages

Comme il a été noté dans la section « Facteurs limitatifs naturels », en cas de faible taux de floraison (comme il arrive souvent à Pinhorn, voir tableau 1), le broutage par les ongulés sauvages peut gravement nuire au succès reproducteur du yucca glauque et ainsi limiter les populations des papillons du yucca. Dans ces conditions, il convient de considérer le broutage comme une menace pour le yucca glauque.

Développement pétrolier et gazier

Les populations de Onefour et de Pinhorn se trouvent sur des terres publiques et risquent de connaître une dégradation de leur habitat à cause d’activités pétrolières ou gazières (ASYMRT, 2006). Jusqu’à présent, il n’y a eu aucun développement pétrolier ou gazier à Onefour, mais des activités de ce type, accompagnées de construction routière, se sont déroulées près du site de Pinhorn vers 2003. Depuis la dernière évaluation, Alberta Fish and Wildlife a demandé l’application de dispositions de protection aux quarts de section hébergeant le yucca glauque à Pinhorn et à Onefour; ces désignations sont toujours en attente (Environnement Canada, 2011). À Onefour, tout projet pétrolier ou gazier exige une permission du ministre du Développement communautaire, car le yucca glauque se trouve à l’intérieur d’une zone naturelle désignée, le Onefour Heritage Rangelands Natural Area (Environnement Canada, 2011).

Pâturage

Dans les deux sites albertains, le yucca glauque et les papillons du yucca coexistent avec des bovins en pâturage. La plupart des clones de yucca glauque se trouvent sur des pentes rocheuses et escarpées non privilégiées par les bovins, mais il arrive que ceux-ci consomment les inflorescences de la plante (COSEPAC, 2002). Outre le fait que les bovins empruntent certains corridors le long des pentes pour s’abriter et s’abreuver au pied du ravin, ces animaux utilisent généralement peu les pentes escarpées.

À Onefour, certains clones de yucca glauque situés au sommet des pentes ou dans la prairie de haute plaine ont été exposés au broutage par les bovins durant des périodes de sécheresse, comme celle survenue en 2001. En général, la sous-station de recherche de Onefour n’envoie pas les bovins paître dans le secteur où pousse le yucca glauque durant la floraison et la fructification; cependant, durant les périodes de sécheresse, comme en 2001, on manquait de nourriture pour les bovins, et il a fallu utiliser le secteur (COSEPAC, 2002). Le pâturage n’est pas un problème à Pinhorn depuis 1998 (on ne dispose d’aucune information à ce sujet pour les années antérieures), même si des bovins ont eu accès au secteur durant la floraison et la fructification. On a observé quelques fois des bouses de vache dans la colonie de yucca glauque. Par ailleurs, comme le cerf mulet consomme généralement toutes les inflorescences peu de temps après le début de la floraison (D. Hurlburt, obs. pers.), les bovins sont peu enclins à aller brouter le yucca glauque dans ce site. La destruction d’inflorescences de Yucca par le bétail en pâturage est chose fréquente aux États-Unis, et on peut supposer que le pâturage pourrait devenir une menace importante en Alberta si jamais le yucca glauque y gagne du terrain (COSEPAC, 2002).

Production agricole

La plupart des secteurs occupés par le yucca glauque ne sont pas propices à la culture et ne sont donc pas immédiatement menacés par une telle activité. Il est cependant possible que la transformation de parcelles en terres cultivées et les activités connexes, comme l’application de pesticides, puissent survenir dans l’avenir, particulièrement dans les secteurs de prairie de haute plaine, à Onefour, comme on peut l’observer de l’autre côté de la vallée de la rivière Lost, au Montana. Cependant, une telle situation est improbable, étant donné les mesures de protection et le régime foncier actuels (voir la section « Protection, statuts et classements »).

On peut employer des herbicides pour détruire individuellement certaines mauvaises herbes près de la population de yucca glauque de Onefour, mais la pulvérisation à grande échelle d’herbicides et d’insecticides pourrait entraîner une mortalité étendue dans les populations de yucca glauque et de papillons du yucca et réduire leur succès reproducteur. Le long des routes du Montana, dans les secteurs traités contre les mauvaises herbes, le yucca glauque reçoit moins d’œufs de papillons et produit moins de fruits. Une telle situation pourrait un jour nuire à certaines populations canadiennes, particulièrement celle de Rockglen.

Utilisation de véhicules tout-terrain

Avant 2003, les sites de yucca glauque de Onefour et de Pinhorn étaient bien connus, faciles à atteindre en véhicule de promenade et très fréquentés. Des clones écrasés ont été observés dans les deux localités. Depuis 2003, l’impact des véhicules tout-terrain a visiblement diminué (Hurlburt, 2011), et ces activités ne semblent plus constituer une menace importante.

Agriculture et Agroalimentaire Canada a restreint l’accès à ses terres de Onefour, en partie pour répondre à certaines préoccupations liées à sa responsabilité et au risque d’incendie. En 2011, Hurlburt (2011) a observé un rétablissement considérable de la végétation le long des sentiers de prairie et n’a relevé aucun signe de l’utilisation de véhicules tout-terrain. L’accès général à la réserve de pâturage de Pinhorn est plus réglementé que dans le passé, et des restrictions s’appliquent au pâturage des bovins et à l’utilisation des sentiers non revêtus de gravier.

Prélèvement à des fins horticoles ou médicinales

Avant 2003, à Onefour et à Pinhorn, il arrivait régulièrement que des particuliers prélèvent des clones de yucca glauque pour les transplanter dans leur jardin (COSEPAC, 2000, 2002), mais aucune activité de cette nature n’a été observée depuis 2003 (D. Hurlburt, obs. pers.).

Nombre de localités

Les sites des trois populations connues sont ici considérés comme des localités distinctes. La population de Onefour est menacée par le manque de perturbation, qui limite le recrutement naturel. La population de Pinhorn est avant tout menacée par le broutage des fleurs et des inflorescences, qui limite gravement la reproduction sexuée de la plante. Certaines parties de cette population sont actuellement protégées par un exclos, mais cette structure n’est probablement pas permanente, et il suffit qu’un cerf mulet y pénètre pendant la floraison pour que toute la production de fruits de la population soit réduite à néant. La population de Rockglen n’est actuellement exposée à aucune menace clairement identifiée, mais elle n’héberge aucune population de teigne du yucca, ce qui empêche toute reproduction sexuée et menace donc sa survie à long terme.

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