Pèlerin (Cetorhinus) dans l'Atlantique : évaluation et rapport de situation du COSEPAC 2009

Table des matières

Liste des figures

Liste des tableaux

Liste des annexes

Information sur le document

Pèlerin Cetorhinus maximus

Illustration d’un pèlerin Cetorhinus maximus.

Préoccupante - 2009

COSEPAC – Comité sur la situation des espèces en péril au Canada

Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

COSEPAC. 2009. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le pèlerin (Cetorhinus maximus), population de l'Atlantique, au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. viii + 62 p.

Note de production :

Le COSEPAC remercie Scott Wallace, qui a rédigé le rapport de situation sur la population de l’Atlantique du pèlerin (Cetorhinus maximus) dans le cadre d’un contrat passé avec Environnement Canada. Le COSEPAC remercie aussi Jamie Gibson, membre du Sous–comité de spécialistes des poissons marins, qui a effectué les analyses de viabilité de la population décrites dans le rapport. Howard Powles, coprésident du Sous–comité de spécialistes des poissons marins du COSEPAC, a supervisé ce rapport et en a fait la révision.

Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :

Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environnement Canada
Ottawa (Ontario)
K1A 0H3

Tél. : 819–953–3215
Téléc. : 819–994–3684
Courriel
Site Web

Also available in English under the title COSEWICAssessment and Status Report on the Basking SharkCetorhinus maximus, Atlantic population, in Canada.

Illustration/photo de la couverture :
Pèlerin -- Photo courtoisie de Compagno 2001.

© Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2010.
No de catalogue CW69–14/591–2010F–PDF
ISBN978–1–100–93904–9

COSEPAC - Sommaire de l’évaluation

Sommaire de l’évaluation – Novembre 2009

Nom commun
Pèlerin – Population de l'Atlantique

Nom scientifique
Cetorhinus maximus

Statut
Préoccupante

Justification de la désignation
Cette espèce, qui atteint une longueur maximale de plus de 15 m (le deuxième plus grand poisson vivant), est très vulnérable à la mortalité anthropique en raison de sa productivité extrêmement faible. Les femelles parviennent à maturité vers l’âge de 16 à 20 ans, ont une période de gestation de 2,6 à 3,5 ans (la plus longue période de gestation connue chez les vertébrés), et donnent naissance à environ six petits à la fois. D’après les récentes données de marquage, les individus au Canada sont considérés comme faisant partie d’une population de l’Atlantique partagée entre les États Unis, l’Europe, les Caraïbes et le nord de l’Amérique du Sud. Les estimations de la population présentent de grandes incertitudes, de sorte qu’elle peut totaliser entre 4 918 et 10 125individus. Les estimations des populations hors des eaux canadiennes ne sont pas disponibles. Les données des relevés effectués le long de la côte de l’Atlantique, depuis la Nouvelle Écosse jusqu’en Floride, n’indiquent aucun déclin depuis les deux dernières décennies. Toutefois, les données disponibles semblent indiquer d’importants déclins de la population dans l’Atlantique Nord Est. L’espèce est capturée de façon accessoire dans des pêches au chalut, à la palangre et au filet maillant dans le Canada atlantique. Les prélèvements de l’espèce dans les pêches surveillées par des observateurs ont diminué depuis les années 1980, ce qui correspond à la réduction de l’effort de pêche, mais les données sur les prises accessoires dans d’autres pêches ne sont pas disponibles. Il n’existe aucune preuve de rétablissement suivant les déclins associés à la pêche dans d’autres parties de l’aire de répartition. Les collisions avec des navires constituent une menace additionnelle.

Répartition
Océan Atlantique

Historique du statut
Espèce désignée « préoccupante » en novembre 2009.

COSEPAC - Résumé

Pèlerin Cetorhinus maximus Population de l'Atlantique

Information sur l’espèce

Le pèlerin doit son nom à son comportement évident de quête (plus précisément d’alimentation) à la surface de l’eau. Le pèlerin se distingue des autres requins par sa grande taille (il vient au deuxième rang, dans le monde, pour ce qui est des très gros poissons), ses fentes branchiales allongées, son museau pointu, sa large bouche à petites dents et sa nageoire caudale en forme de croissant. Le pèlerin est généralement de noirâtre à brun–gris. Les pores branchiaux présentent des branchicténies proéminentes.

Structure des populations et unités désignables

En raison de leur ségrégation biogéographique, les populations canadiennes de l’Atlantique et du Pacifique sont traitées comme deux unités désignables distinctes par le COSEPAC. Ce dernier a désigné la population du Pacifique « espèce en voie de disparition » en 2007.

La plupart des données disponibles donnent à penser que les individus dans l’Atlantique canadien font partie de la population de l’Atlantique Nord–Ouest composée également d’individus des États–Unis, mais de récentes études de marquage montrent une migration transatlantique depuis l’Europe jusqu’à Terre–Neuve et une migration transéquatoriale depuis le nord–est des États–Unis jusqu’au Brésil. La diversité génétique du pèlerin est faible partout dans le monde, ce qui laisse croire à un effet de goulot dans le passé. Selon certains auteurs, il n’existerait qu’une population de pèlerins dans le monde.

L’hypothèse d’une seule unité désignable dans les eaux canadiennes de l’Atlantique est corroborée par les données disponibles. Les individus présents au Canada sont considérés comme faisant partie de la même population que ceux des États–Unis, de l’Europe, des Caraïbes et du nord de l’Amérique du Sud.

Répartition

On peut fréquemment voir des pèlerins en été, mais rarement pendant les autres saisons. Partout dans le monde, les pèlerins occupent les eaux tempérées des plateaux côtiers, souvent de manière localisée. De récentes études de marquage ont permis d’étendre l’aire de répartition aux eaux tropicales de la mer des Sargasses, de la mer des Caraïbes et de la côte nord–est de l’Amérique du Sud. Les mentions canadiennes dans les eaux de l’Atlantique et du Pacifique montrent que les pèlerins occupent pratiquement toutes les eaux côtières tempérées. D’après les mentions de prises accessoires lors de programmes d’observation, des relevés visuels et des études de marquage par satellite, il semble que les pèlerins de l’Atlantique canadien soient plus abondants au sud du plateau de Terre–Neuve–et–Labrador, mais ils pourraient également fréquenter les eaux au nord du 51° de latitude nord. Chaque année, de nombreux individus se concentrent dans l’embouchure de la baie de Fundy. D’autres se retrouvent en concentrations localisées dans d’autres zones de l’aire de répartition. 

Habitat

L’été, les pèlerins semblent préférer les secteurs où des événements océanographiques concentrent le zooplancton. Ces secteurs sont généralement des fronts où les masses d’eau se rencontrent, ou encore des caps et des zones de fortes marées autour des îles et dans les baies. Des données plus récentes semblent indiquer que les pèlerins utilisent également des habitats de plus de 1 000 m de profondeur. La qualité de l’habitat d’alimentation varie rapidement dans le temps et dans l’espace, au gré des conditions océanographiques.

Biologie

Les données sur le cycle vital de cette espèce sont très limitées. La longueur maximale observée est de 15,2 m. Des individus de moins de 3 m sont rarement observés. À leur naissance, les requins mesurent probablement de 1,5 à 2 m. Une seule portée de 6 petits d’une même femelle a pu être observée. On pense que les mâles parviennent à maturité à l’âge de 12 à 16 ans et que les femelles l’atteignent à l’âge de 16 à 20 ans. Les données provenant des pêches de surface montrent une ségrégation prononcée des sexes. La période de gestation serait de 2,6 à 3,5 années, soit la plus longue de tous les animaux, et la période entre les portées, de 2 à 4 années. L’espèce peut probablement vivre une cinquantaine d’années. La productivité annuelle estimée est la plus faible productivité connue de tous les requins. La durée d’une génération est de 22 à 33 ans.

Les pèlerins adultes n’ont pas de prédateurs connus, mais les jeunes sont peut–être vulnérables à la prédation par d’autres grosses espèces de requins. Les pèlerins sont principalement planctophages et ainsi cherchent des zones où le zooplancton est abondant.

Taille et tendances des populations

On dispose de peu d’information sur la taille et les tendances de la population. La population totale de l’Atlantique canadien estimée à 10 125 individus d’après les relevés par aéronef et par navire est grandement incertaine à cause des facteurs de correction utilisés; une estimation plus prudente, soit de 4 918 individus, fait également l’objet d’une grande incertitude, mais est fondée sur des estimations minimales pour des zones isolées. Les relevés aériens et les relevés par navire (conçus pour la baleine noire, mais consignant également des pèlerins) montrent une variabilité interannuelle élevée, sans tendance globale pour la période de 1980 à 2003, à l’entrée de la baie de Fundy et dans des zones au large de la côte atlantique des États–Unis, zones que la population semblerait fréquenter. Selon un modèle de population utilisant des données récentes sur la taille de la population, les prélèvements connus par prises accessoires sur 2 décennies et les paramètres du cycle vital tirées de la littérature, la probabilité de déclin au cours des 20 dernières années serait relativement faible, tandis que la probabilité de déclin jusqu’à la disparition pour les 100 prochaines années serait faible. Ces résultats sont toutefois sensibles aux données d’entrée, lesquelles font l’objet d’une grande incertitude. Dans l’Atlantique Nord–Est, un déclin important semble en cours, mais les indices sont mal quantifiés et certains peuvent refléter des changements dans les conditions océanographiques, de même que dans l’abondance.

Facteurs limitatifs et menaces

Le cycle vital du pèlerin le rend vulnérable aux effets des activités humaines. Parmi les caractéristiques qui rendent les pèlerins vulnérables, mentionnons une maturité tardive, un faible taux de fécondité, une longue période de gestation (apparemment la plus longue de tous les vertébrés), de longues périodes entre les gestations, une faible productivité, une ségrégation des sexes, des habitats qui chevauchent des secteurs de pêche commerciale, une présence à la surface de l’eau et des populations naturellement petites.

Les prises accessoires constituent la plus grave menace connue pour les pèlerins dans l’Atlantique Nord–Ouest. Les observations et les estimations des prises accessoires dans le cadre de pêches étrangères et canadiennes au large du Canada atlantique de 1986 à 2006 révèlent une moyenne de 164 t/an (ou individus/an, le poids médian dans les prises étant de 1 t) et un prélèvement total de 3 444 t (individus) durant cette période. Les prises accessoires dans ces pêches ont baissé à mesure qu’a diminué l’effort de pêche. La valeur maximale enregistrée était de 741 ten 1990, et les prises accessoires moyennes au cours de la plus récente décennie faisant l’objet de données (1997–2006) s’élèvent à 78 t/an. Les pêches côtières capturent également des pèlerins, mais on dispose de peu de données sur le nombre; 370 individus se sont enchevêtrés dans les engins de pêche côtière de Terre–Neuve de 1980 à 1983, mais l’effort de pêche sur les côtes a considérablement baissé depuis. Le taux de survie suivant la capture est inconnu.

Les collisions avec les navires sont une autre menace, l’espèce ayant l’habitude de fréquenter les eaux de surface.

Des pêches dirigées avaient lieu en Europe pendant quelque 200 ans, et 100 000 pèlerins ont été prélevés de 1946 à 1997. Des navires de pêche des îles Féroé ont pratiqué une pêche dirigée dans le sud du golfe du Saint–Laurent en 1981 et en 1982, mais aucune donnée sur les prélèvements n’est disponible.

Importance de l’espèce

Le pèlerin est la seule espèce de sa famille. Le plus ancien fossile de pèlerin est vieux de 29 à 35 millions d’années. L’espèce peut être associée à la « mégafaune charismatique » en raison de sa grande taille (deuxième plus gros poisson du monde) et de ses activités évidentes à la surface de l’eau. Sur la côte du Pacifique, les pèlerins sont certainement l’explication la plus plausible aux présumées observations de serpents de mer, de monstres marins et de Cadborosaurus (Caddy). La grande valeur des nageoires de pèlerins a encouragé un commerce lucratif vers les pays asiatiques. L’inscription récente du pèlerin à l’Annexe II de la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d’extinction (CITES) vise à réglementer ce commerce. Le pèlerin est peut–être plus vulnérable aux répercussions anthropiques que tout autre poisson marin.

Protection actuelle

La population de pèlerins du Pacifique a été désignée « espèce en voie de disparition » par le COSEPAC en 2007, et l’on envisage actuellement de l’inscrire à l’annexe 1 de la Loi sur les espèces en péril. La population du Pacifique a fait l’objet d’un programme d’éradication dans les années 1950 et 1960. Au Canada, l’espèce est de facto protégée par des réglementations générales qui interdisent le commerce des nageoires de toute espèce de requin. Puisqu’il n’y a pas de marché pour toute autre partie du pèlerin au Canada, l’espèce n’est pas directement exploitée. La capture de pèlerins est interdite dans les pays de l’Union européenne, aux États–Unis et en Nouvelle–Zélande. Le pèlerin est inscrit à la Liste rouge de l’UICN à titre d’espèce vulnérable (A2d) à l’échelle mondiale, d’espèce menacée d’extinction (A1d, 2d, D) dans l’Atlantique Nord–Est et dans le Pacifique Nord, et d’espèce gravement menacée d’extinction (A1d, 2d et possiblement C1) dans la baie Barkley. 

Historique du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale–provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Mandat du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous–espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Composition du COSEPAC

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsable des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous–comités de spécialistes des espèces et du sous–comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Définitions (2009)

Espèce sauvage
Espèce, sous–espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte d’animal, de plante ou d’une autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus) qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et y est présente depuis au moins cinquante ans.

Disparue (D)
Espèce sauvage qui n’existe plus.

Disparue du pays (DP)
Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs.

En voie de disparition (VD)*
Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente.

Menacée (M)
Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont pas renversés.

Préoccupante (P)**
Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle.

Non en péril (NEP)***
Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné les circonstances actuelles.

Données insuffisantes (DI)****
Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de disparition de l’espèce.

*Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003.
**Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.
***Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.
****Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».
*****Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Le Service canadien de la faune d’Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

Rapport de situation du COSEPAC sur le Pèlerin Cetorhinus maximus - Population de l'Atlantique - au Canada - 2009

Information sur l'espèce

Nom et classification

Le pèlerin (Cetorhinus maximus Gunnerus, 1765) est le seul membre de la famille des Cétorhinidés, qui appartient à l’ordre des Lamniformes. En anglais, ce requin se nomme « basking shark ». Il est également connu dans cette langue sous les noms de « sun shark », « bone shark » et « elephant shark ». Dans les premiers signalements de l’espèce dans les eaux canadiennes du Pacifique, on le méprenait souvent pour le requin bourbeux.

Description morphologique

Le pèlerin se distingue facilement des autres requins par sa grande taille (taille maximale signalée de 15,2 m), ses fentes branchiales allongées qui se prolongent pratiquement jusqu’à l’axe mi–dorsal de la tête, son museau pointu, sa large bouche subterminale exhibant de petites dents crochues, son pédoncule caudal muni de puissantes quilles latérales et sa nageoire caudale en forme de croissant (Compagno, 2001; voir la figure 1). Le pèlerin est généralement de couleur noirâtre à brun–gris, a le dessus et le dessous du corps et des nageoires gris ou gris–bleu, est parfois plus pâle au niveau des parties inférieures et exhibe souvent des taches cutanées blanches irrégulières sur la partie antérieure de la tête et de l’abdomen (Compagno, 2001). Les pores branchiaux internes présentent des branchicténies proéminentes formées à partir d’écailles placoïdes modifiées.

Le pèlerin est le deuxième plus gros poisson du monde, après le requin–baleine.

Figure 1. Pèlerin (Cetorhinus maximus). Source : Compagno, 2001.

Illustration d’un pèlerin, vue latérale.

Description génétique

La structure des populations de pèlerins est mal connue, même si des études récentes nous ont permis d’en apprendre davantage.

Au Canada, les populations de pèlerins de l’Atlantique Nord et du Pacifique Nord sont géographiquement distinctes et considérées comme isolées l’une de l’autre sur le plan de la reproduction. En effet, elles ne peuvent se rejoindre par l’océan Arctique en raison de leur préférence apparente pour les eaux tempérées. La population des eaux canadiennes du Pacifique a déjà fait l’objet d’un rapport de situation (COSEPAC, 2007), qui a déclaré l’espèce en voie de disparition.

Des études de marquage réalisées avant 2006 n’ont guère permis de recueillir des informations sur la structure des stocks et indiquent que les populations du nord–est et du nord–ouest de l’Atlantique pourraient être distinctes. Dans le nord de l’Atlantique, on a procédé à une étude de marquage classique dans le cadre de laquelle 156 pèlerins ont été marqués, mais aucun n’a été recapturé (Kohler et al., 1998). Dans le nord–ouest de l’Atlantique, des études utilisant des étiquettes détachables de collecte de données ont fourni des preuves de migration saisonnière latitudinale, mais aucune preuve de migration transocéanique, laissant donc croire à une structure séparée des stocks entre les populations de l’est et de l’ouest de l’Atlantique (Skomal et al., 2004; Skomal, 2005). Des 3 individus relâchés avec des étiquettes détachables, 1 marqué en septembre 2001 a migré sur 800 km, du Massachusetts jusqu’à Caroline du Nord, en 71 jours (Skomal et al., 2004). En septembre 2004, 2 autres marqués, au large de Nantucket, à une distance de moins de 7,5 km l’un de l’autre, ont migré vers le sud sur environ 1 600km et 2 500 kmjusqu’à Jacksonville, en Floride, et jusque dans les eaux entre la Jamaïque et Haïti, respectivement, sur une période de 4 mois (Skomal, 2005). Ces données suggèrent la possibilité qu’il n’y ait qu’une seule population le long de la côte est de l’Amérique du Nord.

Des études de marquage plus récentes utilisant des étiquettes détachables donnent à penser que les migrations pourraient être beaucoup plus étendues qu’on ne le croyait au départ. Gore et al. (2008) ont décrit la migration transatlantique d’une femelle marquée au large de l’île de Man, qui a parcouru une distance totale de 9 600 kmjusqu’au large de l’est de Terre–Neuve. Skomal et al. (2009) ont également décrit les résultats du marquage de 25 individus sur la côte est des États–Unis; 10 d’entre eux se sont déplacés bien au–delà de l’aire auparavant décrite, vers des eaux subtropicales et tropicales, notamment la mer des Sargasses, la mer des Caraïbes et les côtes du Guyana et du Brésil. Les 2 études montrent que les pèlerins peuvent passer de longues périodes en eaux très profondes, ce qui semble indiquer une aire de répartition beaucoup plus étendue qu’on ne le pensait d’après les observations précédentes. À la lumière des récents résultats de marquage, Skomal et al. (2009) ont avancé que les pèlerins formeraient une seule population mondiale.

Hoelzel et al. (2006) ont observé une très faible diversité génétique parmi les échantillons de pèlerins provenant de sites largement dispersés dans leur aire de répartition mondiale, notamment dans le nord–est et le nord–ouest de l’Atlantique et dans le nord et le sud du Pacifique. Aucune différence n’a été notée entre les individus des bassins atlantique et pacifique. La diversité génétique était plus faible que celle observée chez d’autres poissons de la sous–classe des Élasmobranches ou chez des poissons téléostéens dont l’aire de répartition mondiale est semblable. Les auteurs posent l’hypothèse selon laquelle des effets d’étranglement des populations durant l’Holocène pourraient être la cause de la faible diversité génétique.

Dans l’aire de répartition mondiale de l’espèce, d’importants regroupements ont été signalés à plusieurs reprises dans des sites distincts où les individus se retrouvent généralement en grand nombre pendant seulement une partie de l’année (Compagno, 2001). Par conséquent, cette espèce a peut–être une tendance philopatrique et une structure génétique plus complexe que prévu.

Unités désignables

Rien n’indique qu’il y a plus d’une unité désignable dans les eaux canadiennes de l’Atlantique.

Pour les besoins du rapport, les individus présents au Canada sont considérés comme faisant partie de la même population de l’Atlantique que ceux de l’Europe, des États–Unis, des Caraïbes et du nord de l’Amérique du Sud (d’après des indications récentes de la capacité de migration sur de longues distances). Auparavant, les observations semblaient indiquer que les pèlerins du Canada faisaient partie de la population du nord–ouest de l’Atlantique, également composée des individus des États–Unis. En attendant les résultats d’autres travaux sur la structure de la population, il semble approprié de conserver la séparation entre les unités désignables canadiennes du Pacifique et de l’Atlantique.

Répartition

Aire de répartition mondiale

On rencontre les pèlerins partout dans le monde dans les eaux tempérées des plateaux côtiers, mais souvent de manière localisée (voir la figure 2), soit au large des côtes de 50 pays (Froese et Pauly, 2005). Dans le nord de l’Atlantique, des pèlerins ont été observés depuis le Sénégal jusqu’en Europe (y compris dans la mer Méditerranée), en passant par la Norvège, la Suède et la Russie, jusqu’en Islande, au Groenland (rarement), au Canada (Terre–Neuve, Nouvelle–Écosse, Nouveau–Brunswick) et sur la côte est des États–Unis et dans le golfe du Mexique. Les pèlerins n’avaient jamais été observés auparavant en eaux tropicales, mais de récentes études de marquage à l’aide d’étiquettes détachables (Skomal et al., 2009) ont permis d’étendre l’aire de répartition dans l’Atlantique Ouest à la mer des Sargasses, à la mer des Caraïbes et jusqu’au Guyana et au Brésil. Dans le Pacifique Nord, les pèlerins sont également observés depuis le Japon jusqu’en Chine, puis le long des îles Aléoutiennes jusqu’en Alaska et en Colombie–Britannique et sur la côte ouest des États–Unis et du Mexique (Baja California et nord du golfe de Californie; Compagno, 2001).

Figure 2. Aire de répartition mondiale du pèlerin. Les zones en gris foncé représentent les aires de répartition connues du pèlerin; les zones en gris pâle représentent des aires possibles selon les préférences thermiques de l’espèce. Source : Compagno, 2001.

Carte de l’aire de répartition mondiale du pèlerin indiquant les aires de répartition connues et possibles selon les préférences thermiques de l’espèce.

Aire de répartition dans les eaux canadiennes de l’Atlantique

L’espèce a été observée dans les eaux de l’Atlantique, notamment dans le golfe du Saint–Laurent, dans la baie de Fundy, sur la plate–forme Néo–Écossaise et dans les Bancs de Terre–Neuve. Lien et Fawcett (1986) indiquent les localités où 371 pèlerins ont été capturés comme prises accessoires dans les eaux littorales de Terre–Neuve. Les prises ont principalement eu lieu entre Port–aux–Basques et Hermitage, le plus souvent près de caps. L’étude de Lien et de Fawcett corrobore la répartition spatiotemporelle établie par Templeman (1963) d’après les registres de prises de 1876 à 1962.

L’aire de répartition des pèlerins peut être déduite à partir des données sur les prises recueillies par le Programme international des observateurs (PIO) de 1977 à 2004 (voir la figure 3) et le programme d’observateurs de Terre–Neuve–et–Labrador (Newfoundland Observer Program) de 1980 à 2004 (voir la figure 4). Campana et al. (2008) sont d’avis que les requins observés au nord du 51° de latitude nord sont principalement des laimargues atlantiques (autre espèce de gros requin capturée comme prise accessoire) qu’on a identifiées à tort comme des pèlerins, les mentions authentifiées de ces derniers étant rares dans cette région. De plus, une confusion entre ces 2 espèces a déjà été documentée. Cependant, de récents résultats de marquage par satellite (Gore et al., 2008) confirment qu’il y a des pèlerins au nord du 51° de latitude nord. De plus amples renseignements sont disponibles grâce aux données provenant de relevés aériens, aux observations confirmées communiquées à Pêches et Océans Canada ainsi qu’aux observations combinées (aériennes et à bord d’un navire) dans la région de la baie de Fundy (voir les figures 5 et figure 66). D’après des données d’observation, les pèlerins sont répartis sur toute la plate–forme continentale de l’Atlantique (zone d’occurrence de > 1,2 million de km²).

Figure 3. Occurrence des pèlerins dans le Canada atlantique d’après les mentions du Programme international des observateurs pour les périodes suivantes : A. 1977–1986; B. 1987–1996; C. 1997–2004. Les chiffres renvoient aux captures cumulatives (en tonnes métriques) rapportées par les observateurs pendant la période visée. Les observateurs ont seulement surveillé une petite portion de tous les efforts de pêche; c’est pourquoi ces chiffres sous–estiment la biomasse totale de pèlerins prélevée en tant que prises accessoires. Les mentions au nord du 51° de latitude nord pourraient avoir été mal identifiées; il pourrait s’agir de requins du Groenland.

Trois cartes illustrant l’occurrence des pèlerins dans le Canada atlantique d’après les mentions du Programme international des observateurs. Carte A : mentions de 1977 à 1986; carte B : mentions de 1987 à 1996; carte C : mentions de 1997 à 2004. Les chiffres renvoient aux captures cumulatives (en tonnes métriques) rapportées par les observateurs pendant la période visée.

Veuillez voir la traduction française ci–dessous :
Metric tonnes = Tonnes métriques
sets = ensembles
30 minute sq. aggregation = Aggrégation 30 minutes carrées

Figure 4. Occurrence des pèlerins dans le Canada atlantique d’après les mentions du Programme d’observateurs de Terre–Neuve–et–Labrador (Newfoundland Observer Program) de 1980 à 2004. Les petits points représentent les captures de < 5 t, et les gros carrés, les captures de > 5 t. Source : Newfoundland Observer Program. Les mentions au nord du 51° de latitude nord pourraient avoir été mal identifiées; il pourrait s’agir de requins du Groenland.

Carte illustrant l’occurrence des pèlerins dans le Canada atlantique d’après les mentions du Programme international des observateurs et celles du Programme d’observateurs de Terre-Neuve-et-Labrador de 1980 à 2004.

Figure 5. Occurrence de pèlerins (nombre) observés pendant les relevés aériens systématiques de baleines noires réalisés de 1979 à 2003 (données de Robert Kenney, de l’Université du Rhode Island [University of Rhode Island]). La taille des cercles illustre le nombre d’observations (voir la légende).

Carte illustrant le nombre de pèlerins observés pendant les relevés aériens systématiques de baleines noires réalisés de 1979 à 2003.

Figure 6. Répartition confirmée du pèlerin, telle qu’elle a été observée dans : A–C) les relevés aériens et les relevés par navire de baleines noires, de même que les signalements faits par téléphone au Laboratoire de recherche sur les requins du MPO de 1997 à 2006; D) les relevés aériens de mammifères marins sur la plate–forme Néo–Écossaise et dans le golfe du Saint–Laurent (symboles rouges) ainsi que dans les eaux au large de Terre–Neuve–et–Labrador (cercles bleus) en 2007. Source : Campana et al., 2008.

Quatre cartes illustrant la répartition confirmée du pèlerin. Les cartes A, B et C sont fondées sur les relevés aériens et les relevés par navire de baleines noires, de même que les signalements faits par téléphone au Laboratoire de recherche sur les requins du ministère des Pêches et Océans, de 1997 à 2006; la carte D est fondée sur les relevés aériens de mammifères marins sur la plate-forme Néo-Écossaise et dans le golfe du Saint-Laurent ainsi que dans les eaux au large de Terre-Neuve-et-Labrador en 2007.

Figure 7. Tracés linéaires des relevés aériens réalisés le 11 septembre 2009 dans la baie de Fundy (Heather Koopman, comm. pers.).

Image satellite de la baie de Fundy illustrant des tracés linéaires de relevés aériens réalisés le 11 septembre 2009.

Veuillez voir la traduction française ci–dessous :

Bay of Fundy = Baie de Fundy
Grand Manan = Grand Manan
Saint John = Saint–Jean
Long Island = Île Long
Brier island = Île Brier

Figure 8. Rejets estimés (pêches canadiennes) et rejets connus (pêches étrangères) de pèlerins dans la totalité des pêches (canadiennes et étrangères) dans toutes les régions du Canada atlantique. Source : Campana et al., 2008.

Diagramme à barres illustrant les rejets estimés (pêches canadiennes) et rejets connus (pêches étrangères) de pèlerins dans la totalité des pêches (canadiennes et étrangères) dans toutes les régions du Canada atlantique de 1988 à 2006.

Habitat

Besoins en matière d’habitat

On n’observe que rarement des pèlerins à la surface, sauf durant les mois d’été. Leur aire de répartition en dehors de cette période n’est pas confirmée; on a posé l’hypothèse selon laquelle les individus hibernent sur le plateau profond ou dans les eaux du talus continental au cours de l’hiver, lorsque la productivité du milieu de surface est faible (Sims, 2008).

Les besoins en matière d’habitat des pèlerins dans les eaux canadiennes n’ont pas été étudiés. Ailleurs, les pèlerins sont souvent associés aux secteurs où des événements océanographiques concentrent le zooplancton, comme les fronts au large des caps et les zones autour des îles et dans les baies où les marées font fortement fluctuer les masses d’eau (Sims et al., 1997; Sims et Quayle, 1998; Wilson, 2004; Sims, 2008). Même si l’espèce semble préférer les eaux côtières peu profondes, des individus ont déjà été observés dans des zones épipélagiques lors de relevés aériens ou capturés dans des filets pélagiques dérivants et des chaluts de fond dans le fleuve Saint–Laurent, sur la plate–forme Néo–Écossaise et au large de l’Écosse (Compagno, 2001). Les données du programme d’observateurs de Terre–Neuve–et–Labrador montrent que des pèlerins ont été capturés dans des chaluts de fond jusqu’à 1 370 m de profondeur (15 % des mentions [n = 414] proviennent d’eaux de plus de 1 000 mde profondeur). Cependant, certains individus peuvent ne pas avoir été capturés en profondeur, mais plutôt lors de la remontée du chalut.

Seulement 7 individus ont été vus en train de plonger à des profondeurs dépassant les 200 m et un seul à une profondeur supérieure à 750 m (Sims etal., 2003; Skomal et al., 2004; Skomal, 2005). L’utilisation de la colonne d’eau varie considérablement d’un individu à l’autre et dépend probablement de la répartition des proies en fonction de la profondeur, de la localité et de la saison. Skomal (2005) a constaté que 2 pèlerins capturés à la surface, marqués, puis relâchés au même endroit pendant l’été dans le nord–ouest de l’Atlantique (voir la section « Description génétique »), s’étaient rendus vers différents habitats d’hivernage. L’un a hiverné au large de la Floride et a passé la majorité de son temps à la surface de l’eau, alors que l’autre a hiverné au large de la Jamaïque et a passé la plus grande partie de son temps à plus de 480 m de profondeur.

De récentes études de marquage (Gore et al., 2008; Skomal et al., 2009) révèlent que les pèlerins peuvent plonger à des profondeurs élevées et y demeurer pour une période considérable. En traversant l’Atlantique, le pèlerin migrant étudié par Gore et al. (2008) a plongé à une profondeur maximale de 1 260 m(bien au–delà des profondeurs signalées auparavant) et a passé quelque 3 semaines à des profondeurs de 200 à 600 m au milieu de l’Atlantique. Quelques individus observés par Skomal et al.(2009) ont également passé de longues périodes à des profondeurs de 200 à 1 000 m, entrecoupées d’excursions occasionnelles à la surface.

Tendances en matière d’habitat

La disponibilité de l’habitat pour cette espèce n’a probablement pas changé. Des études menées au large de l’Angleterre donnent à penser que les pèlerins ciblent les secteurs de grandes concentrations de zooplancton associées à des conditions océanographiques de grande et de petites envergures qui changent rapidement (de quelques heures à quelques jours; Sims et Quayle, 1998). Les tendances à plus long terme du climat peuvent avoir une incidence sur la disponibilité des proies, mais de récents travaux théoriques laissent entendre que les pèlerins peuvent obtenir un gain énergétique net dans des zones où les proies sont présentes en concentrations modérées (0,48–0,70 g/m–3; Sims, 1999). Dans le cadre du présent rapport, ce sont les interactions avec les pêches (c.-à-d. les enchevêtrements) et les collisions avec les navires qui sont considérées comme des menaces directes, plutôt que les dégradations de l’habitat aquatique (voir ci–après).

Protection et propriété

Tout l’habitat du pèlerin est sous l’autorité du gouvernement fédéral et est géré principalement par Pêches et Océans Canada. À l’heure actuelle, aucune mesure intentionnelle ne protège l’habitat de l’espèce. Dans le Pacifique canadien, les eaux adjacentes à réserve de parc national du Canada Pacific Rim (archipel Broken Group et sentier de la Côte–Ouest) sont celles où des pèlerins ont été observés autrefois. Les interdictions actuelles dans ces eaux n’offrent pas beaucoup de protection contre les menaces perçues (soit les collisions avec les navires et l’enchevêtrement dans les engins de pêche et dans les enclos en filet utilisés pour l’aquaculture des saumons).

Biologie

Les renseignements biologiques de la présente section sont principalement tirés de Compagno (2001), d’une proposition d’inscription du pèlerin à l’Annexe II de la CITES (United Kingdom, 2002) et de Sims (2008).

Cycle vital et reproduction

Les caractéristiques du cycle vital et de la reproduction du pèlerin sont mal connues, mais sont sans doute similaires à celles d’autres requins lamniformes. Les comportements de parade nuptiale (cercle du nez à la queue) et les cicatrices laissent croire que les pèlerins s’accoupleraient au début de l’été (Matthews, 1950; Sims et al., 2000). Parker et Stott (1965) ont estimé la période de gestation à 3,5 ans. Plus récemment, Pauly (2002) estimait cette période à 2,6 ans, la longueur des requins à la naissance à 1,5 m et le coefficient de croissance (k) selon l’équation de von Bertalanffy à 0,062 par année. Les données sur la gestation proviennent de l’observation d’un seul requin ayant produit une portée de 6 petits mesurant de 1,5 à 2 m de longueur (Compagno, 2001). Tout comme chez d’autres requins lamniformes, les embryons du pèlerin mangent peut–être les autres œufs afin d’obtenir les éléments nutritifs nécessaires à leur développement (Compagno, 2001). La période entre 2 portées serait de 2 à 3 ans (Compagno, 2001). La seule observation d’un juvénile a eu lieu au large des îles Britanniques (Compagno, 2001).

On estime que les pèlerins vivent environ 50 ans et qu’ils parviennent à maturité à l’âge de 12 à 16 ans chez les mâles et de 16 à 20 ans chez les femelles (United Kingdom, 2002). Selon le développement du ptérygopode, on estime que les mâles mesurent environ de 4,6 à 6,1 m à maturité (Bigelow et Schroeder, 1948), et on présume que les femelles sont plus grosses que les mâles lorsqu’elles arrivent à ce stade, comme c’est le cas chez de nombreuses autres espèces de requins. Pauly (2002) évalue la mortalité naturelle (M) à 0,068, et une valeur légèrement plus élevée de 0,102 a été estimée par Mollet (2001). Sur la base de l’âge à maturité de 18 ans des femelles (âge médian de la fourchette de 16 à 20 ans), la durée d’une génération peut être estimée à 18+1/0,068 = 33 ans. En revanche, la proposition britannique présentée à la CITES (2002) l’évalue à 22 ans. Les estimations de la productivité annuelle (rmsy), calculées selon la méthodologie de Smith et al. (1998), qui utilise l’âge à maturité, l’âge maximal et la fécondité moyenne, se situent entre 0,013 et 0,023 (United Kingdom, 2002). Le taux intrinsèque médian de croissance démographique (rmax) calculé par un modèle démographique visant l’unité désignable du Canada atlantique a été estimé à 0,032, ce qui est inférieur à l’estimation ponctuelle correspondante tirée de l’analyse de tables de survie (Campana et al., 2008). Ces données donnent à penser que le potentiel de rétablissement est plus faible chez le pèlerin que chez n’importe laquelle des 26 autres espèces de requins du Pacifique étudiées par Smith et al. (1998).

Herbivores/prédateurs

Les pèlerins, qui mesurent de 1,5 à 1,7 m de longueur à la naissance, sont assez gros pour échapper à la majorité des prédateurs marins. Certains gros prédateurs, comme le requin blanc et l’épaulard, pourraient tuer des pèlerins, mais rien de tel n’a été documenté.

L’été, les pèlerins se concentrent dans les masses d’eau associées aux fronts océanographiques pour se nourrir de zooplancton. Leur consommation quotidienne a été estimée à 31 kg (Sims, 2008).

Physiologie

Les pèlerins ont été observés dans des eaux de surface dont la température se situait entre 8 et 24 °C, la majorité des observations ayant été faites entre 8 et 14 °C(Compagno, 2001). Dans le nord–est de l’Atlantique, 4 requins, sur lesquels des enregistreurs de données de température ont été fixés, occupaient généralement des eaux variant entre 9 et 16 °C (Sims et al., 2003). Des 3 473 mentions de pèlerins associées à des températures de la surface de la mer (TSM) dans la base de données du consortium sur la baleine noire de l’Atlantique Nord (North Atlantic Right Whale Consortium [NARWC]), 17 (0,05 %) se trouvaient à une TSM de < 6 °C, et 69 (2,0 %), à une TSM de < 7 °C (Campana et al., 2008). Dans le cas des 78 pèlerins enchevêtrés dans des engins de pêche au large de Terre–Neuve en 1982 et 1983, Barrington (2000) a noté qu’ils ont presque tous été capturés à des températures de l’eau variant de 7 à 15 °C(à la température la plus probable de 12 °C). Aucun pèlerin n’a été capturé à des températures de moins de 7 °C.

Au large du sud–ouest de la Grande–Bretagne, le nombre d’individus observés lors d’un mois donné est étroitement corrélé à la TSM en cours et à la TSMdu mois précédent (Sims, 2008), ce qui semble indiquer que l’abondance locale est déterminée par les conditions environnementales ainsi que par l’abondance de la population.

Les pèlerins perdent périodiquement leurs branchicténies, et on pense à l’heure actuelle qu’ils cessent de s’alimenter pendant qu’ils en régénèrent de nouvelles (de 4 à 5 mois; Compagno, 2001). Il est possible que, pendant cette période, le foie massif de l’animal serve de réserve métabolique capable de satisfaire à ses besoins énergétiques (Compagno, 2001). De récentes études de marquage ont largement réfuté la théorie de longue date selon laquelle les pèlerins hiberneraient en eau profonde pendant l’hiver (Sims et al., 2003).

Déplacements et dispersion

Les pèlerins sont observés dans les eaux de surface au cours des mois d’été, durant lesquels ils peuvent former de fortes concentrations. Depuis 2000, des travaux de marquage montrent de longs déplacements en eaux profondes sur des plates–formes continentales et dans des zones océaniques durant la période hivernale, ce qui peut expliquer le manque d’observations de pèlerins à la surface au cours de cette période. Les déplacements sur de longues distances observés en eaux profondes (Gore et al., 2008; Skomal et al., 2009) laissent croire que les individus peuvent se disperser sur une très vaste superficie et qu’il pourrait ainsi n’y avoir qu’une seule population mondiale.

Dans le nord–est du Pacifique, les pèlerins sont visiblement les plus nombreux au printemps et en été au large de la Colombie–Britannique et de l’État de Washington, et en automne et en hiver, au large de la Californie. Ces observations donnent à penser qu’il y a une seule population migratrice dans ce secteur (Compagno, 2001).

De même, au large de la côte atlantique des États–Unis, les apparitions saisonnières de pèlerins se déplaçant du sud au nord entre le printemps et l’été laissent également penser à une migration annuelle latitudinale. Une récente étude ayant suivi 3 pèlerins dans le nord–ouest de l’Atlantique a montré d’importants déplacements latitudinaux vers le sud entre la fin de l’été et l’hiver (Skomal et al., 2004; Skomal, 2005). Toutefois, 3 requins suivis par satellite dans le nord–est de l’Atlantique (United Kingdom, 2002) pendant 162, 197 et 198 jours n’ont révélé aucune migration saisonnière latitudinale importante, mais plutôt des déplacements horizontaux suivant la plate–forme continentale (Sims et al., 2003).

Certaines données portent à croire qu’il y aurait une ségrégation spatiotemporelle des populations en fonction du sexe ou de la maturité. Dans l’ensemble, cependant, les données n’appuient pas cette hypothèse (Sims, 2008). Selon Watkins (1958), la majorité des pèlerins capturés par les pêches de surface écossaises (95 %) et japonaises (de 65 à 70 %) étaient des femelles. D’après Compagno (2001), dans les pêches au large du Royaume–Uni, des pèlerins sont observés fréquemment en été et sont le plus souvent des femelles (97,5 %), alors qu’ils sont plus rares et le plus souvent des mâles en hiver. Lien et Fawcett (1986) affirment que les mâles étaient plus nombreux que les femelles parmi les individus capturés comme prises accessoires dans les eaux côtières de Terre–Neuve.

À l’échelle mondiale, l’absence de mentions de spécimens en gestation indique peut–être une ségrégation spatiale ou bathymétrique des membres reproducteurs et non reproducteurs de la population. Par contre, cette absence de femelles gestantes témoigne peut–être simplement de la faible capacité reproductrice de l’espèce. Une seule femelle gestante a été observée dans les pêches dirigées en Europe au cours des 200 dernières années (Sims, 2008).

Dans la baie Clayoquot, Darling et Keogh (1994) ont identifié 2 mâles par la présence de 2 grands ptérygopodes blancs fixés à la région pelvienne. On n’observe que rarement des pèlerins de moins de 3 m de longueur. La seule observation confirmée d’un juvénile (1,7 m) a eu lieu au large des îles Britanniques (Compagno, 2001).

Relations interspécifiques

La présence de l’espèce à la surface des océans dans les zones de grandes concentrations de zooplancton et les branchicténies spécialisées, qui constituent une adaptation anatomique, donnent à penser que le pèlerin est principalement planctophage. Les analyses du contenu stomacal ont confirmé que le zooplancton est la proie préférée du pèlerin, mais celles–ci ont surtout été réalisées sur des individus qui étaient actifs à la surface au moment de leur capture par des pêches commerciales. Des crevettes pélagiques d’eau profonde ont été trouvées dans l’estomac d’un pèlerin au Japon, ce qui laisse croire que les sources mésopélagiques de nourriture sont également importantes. Compagno (2001) mentionne une observation anecdotique de pèlerins en train de chasser des bancs de petits poissons, comme le hareng. De même, un pêcheur au filet maillant de la Colombie–Britannique a signalé avoir pris un pèlerin de 7,8 m qui, une fois accroché par la queue à une grue, s’est révélé rempli de harengs de 20 cm (Gisborne, comm. pers., 2004). Ainsi, les pèlerins se nourriraient d’une vaste gamme de proies autres que le zooplancton.

On a observé que les pèlerins cherchaient activement des zones de concentrations importantes de zooplancton (Sims et al., 1997; Sims et Quayle, 1998). Sims (1999) a calculé qu’une densité minimale de proies de 0,55 à 0,74 g·m–3 est nécessaire pour que les pèlerins obtiennent un gain énergétique net et a corroboré ses estimations par des observations en mer. Les pèlerins pourraient donc survivre et croître dans des conditions où les concentrations de proies sont plus faibles que ce qui était estimé au départ (Parker et Boeseman, 1954).

Comportement

Les pèlerins sont connus pour se rassembler en grands nombres dans certains sites où ils sont observés par intermittence pendant plusieurs mois avant de disparaître (Darling et Keogh, 1994; Compagno, 2001). En Colombie–Britannique, selon des données anecdotiques et des articles de journaux, certaines baies et certains petits passages étaient connus pour leurs grandes densités de pèlerins. Ces grandes densités témoignent peut–être de comportements insoupçonnés de reproduction ou d’alimentation (Harvey–Clark et al., 1999; Sims et al., 2000).

La baie Pachena (côte ouest de l’île de Vancouver) a été décrite par un journaliste qui prenait place à bord d’un bateau de surveillance des pêches comme « littéralement grouillante de pèlerins. On pouvait apercevoir des nageoires dorsales [de pèlerins] partout où l’on posait les yeux » (Vancouver Sun, le 16 mai 1956) [traduction libre]. Dans le canal Alberni (1921) (baie Barkley, côte ouest de l’île de Vancouver), les pèlerins ont été décrits comme étant présents par milliers par le propriétaire d’une entreprise baleinière (Port Alberni News, le 31 août 1921). De même, Gisborne (2004, comm. pers.) a raconté : « un jour, entre 1960 et 1962, je remontais le passage Effingham [baie Barkley, côte ouest de l’île de Vancouver] à bord de mon bateau de 16 pi; une fois parvenu près de la tête du passage, je ne pouvais voir que des nageoires dorsales [de pèlerins] » [traduction libre]. Darling et Keogh (1994) font également part de mentions anecdotiques de groupes de pèlerins dans la baie Clayoquot.

On n’a pas signalé de zones spécifiques d’un regroupement aussi dense dans les eaux canadiennes de l’Atlantique, mais l’entrée de la baie de Fundy est une région où l’on peut toujours observer des pèlerins en concentrations relativement élevées. Cela peut être attribuable à l’intensité généralement plus élevée des activités de relevés (relevés de baleines noires par le NARWC) dans la baie de Fundy qu’ailleurs, mais il semble que ce soit une aire de regroupement régulier, où les concentrations sont plus élevées qu’ailleurs dans l’est de l’Amérique du Nord (Campana et al., 2008; voir le tableau 1a).

 

Tableau 1. Prélèvements et tendances des populations mondiales de pèlerins faisant l’objet de données. Source : United Kingdom, 2002. Note : Les données sur les « eaux canadiennes du Pacifique » ont été ultérieurement améliorées par le COSEPAC (2007), ce qui a permis de désigner la population du Pacifique de cette espèce « en voie de disparition ».
Tendances des rendements des pêches ou des observations de pèlerins
Aire géographique et description des mentions Échelle chronologique Captures ou observations moyennes par année (Déclin) global ou augmentation des captures (Déclin) moyen ou augmentation par décennie
Île Achill, Irlande. Pêche côtière ciblée au pèlerin De 1947 à 1975 360/année de 1947 à 1950
1 475/année de 1951 à 1955
489/année de 1956 à 1960
107/année de 1961 à 1965
64/année de 1966 à 1970
50/année de 1971 à 1975
Rarement observé dans les années 1990
(Déclin de > 95 % en 25 ans) Années 1940 : hausse à mesure que la pêche s’intensifie
(années 1950 : déclin de 65 %)
(années 1960 : déclin de 30 %)
(années 1970 : déclin de 20 % et fermeture de la pêche)
Côte ouest d’Écosse De 1946 à 1953 121/année (toutes les pêches)
142/année de 1946 à 1949
100/année de 1950 à 1953
(~ 30 % en 7 ans, mais tendance incertaine) (~ 30 %, mais tendance incertaine)
Estuaire de la Clyde, Écosse De 1982 à 1994 58,6/année les 5 premières années
4,8/année les 5 dernières années
(> 90 % en 12 ans) (~ 90 %)
Captures de la Norvège De 1946 à 1996 837/année de 1946 à 1950
554/année de 1951 à 1955
1 541/année de 1956 à 1960
1 792/année de 1961 à 1965
3 213/année de 1966 à 1970
2 236/année de 1971 à 1975
1 706/année de 1976 à 1980
797/année de 1981 à 1985
343/année de 1986 à 1990
491/année de 1991 à 1995
132/année de 1996 à 2000
(Déclin de 90 % à partir du pic des débarquements à la fin des années 1960 jusqu’au début des années 1990) Années 1950 : hausse de ~ 200 %
Années 1960 : hausse de 100 %
(Années 1970 : baisse de 47 %)
(Années 1980 : baisse de 80 %)
(Années 1990 : 60 % dans l’ensemble)
Atlantique Nord–Est (toutes captures confondues) De 1946 à 1996 1 254/année de 1946 à 1950
2 094/année de 1951 à 1955
2 030/année de de 1956 à 1960
1 899/année de 1961 à 1965
3 277/année de 1966 à 1970
2 385/année de 1971 à 1975
1 706/année de 1976 à 1980
848/année de 1981 à 1985
355/année de 1986 à 1990
494/année de 1991 à 1995
132/année de 1996 à 2000
(Déclin de > 90 % à partir de la principale période du pic des débarquements à la fin des années 1960 jusqu’aux débarquements des années 1990).
Cela a suivi 20 années de variation (augmentation) des captures
Années 1950 : hausse de ~ 40 %
Années 1960 : hausse de ~ 20 %
(Années 1970 : baisse de 40 %)
(Années 1980 : baisse de 65 %)
(Années 1990 : 80 % dans l’ensemble)
Pacifique canadien De 1956 aux années 1990 50–60 tués/année dans les années 1950
< 25 observés/année dans les années 1990
(Déclin de 50 %) Données imprécises, mais quelques années de captures ont entraîné un déclin d’environ 50 % des observations sur 40 ans
Californie De 1946 à 1950 300/année en 1946
200/année à la fin des années 1940
Fermeture de la pêche au début des années 1950
(Déclin de 30 % au cours des premières années, puis fermeture de la pêche) Données imprécises, mais quelques années de captures nombreuses ont été suivies de la fermeture de la pêche
Japon De 1967 aux années 1990 127/année en moyenne de 1967 à 1974
150 requins en 1975
20 requins en 1976
9 requins en 1977
6 requins en 1978
Fermeture de la pêche au début des années 1980
0 à 2 observés/année dans les années 1990
(Déclin de > 95 % en 10 ans) Les données sont résumées pour les 8 premières années de sorte que les premières tendances ne sont pas claires, mais le déclin a été rapide dans la 2e moitié de la période de pêche et se poursuit
Chine De 1960 à 1990 Aucune donnée quantitative
Rapportés comme étant courants dans les années 1960, occasionnellement capturés dans les années 1970 et rares dans les années 1980 et 1990
(Aucune donnée quantitative, mais déclin rapporté jusqu’à des niveaux très bas) (Aucune donnée quantitative, mais déclin significatif rapporté dans les années 1960 et 1970)
Observations à l’île de Man De 1985 à 1998 Les données indiquent une diminution des observations et de l’effort de pêche (Déclin des observations moyennes de ~ 90 %) (Déclin des observations moyennes de ~ 90 %)

Adaptabilité

Toutes les caractéristiques connues ou inférées du cycle vital empêchent les populations de pèlerins de se rétablir rapidement à la suite d’une réduction de leur abondance. L’espèce réagit peut–être aux changements environnementaux en déplaçant son aire de répartition vers des secteurs plus favorables. Ni l’aquaculture ni la reproduction artificielle en captivité ne sont des solutions réalisables pour favoriser le rétablissement.

Taille et tendances des populations

Renseignements disponibles

Atlantique Nord–Ouest

Peu de données publiées sont disponibles concernant l’abondance et les tendances en matière d’abondance de pèlerins dans l’Atlantique Nord–Ouest. Les données les plus récentes, examinées lors d’une réunion organisée par le MPO en janvier 2008, sont résumées dans un avis scientifique du MPO (MPO, 2008) et dans un document de recherche fournissant des détails sur les analyses (Campana et al., 2008).

On peut consulter les sources suivantes afin d’évaluer la situation du pèlerin dans le Canada atlantique :

  • relevés aériens de mammifères marins effectués en 2007 au large de Terre–Neuve–et–Labrador, dans le golfe du Saint–Laurent et sur la plate–forme Néo–Écossaise, dans le cadre d’un projet transatlantique de relevés aériens de cétacés (Trans North Atlantic Sightings Survey [TNASS]) ayant permis d’observer des pèlerins (voir la figure 6);
  • relevés de baleines noires à partir de navires et d’aéronefs (principalement à bord de navires) réalisés par le NARWC à l’embouchure de la baie de Fundy, de 1979 à 2005, et ayant permis d’observer des pèlerins;
  • données de relevés (recueillies à partir de navires et d’aéronefs) disponibles auprès du NARWC pour les zones au large de la côte atlantique des États–Unis et pouvant être utilisées pour suivre les tendances en matière d’abondance de certaines portions de la population hors des eaux canadiennes;
  • données de relevés sur des prises accessoires de pèlerins dans des chaluts, des palangres et des filets maillants canadiens et étrangers, en eaux canadiennes. Ces observations, combinées aux données sur les prises, peuvent servir à estimer le nombre total de prises accessoires de pèlerins dans le cadre de ces pêches (en tenant compte de la possibilité que des laimargues atlantiques aient été confondues avec des pèlerins dans certaines régions);
  • estimations effectuées d’après un relevé aérien récent (septembre 2009) dans la baie de Fundy (Heather Koopman, comm. pers.).

Des relevés réalisés à partir de navires de recherche du MPO ont été examinés en ce qui touche les prises de pèlerins. Trois individus ont été observés lors de relevés effectués au large des côtes de Terre–Neuve–et–Labrador de 1978 à 1981 (Campana et al., 2008). Deux individus ont été pris lors de relevés récents dans la région de Scotia–Fundy, l’un en juillet 2003, et l’autre, en juillet 2005 (S. Campana, comm. pers.). Enfin, deux individus ont été pris lors de relevés effectués en septembre, l’un à la fin des années 1990, et l’autre, en 2005, dans le sud du golfe du Saint–Laurent (Doug Swain et Tom Hurlbut, comm. pers.).

Aucune donnée publiée n’est disponible sur l’abondance, les tendances ou les prises accessoires de portions de la population hors de l’Atlantique Nord–Ouest, mis à part les données recueillies lors de relevés le long de la côte atlantique des États–Unis et une estimation isolée de l’abondance datant des années 1980 (voir ci–dessous).

Atlantique Nord–Est

Comme les individus observés dans les eaux canadiennes sont réputés faire partie d’une population de l’Atlantique Nord comprenant des individus vivant dans des eaux européennes, les données sur l’abondance et les tendances de la population dans l’Atlantique Nord–Est sont utiles pour évaluer la situation de l’espèce au Canada. Un important déclin de plusieurs indices, notamment en ce qui touche les prises, a été noté dans de nombreuses zones de l’Atlantique Nord–Est (voir le tableau 1). Tous les indices disponibles montrent un déclin. Toutefois, dans de nombreux cas, les indices sont mal quantifiés sur le plan de l’abondance de la population. Le déclin substantiel que montre la série chronologique d’observations au large de l’île Achill, en Irlande (voir le tableau 1), pourrait s’expliquer par les changements à long terme survenus dans l’abondance du zooplancton, et non uniquement par l’importante diminution de l’effectif d’une population locale (Sims, 2008).

Estimations de la taille de la population

Dans le monde

D’après des preuves génétiques, Hoelzel et al. (2006) ont évalué la taille effective de la population mondiale de pèlerins à 8 200 individus. Ils ont observé que la taille effective des populations (Ne) de poissons marins était beaucoup plus petite que la taille des populations recensées, en se fondant sur une méta–analyse qui donne à penser que la valeur de Ne peut en général représenter 10 % de la population recensée, et ce, malgré la variabilité importante d’une espèce à l’autre et d’une étude à l’autre.

Atlantique Nord–Ouest

L’abondance estimée de pèlerins dans les eaux américaines au large de la côte de la Nouvelle–Angleterre et dans le golfe du Maine se chiffrait entre 6 700et 14 300 individus au début des années 1980 (Owen, 1984). On ignore dans quelle mesure cette estimation s’applique à la population canadienne de pèlerins.

Des estimations de l’abondance de l’espèce dans les eaux canadiennes ont été réalisées à partir de relevés aériens dans les eaux de Terre–Neuve–et–Labrador, du golfe du Saint–Laurent et de la plate–forme Néo–Écossaise (MPO, 2008; Campana et al., 2008). Les dénombrements de pèlerins effectués d’après ces relevés ont été convertis en estimations de l’effectif de la population en corrigeant la largeur efficace de la bande photographique et le pourcentage du temps que les pèlerins passent à la surface de l’eau (36 % d’après 4 observations au large des côtes du Royaume–Uni [Sims et al., 2003]).

Estimations de l’abondance d’après les relevés aériens de 2007
Région Nbre de pèlerins observés Estimation de l’abondance de la population à la surface et intervalle de confiance à 95 % Estimation de l’abondance de la population corrigée en fonction du temps que les individus passent à la surface
Terre–Neuve–et–Labrador 5 201 (42–970) 558
Golfe du Saint–Laurent 17 Voir ci–dessous Voir ci–dessous
Plate–forme Néo–Écossaise 36 1 932 (1 3092 852) 5 367

Une autre estimation de l’abondance dans la région de la baie de Fundy a été effectuée à l’aide de relevés de baleines noires effectués à partir de navires et d’aéronefs (MPO, 2008; Campana et al., 2008). Au cours des 24 années qu’a duré le relevé, on a estimé que le rapport moyen entre les pèlerins et les baleines noires était de 0,17. Ce rapport, lorsqu’il est appliqué au nombre moyen connu de baleines noires observées une à une pendant cette période (123), donne une approximation de 21 pèlerins observés en moyenne par année. Cette estimation a été corrigée pour tenir compte de la visibilité relative des pèlerins et des baleines noires (facteur de 100) et de la probabilité relative qu’un seul recenseur observe des pèlerins et des baleines noires (facteur de 2), ce qui a permis d’estimer l’abondance moyenne des pèlerins à 4 200 dans cette région.

Dans les eaux canadiennes, l’abondance totale de l’espèce a été estimée à 558 + 5 367 + 4 200 = 10 125 individus (MPO, 2008; Campana et al., 2008). Cette estimation fait l’objet de nombreuses incertitudes, notamment en ce qui concerne les facteurs de correction appliqués, les relevés n’étant pas synoptiques. En outre, on ignore dans quelle mesure les estimations faites dans la baie de Fundy et sur la plate–forme Néo–Écossaise peuvent être combinées, car les pèlerins se déplacent d’une région à l’autre selon les conditions océaniques.

La proportion de la population observée dans les eaux canadiennes constitue une autre source d’incertitudes. Si l’on considère que les individus du Canada font partie d’une population qui fréquente également les eaux américaines plus au sud, il est possible que l’on sous–estime l’abondance totale de la population de l’Atlantique Nord–Ouest.

Une estimation minimale du nombre d’individus qui vivent dans les eaux canadiennes peut être obtenue à partir des renseignements ci–dessus en prenant la limite inférieure de l’intervalle de confiance à 95 % comme valeur minimale, soit 42 pour la région de Terre–Neuve–et–Labrador et 1 309 pour la région qui englobe le golfe du Saint–Laurent et la plate–forme Néo–Écossaise. Pour la baie de Fundy, le fait d’utiliser un facteur de correction de 10 plutôt que de 100 pour tenir compte de la visibilité relative des pèlerins et des baleines noires (ce facteur influe fortement sur le résultat de l’estimation) donnerait une estimation minimale de 420 individus (on utilise un facteur de correction de 10 uniquement en vue d’effectuer une estimation minimale). L’estimation minimale (non corrigée en fonction du temps que les pèlerins passent à la surface) serait donc de 42 + 1 309 + 420 = 1 771 individus. La correction des résultats en fonction du temps que les pèlerins passent à la surface donnerait une estimation de 4 918 individus. Ces estimations font l’objet des mêmes incertitudes et limites que les précédentes.

Le nombre de pèlerins dans la région de la baie de Fundy a été estimé lors d’un relevé aérien effectué le 11 septembre 2009 (Heather Koopman, comm. pers.). La trajectoire de relevé était de 991 km (voir la figure 7), et on a utilisé des méthodes et des facteurs de correction similaires à ceux utilisés lors des relevés aériens décrits ci–dessus. En se fondant sur les observations de 12 pèlerins, on a estimé l’abondance à 732 individus (CV 243–2208). Les résultats de ce relevé n’ont pas encore été publiés ou examinés par des pairs, mais ils font partie des meilleures données sur l’espèce disponibles à ce jour. Cette estimation fournit des renseignements additionnels sur une inconnue fondamentale concernant l’abondance des pèlerins au Canada (dans la zone de regroupement de la baie de Fundy), car l’estimation ci–dessus (MPO, 2008) dépend fortement du facteur de correction appliqué pour tenir compte de la visibilité relative des baleines noires et des pèlerins.

Atlantique Nord–Est

Aucune estimation de l’abondance n’est disponible pour l’Atlantique Nord–Est.

Mortalité attribuable à la prise accessoire

Les prises accessoires de pèlerins ont été estimées pour trois pêcheries de l’Atlantique : flottilles étrangères, Terre–Neuve–et–Labrador et plate–forme Néo–Écossaise/golfe du Saint–Laurent (MPO, 2008; Campana et al., 2008). Les données des recenseurs de pèlerins dans ces zones ont été compilées et, lorsque la couverture d’observation n’était pas totale (comme c’était le cas pour les pêcheries canadiennes), on a utilisé le rapport entre les prises accessoires et les prises totales, de même que les prises totales enregistrées, pour estimer le nombre de prises accessoires de pèlerins.

Plusieurs corrections ont été appliquées aux données pour la région de Terre–Neuve–et–Labrador :

  • toutes les observations faites au nord du 51° de latitude nord ont été rejetées, car on a jugé qu’il était probable qu’on ait confondu des laimargues atlantiques et des pèlerins;
  • les erreurs de codage et d’entrée des données ont été corrigées;
  • lorsque c’était possible, on a consulté les recenseurs quand les données enregistrées étaient incertaines.

La plupart des prises accessoires ont été réalisées dans le cadre de pêches au chalut au merlu argenté et aux sébastes (ainsi qu’à d’autres poissons de fond). Un moins grand nombre de prises accessoires ont été signalées lors d’activités de pêche à la palangre et au filet maillant (Campana et al., 2008). Les prises accessoires de pèlerins, dans les pêches étudiées (étrangères et canadiennes), ont atteint un sommet dans les années 1980 et ont décliné au début des années 2000 (voir la figure 8), ce qui concorde avec une diminution des pêches au chalut étrangères et canadiennes pendant cette même période. L’estimation maximale de prises accessoires était de 741 t en 1990, la moyenne annuelle de 1986 à 2006 était de 164 t, et le total estimé pendant cette même période était de 3 444 t. La moyenne annuelle au cours de la dernière décennie (1997 à 2006) était de 78 t.

Le poids médian par individu pris accessoirement a été estimé à 1 t (Campana et al., 2008). Les prises accessoires ont donc été estimées à 164 individus par année et à 3 444 individus pendant la période de 1986 à 2006.

Plusieurs incertitudes ont des répercussions sur l’estimation du nombre de prises accessoires et de la mortalité qui en résulte. Certains pèlerins et laimargues atlantiques pourraient avoir été confondus par les recenseurs. Un facteur de correction a été appliqué en excluant toutes les mentions de pèlerins au nord du 51° de latitude nord, ce qui est probablement juste de manière générale, mais on sait que des pèlerins fréquentent les eaux situées au nord de cette latitude. Certains pèlerins observés à la limite de la plate–forme Néo–Écossaise étaient probablement des laimargues atlantiques, mais aucun facteur de correction n’a été appliqué. La couverture d’observation était généralement faible (5 %) dans la plupart des pêcheries canadiennes; l’estimation du nombre de prises accessoires sur la base d’observations est donc incertaine.

Aucune mention régulière n’a été signalée en ce qui concerne la prise accessoire de pèlerins dans le cadre de pêches côtières. Environ 370 pèlerins ont été capturés dans des engins de pêche côtière dans les eaux littorales de Terre–Neuve, de 1980 à 1983 (Lien et Fawcett, 1986). Les activités de pêche côtière dans la région de Terre–Neuve ont beaucoup diminué depuis; les taux de prises accessoires y sont donc probablement plus faibles. On ne dispose pas de données sur les autres zones ou périodes, mais des prises accessoires ont été signalées à l’occasion. D’autres pêches susceptibles de capturer des pèlerins, qui n’ont pas fait l’objet d’observations, sont réparties sur une vaste étendue dans le Canada atlantique.

La proportion de pèlerins qui survivent à des prises accessoires est inconnue. Les individus sont souvent laissés dans l’eau et relâchés, plutôt que d’être montés à bord, ce qui réduit probablement le taux de mortalité.

Les taux de mortalité attribuables aux prises accessoires à l’extérieur du Canada sont également inconnus et pourraient s’ajouter au taux total de mortalité attribuable aux prises accessoires.

Tendances démographiques

Les valeurs correspondant aux captures par unité d’effort (CPUE) ont été calculées pour les prises accessoires dans le cadre de pêches commerciales, mais les données d’entrée sont rares et les indices qui en découlent sont très variables, probablement en raison des changements dans la répartition de l’espèce en fonction des conditions océaniques (Campana, 2008; MPO, 2008).

Les données d’observation du NARWC ont été compilées afin de montrer les tendances en matière d’observations de 1979 à 2003 dans la région de l’embouchure de la baie de Fundy (MPO, 2008). Deux analyses des observations par unité d’effort (OPUE) normalisées montrent que les indices d’OPUEétaient faibles dans les années 1980 et plus élevés dans les années 1990, puis qu’ils ont décliné dans les années 2000 (voir la figure 9). Ces changements sont trop rapides pour refléter de façon réaliste l’abondance de la population et suivent probablement les changements dans la répartition de l’espèce en fonction des conditions océaniques.

Figure 9. Tendance de l’abondance relative des pèlerins dans la baie de Fundy d’après les observations par unité d’effort (OPUE) dans des relevés de baleines noires effectués par aéronef et par navire. Remarque : il manque des années sur l’axe des abscisses. A) Abondance relative fondée sur un sous–ensemble de strates communes à toutes les années; B) abondance relative fondée sur toutes les strates. OPUE = requins aux 1 000 km d’effort qualifié sur un quadrillage de 5 minutes de latitude et de longitude, par année (n = 2 570). Les individus qualifiés de « peut–être un pèlerin » ont été exclus. Les relevés aériens et les relevés par navire ont été inclus dans les efforts quantitatifs. Les critères d’effort acceptables ont été établis comme suit : état de la mer de 3 ou moins sur l’échelle de Beaufort, visibilité d’au moins 2 milles marins, altitude inférieure à 1 200 pieds, présence d’au moins un observateur. Seules les observations de requins réalisées pendant un effort qualifié ont été incluses. Source : Campana et al., 2008.

Deux cartes illustrant la tendance de l’abondance relative des pèlerins dans la baie de Fundy d’après les observations par unité d’effort (OPUE) dans des relevés de baleines noires effectués par aéronef et par navire. Les données couvrent les années de 1979 à 2003, et certaines données sont manquantes. La carte A illustre l’abondance relative fondée sur un sous-ensemble de strates communes à toutes les années; la carte B illustre l’abondance relative fondée sur toutes les strates.

Des données d’observation similaires ont été analysées sous forme d’OPUE pour des zones au large de la côte atlantique des États–Unis réputées abriter la même population de pèlerins que celle observée au Canada pendant l’été (Campana et al., 2008). Les indices d’OPUE ont été compilés par trimestre et par région pour 6 régions, du nord du golfe du Maine au sud–est des États–Unis (Campana et al., 2008). Les régressions linéaires obtenues à partir de ces séries chronologiques ne montrent aucune tendance dans la plupart des zones, mais, dans le nord du golfe du Maine et le sud–est des États–Unis, les régressions obtenues pour certaines saisons montrent une pente positive, avec des valeurs de r2 d’environ 0,3 (voir le tableau 2). On doute que ces indices traduisent une réelle augmentation de l’abondance, mais ils n’indiquent pas de déclin dans l’Atlantique Nord–Ouest. Bien que les conditions océaniques et que l’abondance puissent influer, au fil du temps, sur les tendances en matière d’abondance, l’examen de ces dernières sur un vaste territoire comme l’ensemble de la côte atlantique pourrait aider à atténuer les effets des conditions océaniques locales sur les tendances.

Tableau 2. Résultats de 28 régressions linéaires des observations par unité d’effort (OPUE) de pèlerins selon les années pour les régions de la côte atlantique du Canada et des États–Unis. N est le nombre d’années de relevés dans une région/saison. Les quatre rangées en gras et en italiques indiquent une tendance à la hausse significative sur le plan statistique. « E.–C. » est l’écart–type de la pente. « s. o. » est inscrit dans les cellules où les observations étaient insuffisantes pour estimer la pente. Source : Campana et al., 2008, tableau 1b. Les observations sur lesquelles sont fondées les analyses sont compilées dans Campana et al., 2008, tableau 1a.
Région Saison Pente É.–C. P N
Baie de Fundy Hiver s. o. s. o. s. o. s. o. 4
Baie de Fundy Printemps 0,027 0,045 0,082 0,592 13
Baie de Fundy Été 0,005 0,609 1,989 0,763 22
Baie de Fundy Automne 0,001 0,107 0,748 0,888 19
Plate–forme Néo–Écossaise Hiver s. o. s. o. s. o. s. o. 8
Plate–forme Néo–Écossaise Printemps 0,001 −0,014 0,042 0,922 14
Plate–forme Néo–Écossaise Été 0,224 0,204 0,083 0,023 23
Plate–forme Néo–Écossaise Automne 0,094 0,035 0,034 0,333 12
Nord du golfe du Maine Hiver s. o. s. o. s. o. s. o. 9
Nord du golfe du Maine Printemps 0,251 −0,540 0,295 0,097 12
Nord du golfe du Maine Été 0,016 0,432 0,757 0,575 22
Nord du golfe du Maine Automne 0,265 0,107 0,056 0,087 12
Sud du golfe du Maine Hiver 0,130 0,001 0,001 0,109 21
Sud du golfe du Maine Printemps 0,106 0,354 0,224 0,129 23
Sud du golfe du Maine Été 0,347 0,860 0,286 0,008 19
Sud du golfe du Maine Automne 0030 0,039 0,065 0,556 14
Golfe médio–atlantique Hiver s. o. s. o. s. o. s. o. 12
Golfe médio–atlantique Printemps 0,002 −0,049 0,270 0,860 16
Golfe médio–atlantique Été 0,004 −0,020 0,092 0,831 14
Golfe médio–atlantique Automne 0,095 0,425 0,437 0,357 11
Caroline du Nord/Virginie Hiver 0,098 0,053 0,066 0,452 8
Caroline du Nord/Virginie Printemps s. o. s. o. no s. o. 3
Caroline du Nord/Virginie Été s. o. s. o. s. o. s. o. 6
Caroline du Nord/Virginie Automne 0,125 −0,009 0,012 0,492 6
Sud–est des États–Unis Hiver 0,330 0,162 0,053 0,007 21
Sud–est des États–Unis Printemps 0,115 −0,040 0,049 0,456 7
Sud–est des États–Unis Été s. o. s. o. s. o. s. o. 1
Sud–est des États–Unis Automne 0,278 0,039 0,016 0,024 18

Modélisation de la population

Des simulations démographiques ont été entreprises afin d’étudier les courbes de population plausibles en fonction de diverses combinaisons de paramètres concernant le cycle vital, les prises et la taille finale de la population (Campana et al., 2008). D’après les données sur les prises et une estimation finale de la population effectuée en 2007, on a réalisé une simulation de Monte Carlo en se fondant sur un ensemble de paramètres d’entrée afin d’estimer les courbes de population et le taux intrinsèque d’augmentation (rmax) de la population. Un sommaire des valeurs des paramètres concernant le cycle vital fondées sur les « meilleures » valeurs trouvées dans la littérature est présenté ci–dessous (on trouve de plus amples détails sur les méthodes utilisées dans Campana et al., 2008). Les modélisations qui ont montré des valeurs de rmax supérieures à 0,057 ont été éliminées des résultats finaux, car l’examen de la littérature donne à penser que cette valeur correspond à la valeur maximale plausible pour le pèlerin.

Données entrées dans le modèle de simulation
Paramètre Minimum Maximum
Estimation de la taille de la population en 2007 5 000 20 000
Estimation de l’âge à la maturité (valeurs limites hypothétiques) 16 ans 20 ans
Estimation de la portée (que l’on croit être de 3 petits) 2 4
Estimation de la période de gestation (que l’on croit être de 3 ans) 2 ans 4 ans
Laps de temps entre la mise bas et la gestation suivante 0 an 1 an
Âge maximal 40 ans 60 ans
Estimation du taux de mortalité naturelle (que l’on croit être de 0,068) 0,058 0,078
Rapport entre la mortalité à l’âge 0 et la mortalité des poissons plus âgés 1,5 2,5

Les résultats de chacune des modélisations montrent la répartition de l’effectif de la population en 2007 et en 1986, la valeur de r et la valeur de la pente de la courbe de population probables (les résultats de la modélisation de base la plus réaliste sont présentés à la figure 10).

Figure 10.  Résultats des simulations d’après le modèle de base. Le graphique du haut présente 10 courbes simulées de la population, tandis que les graphiques du bas présentent les histogrammes de l’effectif de la population en 2007, de l’effectif de la population en 1986, de r et du taux de changement dans l’effectif de la population (les valeurs positives reflètent une population en hausse). Source : MPO, 2008.

Graphiques indiquant les résultats des simulations d’après le modèle de base. Le graphique du haut présente 10 courbes simulées de la population. Les graphiques du bas présentent les histogrammes de l’effectif de la population en 2007, de l’effectif de la population en 1986, de r et du taux de changement dans l’effectif de la population (les valeurs positives reflètent une population en hausse).

De toutes les simulations effectuées à l’aide de ces données, 23 % ont montré un déclin de 1986 à 2007. Plusieurs autres modèles de population ont été exécutés afin d’évaluer la robustesse de cette conclusion par rapport aux données d’entrée. Par exemple, en doublant le nombre de rejets à l’eau, la proportion de la population en déclin augmentait à 64 %. De plus, les résultats du modèle étaient sensibles à l’écart des valeurs hypothétiques de l’effectif de la population en 2007. Lorsque des valeurs plus faibles étaient utilisées, une plus grande proportion des populations simulées montraient un déclin.

La probabilité de déclin peut également être calculée en se fondant sur l’effectif de la population nécessaire pour supporter le nombre de rejets observés (Ncrit), d’après le taux de mortalité attribuable aux pêches qui pourrait finir par mener à la disparition de l’espèce (Fcrit). Les résultats des tables de survie indiquaient que la meilleure estimation du taux intrinsèque d’augmentation de la population (r) dans une population de pèlerins ne faisant pas l’objet de pêches était de 0,040. D’après ce taux d’augmentation et en supposant et que la sélectivité des pêches est plus marquée à l’âge 2, on a estimé le taux de mortalité attribuable aux pêches qui mènerait à la disparition de la population (Fcrit) à 0,043. En se fondant sur un nombre moyen de rejets de 164 et en supposant que 100 % de la mortalité attribuable aux rejets et de la mortalité non attribuable à des interventions humaines aux âges 0 et 1, l’effectif moyen capable de supporter le nombre estimé de rejets (Ncrit) pourrait être d’environ 4 800. De manière similaire, la valeur médiane de Ncrit obtenue par modélisation stochastique était de 5 900. Lorsque le taux de mortalité attribuable aux rejets était de moins de 100 %, la valeur de Ncrit était parfois plus faible. Lorsqu’il existait des sources de mortalité (notamment les pêches côtières) non considérées dans l’analyse des rejets, l’effectif de la population nécessaire pouvait être plus grand. L’estimation de l’effectif de la population de 4 900 à 10 100 individus en 2007 semble plausible (voir la section précédente), malgré un fort degré d’incertitude. Ces estimations chevauchent les estimations de la valeur de Ncrit.

Des activités de modélisation ont été entreprises par le Sous–comité de spécialistes des poissons marins du COSEPAC, au moyen de la même approche générale, afin d’examiner l’influence de la mortalité inconnue attribuable à des collisions avec des navires ou à des prises accessoires et d’orienter le projet vers une analyse de la viabilité de la population visant à évaluer la probabilité de disparition de l’espèce sur une période de 100 ans1. En utilisant les données d’entrée fournies dans le tableau ci–dessus ainsi que des taux de mortalité additionnels de 0,000, 0,005, 0,010 et 0,020, les simulations ont montré une probabilité de 20 à 50 % que la population soit actuellement en déclin. Une importante proportion des populations simulées indiquait un déclin, mais la majorité des taux de déclin étaient assez faibles pour que la disparition de l’espèce se produise sur une période de plus de 100 ans. En utilisant la moyenne des prises accessoires observées au cours de la plus récente décennie pour laquelle on dispose de données (1995 à 2006) plutôt que celle qui couvre l’ensemble de la série chronologique disponible (1986 à 2006), la probabilité de disparition de l’espèce était plus faible, car le nombre de prises accessoires observées a diminué depuis le milieu des années 1990. En se fondant sur le nombre de prises accessoires signalées de 1995 à 2006, des taux de mortalité additionnels supérieurs à 1 % sont nécessaires pour que l’on prévoie la disparition de la majorité des populations simulées sur une période de 100 ans. Toutes ces analyses dépendent fortement des paramètres d’entrée, et les scénarios où l’abondance de la population s’accroît, est stable, décline ou décline jusqu’à la disparition de l’espèce sur une période de 100 ans sont plausibles d’après les données disponibles. L’ambiguïté des résultats reflète manifestement la nature incomplète, incertaine et contradictoire des données disponibles.

1 Des détails sur les méthodes de modélisation employées et sur les résultats peuvent être obtenus auprès du Secrétariat du COSEPAC.

Atlantique Nord–Est

D’importants déclins de l’abondance ont été observés ou inférés par approximation, notamment des prises ou des prises par année dans certaines zones de l’Atlantique Nord–Est (voir le tableau 1 et la figure 11). Les données disponibles concernant ces indices, bien que convaincantes, ne sont pas bien quantifiées et ne permettent pas de tirer des conclusions solides d’après les critères quantitatifs du COSEPAC. La série d’indices concernant l’île Achill, en Irlande, qui montre un déclin particulièrement net et accentué, pourrait refléter les changements à long terme dans l’abondance du zooplancton et de la population (Sims, 2008). Bien qu’elles affichent un déclin important, les données sur les prises totales (voir la figure 11) pourraient être influencées par les changements à long terme dans l’effort de pêche, de même que par l’abondance.

Sommaire des renseignements sur la population et les tendances

D’après les renseignements et les analyses résumées ci–dessus, il existe une importante part d’incertitude dans l’inférence de la taille et des tendances de la population de pèlerins dans l’Atlantique canadien. Les simulations montrent une probabilité généralement faible de déclin de l’espèce jusqu’à ce qu’elle soit jugée « en péril » lorsque l’on utilise les données d’entrée qui semblent plausibles, mais ces données font toutes l’objet d’incertitudes et, selon les données d’entrée utilisées, les scénarios de déclin jusqu’à la disparition de l’espèce sont également compatibles avec les données disponibles. D’après les simulations démographiques, l’effectif minimal nécessaire pour supporter les captures récentes se situe près ou en deçà de l’effectif de la population actuellement estimé (l’effectif nécessaire est de 4 800à 5 900 individus par rapport aux estimations actuelles de 4 900à 10 100). L’absence de déclin observée lors des relevés réalisés dans plusieurs zones au large de la côte est de l’Amérique du Nord laisse croire que la probabilité de déclin dans l’Atlantique Nord–Ouest est faible. Le déclin observé sur le plan des prises accessoires au cours des 2 dernières décennies ainsi que le déclin général de l’effort des pêches où ces prises accessoires ont lieu donnent à penser que les menaces envers l’espèce, du moins dans le cadre de ces pêches, ont diminué.

Beaucoup d’inquiétudes demeurent quant à la situation de l’espèce. Son cycle vital est extrêmement long, et la population ne pourrait supporter qu’un faible taux de mortalité attribuable aux activités humaines. Des prises accessoires de pèlerins se produisent encore, notamment dans le cadre de pêches côtières non surveillées. D’autres causes probables de mortalité, comme les risques de collisions avec des navires, ont été étudiées lors des modélisations de la population, mais celles–ci n’ont pas été quantifiées. D’importants déclins des indices ont été notés dans d’autres zones où l’on a observé ou pris accessoirement des pèlerins (voir le tableau 1), notamment dans des zones considérées comme abritant la majeure partie de la population (dont font partie les individus qui vivent dans les eaux canadiennes). Bien que ces portions de la population soient mal quantifiées et qu’elles puissent dépendre en partie des conditions océaniques, elles témoignent de façon évidente des importants déclins dans ces zones.

Immigration de source externe

Des preuves donnent à penser que les pèlerins observés au large de la côte est des États–Unis font probablement partie de la même population qui fréquente les eaux canadiennes. La situation de la population qui vit dans les eaux américaines est inconnue. La seule estimation publiée a été réalisée par Owen (1984), qui a évalué que la population vivant au large de la côte de la Nouvelle–Angleterre et dans le golfe du Maine pourrait compter jusqu’à 6 700 et 14 300 individus. La migration à partir des eaux américaines et vers celles–ci pourrait être à l’origine du pic de 1998 et du déclin subséquent des observations de pèlerins, documentées par l’indice d’abondance de pèlerins dans la baie de Fundy. Les données de relevés du NARWC dans les zones au large de la côte atlantique des États–Unis laissent croire que l’abondance des pèlerins n’est pas en déclin. Les OPUE sont généralement beaucoup moins nombreuses dans les zones au large des États–Unis que dans la baie de Fundy, et la variabilité interannuelle est élevée.

Bien que l’immigration de source externe par l’intermédiaire d’échanges avec les individus de l’Atlantique Nord–Est ait été jugée peu probable dans le passé, des données de marquage récentes (Gore et al., 2008) justifient cette éventualité. Toutefois, les pèlerins de l’Atlantique Nord–Est sont considérés en voie de disparition à cause de la surpêche (Fowler, 2000; voir la figure 11). On croit que les importants déclins du rendement des pêches des années 1940 au début des années 1980 reflètent l’abondance de la population (United Kingdom, 2002). Par conséquent, même d’après le scénario de la migration transocéanique, la possibilité d’immigration de source externe est peu probable.

Figure 11.  Données combinées sur les débarquements, avec moyennes mobiles, de pèlerins dans l’Atlantique Nord–Est par toutes les nations, de 1946 à 2001. Source : United Kingdom CITES proposal, 2002.

Graphique indiquant les données combinées sur les débarquements, avec moyennes mobiles, de pèlerins dans l’Atlantique Nord-Est par toutes les nations, de 1946 à 2001.

La dispersion entre l’Atlantique et le Pacifique semble possible (Sokal et al., 2009), mais le taux de mélange entre les populations pourrait être faible.

Facteurs limitatifs et menaces

Facteurs limitatifs

Les pèlerins sont particulièrement vulnérables à la mortalité anthropique en raison des facteurs suivants : arrivée tardive à maturité, faible taux de fécondité, longue période de gestation, longues périodes entre les gestations, faible productivité, ségrégation des sexes, et habitat qui chevauche des secteurs de pêche commerciale.

Menaces

La mortalité anthropique dans les eaux canadiennes de l’Atlantique est principalement attribuable aux interactions continues de l’espèce avec les engins de pêche. Les mentions montrent que les pèlerins peuvent se prendre facilement dans les chaluts (de fond, pélagiques et à crevettes) et s’enchevêtrer dans les palangres, les filets maillants et les trappes à crevettes et à morue, et même dans les sennes à hareng. Les renseignements fournis dans le présent rapport constituent les meilleures données concernant les taux de prise accessoire, mais ne couvrent pas toutes les pêches dans le cadre desquelles des prises accessoires pourraient se produire. Les données disponibles indiquent que les prises accessoires connues ont décliné depuis le milieu des années 1990.

Une pêche dirigée aux pèlerins a été menée dans le sud du golfe du Saint–Laurent en 1981 et en 1982 à bord de navires provenant des îles Féroé (Doug Swain et Tom Hurlbut, comm. pers.). Aucune donnée n’est disponible sur l’ampleur des captures dans le cadre de cette pêche.

Les collisions avec des navires constituent une cause possible de mortalité, car l’espèce a l’habitude de se déplacer lentement à la surface de l’eau, mais on ne dispose que de renseignements anecdotiques sur l’importance réelle de cette menace. Des observations télémétriques d’un individu dans la baie de Fundy, en septembre 2009, ont révélé que ce dernier passait une partie de son temps à proximité de voies maritimes dans cette région, ce qui confirme que les collisions avec des navires constituent une menace potentielle pour l’espèce (Heather Koopman, comm. pers.).

Le pèlerin a fait l’objet de pêches dirigées dans l’Atlantique Nord–Est pendant 200 ans. Au total, 100 000 individus ont été capturés entre 1946 et 1997 (Sims, 2008). Les débarquements de pèlerins ont atteint un sommet à la fin des années 1960 et ont diminué à près de zéro au début des années 2000 (voir la figure 11).

Importance de l'espèce

Le pèlerin est monotypique dans la famille des Cétorhinidés, et il n’existe à l’échelle mondiale que 2 autres genres de requins filtreurs. Le plus ancien fossile de pèlerin serait vieux de 29 à 35 millions d’années (Leriche, 1905; Martin, comm. pers., 2005). L’espèce a probablement la plus longue période de gestation de tous les vertébrés (estimée à 2,6 à 3,5 ans), une arrivée très tardive à maturité, une croissance lente et un taux de fécondité probablement faible, autant de caractéristiques du cycle vital qui contribuent à un taux intrinsèque d’augmentation de la population extrêmement faible. Le pèlerin est le deuxième plus gros poisson du monde.

Le commerce des nageoires de pèlerins vers les pays d’Asie continue d’être préoccupant à l’échelle mondiale. Sur le marché international, les nageoires de pèlerins peuvent valoir 30 000 $US la tonne (Fairfax, 1998). En 2000, les nageoires de pèlerins capturés en Norvège étaient évaluées à 2 000 $US par requin. L’inscription récente du pèlerin à l’Annexe II de la CITES vise à réglementer ce commerce. À l’heure actuelle, le quota est de zéro pour les eaux européennes, et le Centre mondial de surveillance de la conservation ne dispose pas de mentions récentes (Fowler, comm. pers., 2004).

Les pèlerins représentent une explication plausible aux observations présumées de serpents de mer, de monstres marins et de Cadborosaurus (Caddy). On a consigné 181 mentions de Caddy en Colombie–Britannique depuis 1881 (Leblond et Bousfield, 1995). Il a été noté que bon nombre des « monstres marins » échoués entre 1930 et 1960 étaient des pèlerins. Tous les échouages connus de pèlerins (n = 3) ont eu lieu à la fin de l’automne, ce qui reflète peut–être un aspect inconnu du cycle vital de l’espèce.

Le pèlerin appartient à la mégafaune charismatique et a produit à ce titre des retombées socioéconomiques aux endroits où les populations sont accessibles à l’écotourisme.

Connaissances autochtones

Aucun renseignement sur les pèlerins de l’Atlantique canadien n’a été obtenu auprès de collectivités autochtones.

Protection actuelle ou autres désignations de statut

Le pèlerin n’est pas officiellement protégé au Canada. L’espèce est protégée de facto par des réglementations générales qui interdisent le commerce des nageoires de toute espèce de requin. Puisqu’il n’y a pas de marché pour toute autre partie du pèlerin au Canada, l’espèce n’est pas directement exploitée. La population de pèlerins du Pacifique a été désignée « en voie de disparition » par le COSEPAC en 2007, et l’on envisage actuellement de l’inscrire à l’annexe 1 de la Loi sur les espèces en péril(LEP). La population du Pacifique a fait l’objet d’un programme d’éradication dans les années 1950 et 1960 afin de protéger les filets de pêche aux saumons, et l’on observe aujourd’hui peu d’individus.

Ailleurs dans son aire de répartition mondiale, le pèlerin est protégé par diverses mesures et désignations. Il est inscrit à la Liste rouge de l’Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) à titre d’espèce vulnérable (Vulnerable) (A2d) à l’échelle mondiale, d’espèce en danger (Endangered) (A1d, 2d, D) dans l’Atlantique Nord–Est et dans le Pacifique Nord, et d’espèce gravement menacée d’extinction (Critically Endangered) (A1d, 2d et possiblement C1) dans la baie Barkley (Canada) (Fowler, 2000). En 2002, l’annexe II de la CITES proposée par le gouvernement du Royaume–Uni a été adoptée et est entrée en vigueur à la fin de février 2003. Aux termes de cette convention, le commerce de produits provenant du pèlerin nécessite que le pays exportateur soit titulaire d’un permis, ce qui permet le contrôle et le signalement du commerce.

Dans les eaux américaines de l’Atlantique, le pèlerin est protégé par une réglementation du National Marine Fisheries Service, laquelle interdit la pêche commerciale dirigée, les débarquements et la vente de l’espèce. Le Royaume–Uni est le seul pays à protéger le pèlerin de manière stricte. Non seulement les pèlerins ne peuvent être tués, mais il est également interdit par la loi de les perturber ou de les harceler. La Fisheries Act de la Nouvelle–Zélande interdit la pêche au pèlerin, mais permet les prises accessoires. Dans la mer Méditerranée, le pèlerin est inscrit à l’Annexe II du Protocole relatif aux aires spécialement protégées et à la diversité biologique en Méditerranée de la Convention de Barcelone pour la protection de la mer Méditerranée. À l’heure actuelle, seule Malte a adopté une loi visant la protection des pèlerins. La population de la Méditerranée est également inscrite à l’Annexe I de la Convention sur la conservation de la vie sauvage et du milieu naturel de l’Europe.

Le pèlerin n’a été évalué ni par le Centre de données sur la conservation du Canada atlantique ni par le Centre de données sur la conservation de la Colombie–Britannique.

Résumé technique

Cetorhinus maximus,population de l’Atlantique

Pèlerin – Basking shark
Répartition au Canada : Eaux de l’Atlantique de la Nouvelle–Écosse au Labrador

Données démographiques

Durée d’une génération
les estimations varient entre 22 et 33 ans
33 ans

Tendance et dynamique de la population

Pourcentage observé de la réduction du nombre total d’individus matures au cours des dix dernières années ou trois dernières générations :
Inconnue, rien n’indique clairement un déclin dans l’Atlantique Nord–Ouest
  • on n’a noté aucun déclin des observations par unité d’effort au large de la côte atlantique de l’Amérique du Nord depuis les années 1980
  • les simulations démographiques dans l’Atlantique Nord–Ouest indiquent un déclin possible (selon les données entrées)
  • des données indiquent un déclin important dans l’Atlantique Nord–Est, mais ce déclin n’est pas bien quantifié
Pourcentage prévu de la réduction du nombre total d’individus matures au cours des dix prochaines années ou trois générations.
Sans objet
Pourcentage observé de la réduction du nombre total d’individus matures au cours de toute période de dix ans ou de trois générations, couvrant une période antérieure et ultérieure. 
Sans objet
Est–ce que les causes du déclin sont clairement réversibles?
Sans objet
Est–ce que les causes du déclin sont clairement comprises?
Sans objet 
Est–ce que les causes du déclin ont effectivement cessé?
Sans objet
Tendance observée du nombre de populations
Sans objet (une seule population)
Y a–t–il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures?
Non
Y a–t–il des fluctuations extrêmes du nombre de populations?
Sans objet

Nombre d’individus matures dans chaque population

Population
Nombre d’individus matures
Total
Il s’agit d’estimations de tous les individus; le
nombre estimé d’individus matures serait plus
faible.
4 900 à 10 100 individus au total; incertitude élevée
Total
4 900 à 10 100; incertitude élevée

Information sur la répartition

Superficie estimée de la zone d’occurrence (km²)
1,2 million km²
Tendance observée de la zone d’occurrence
Probablement stable
Y a–t–il des fluctuations extrêmes de la zone d’occurrence?
Non
Superficie estimée de la zone d’occupation (km²)
1,2 million km²?
Tendance observée de la zone d’occupation
Probablement stable
Y a–t–il des fluctuations extrêmes de la zone d’occupation?
Non
La population totale est–elle très fragmentée?
Non
Nombre de localités actuelles
Sans objet
Tendance du nombre de localités
Sans objet
Y a–t–il des fluctuations extrêmes du nombre de localités?
Sans objet
Tendance observée de l’aire de l’habitat
Probablement stable

Analyse quantitative

Les simulations démographiques exploratoires avec certains ensembles de données entrantes plausibles ne donnent pas de résultats correspondant aux statuts d’espèce menacée ou d’espèce en voie de disparition, mais les modélisations avec d’autres ensembles de données entrantes plausibles donnent des résultats conformes à ces statuts.
Données inadéquates pour appuyer les analyses quantitatives du risque de disparition

Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou les habitats)

Immigration de source externe

Statut ou situation des populations de l’extérieur?
Si l’on présume que les individus du Canada font partie de la population de l’Atlantique, l’immigration proviendrait d’autres océans du monde; la population du Pacifique Nord–Est est affaiblie.
Une immigration a–t–elle été constatée ou est–elle possible?
Possible (résultats des études de marquage)
Des individus immigrants seraient–ils adaptés pour survivre au Canada
Inconnu, mais probable; l’espèce est présente partout dans le monde
Y a–t–il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus immigrants?
Oui
La possibilité d’une immigration de populations externes existe–t–elle?
Peu probable

Statut existant

COSEPAC :
espèce préoccupante (novembre 2009)

Statut et justification de la désignation

Statut 
Espèce préoccupante
Code alphanumérique : 
Sans objet
Justification de la désignation

4 918
10 125

Applicabilité des critères

Critère A (population globale en déclin) : Ne correspond pas – aucun déclin quantitatif signalé selon les indices d’abondance.

Critère B (petite aire de répartition, et déclin ou fluctuation) : Ne correspond pas – les valeurs des zones d’occurrence et de l’indice de la zone d’occupation sont plus élevées que les seuils applicables.

Critère C (petite population globale et déclin) : Ne correspond pas – on estime que la taille de la population d’individus matures est inférieure aux valeurs seuils, mais rien n’indique un déclin dans les eaux canadiennes.

Critère D (très petite population ou aire de répartition limitée) : Ne correspond pas.

Critère (analyse quantitative) : Les simulations démographiques exploratoires avec certains ensembles de données entrantes plausibles ne donnent pas de résultats correspondant aux statuts d’espèce menacée ou d’espèce en voie de disparition, mais les modélisations avec d’autres ensembles de données entrantes plausibles donnent des résultats conformes à ces statuts.

Remerciements

Ce rapport a été traité pour le COSEPAC par Howard Powles (coprésident – Poissons marins) et Chris Wood (membre du sous–comité de spécialistes des espèces). Jamie Gibson, de la Région des Maritimes du MPO, membre du Sous–comité de spécialistes des poissons marins, a effectué les analyses de viabilité de la population décrites dans le rapport.

Experts contactés

Les autorités du gouvernement fédéral (MPO) responsables du pèlerin sont les corédacteurs du document de recherche résumant les données existantes sur l’abondance de la population de requins pèlerins (Campana et al., 2008). Ni le Centre de données sur la conservation de la Colombie–Britannique ni le Centre de données sur la conservation du Canada atlantique n’ont évalué le pèlerin. Les trouvailles des organismes internationaux de la conservation figurent dans le rapport (p. ex. l’UICNet la CITES).

Sources d'information

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Sommaire biographique du rédacteur du rapport

Monsieur Scott Wallace est un scientifique indépendant spécialisé en sciences halieutiques (Ph.D., Fisheries Centre de l’Université de la Colombie–Britannique) et dirige la société de consultants Blue Planet Research and Education, sur l’île de Vancouver, en Colombie–Britannique. Ses intérêts sont les meilleures pratiques de gestion et la durabilité des pêches dans le Pacifique.

Annexe 1. Analyse de viabilité des populations de pèlerins

Résumé

Campana et al. (2008) ont présenté un modèle permettant d’évaluer l’abondance à partir de la période 1986 à 2007 en se fondant sur des paramètres liés au cycle biologique, sur les estimations du nombre de captures dans la population d’après les registres des observateurs de la pêche, et sur une estimation de l’abondance en 2007. On a évalué l’incertitude en utilisant les méthodes Monte Carlo.

Ici, le modèle est modifié afin de produire un résultat pouvant être évalué selon le critère E du COSEPAC. Parmi les modifications, on compte :

  • la séparation des taux de mortalité anthropiques en deux composantes : ceux qu’on peut quantifier à partir du programme des observateurs de la pêche et une composante non quantifiée pour englober la mortalité découlant de collisions avec les navires et la mortalité due aux prises accessoires sans programmes d’observateurs de la pêche. Pour cette deuxième composante, on a utilisé des taux hypothétiques afin d’évaluer l’ampleur de la mortalité nécessaire pour que l’espèce dépasse le seuil de « menacée » selon le critère E;
  • une analyse de viabilité de la population à projection prospective, y compris une incertitude en r (taux intrinsèque d’augmentation), une incertitude quant à la taille de la population en 2007 et un taux hypothétique de variabilité aléatoire en r de manière à pouvoir évaluer sur un siècle la probabilité de disparition.

On a utilisé une analyse Monte Carlo fondée sur le cycle vital des pèlerins ainsi que des données sur les prises accessoires pour évaluer les récentes tendances en matière d’abondance en ayant recours à une régression log–linéaire pour la période de 1986 à 2007. Les résultats de ce modèle de population, qui correspondent aux résultats de l’analyse des tables de survie de Campana et al. (2008), laissent entendre qu’il existe d’une chance sur deux à une chance sur cinq que la population soit en diminution.

Même si une partie importante des populations simulées montre un déclin, la plupart des taux de déclin sont assez faibles (pour ces simulations qui montrent un déclin), le moment de la disparition n’est probablement pas inférieur à 50 ans et plus probablement supérieur à 100 ans. Ce résultat dépend des paramètres et des hypothèses du modèle.

La diminution des prises accessoires connues pour la période 1995–2006 par rapport à 1986–1994 atténue le risque de disparition dans les simulations par rapport à celui qu’on estimerait en ayant recours au taux moyen de mortalité due à la pêche pour la période entière (1986–2006).

En se fondant encore une fois sur les paramètres et les hypothèses du modèle, quand on utilise le taux moyen de mortalité due à la pêche d’après les prises accessoires connues entre 1995 et 2006, la mortalité découlant de toutes les autres sources devrait être supérieure à environ 1 % par année, et la variabilité annuelle (écart–type) en rsupérieure à environ 0,10 pour que la population dépasse le seuil d’espèce menacée selon le critère E du COSEPAC. Il est plausible que ces valeurs soient dépassées compte tenu de ce que l’on sait des taux de collision avec des navires pour les baleines noires de l’Atlantique Nord et des pêches sans observateurs.

Contexte

Campana et al. (2008) ont présenté un modèle visant à évaluer les tendances en matière d’abondance chez le pèlerin en se servant d’une estimation de l’abondance en 2007. On trouvera une description de ce modèle et un résumé des résultats dans MPO (2008).

Du point de vue de l’évaluation du risque de disparition, il y a 2 questions que le modèle de Campana et al. (2008) n’a pas pleinement abordées. Premièrement, ces analyses indiquaient à la fois que la probabilité que la population soit en déclin, de même que le rythme du déclin sont affectés par l’ampleur de la mortalité découlant de sources non quantifiées. Leur analyse n’abordait pas la question du niveau de mortalité qui serait nécessaire pour que l’on considère la population comme étant en péril. Ensuite, certains taux potentiels de déclin estimés étaient passablement bas, peut–être trop bas pour pouvoir considérer la population en péril selon le critère E du COSEPAC. Aux termes de ce critère on considère qu’une population est « en voie de disparition » si une analyse quantitative indique que la probabilité de disparition de l’espèce à l’état sauvage est d’au moins 20 % en 20 ans ou 5 générations, en tenant compte du temps le plus long (jusqu’à un maximum de 100 ans), et on considère qu’elle est « menacée » si une analyse quantitative révèle que la probabilité de disparition en milieu sauvage atteint au moins 10 % en 100 ans.

Nous avons donc modifié le modèle présenté par Campana et al. (2008) afin de mieux évaluer le résultat selon le critère E. Ces modifications comportent entre autres un changement dans la manière dont on intègre la mortalité anthropique dans le modèle et l’ajout d’un modèle de population à projection prospective utilisé à la fois en lien avec la probabilité de disparition et avec le temps de disparition d’après la valeur des paramètres du modèle. Les résultats sont semblables à ceux de Campana et al. (2008), mais sont plus détaillés.

Le modèle

Nous avons utilisé la même approche que Campana et al. (2008) pour élaborer une série chronologique de données sur l’abondance de 1986 à 2007 et pour évaluer l’incertitude dans cette série chronologique :

Afin d’appliquer ce modèle, il faut des estimations de r, des estimations du nombre de captures dans la population chaque année et une estimation de la taille de la population en 2007. Campana et al. (2008) ont fourni une estimation du nombre de pèlerins capturés en tant que prises accessoires de 1986 à 2006. Leur tableau est reproduit ici en tant que tableau 2 de l’annexe. Campana et al. (2008) ont estimé que l’abondance de pèlerins dans les eaux canadiennes s’élevait à environ 10 000 individus. Tout comme Campana et al., nous avons estimé r en nous servant de l’équation d’Euler–Lotka :
,

formule mathématique

où A représente l’âge maximum, lx , la survie jusqu’à l’âge x (l0=1), et mx, l’efficacité prévue de la reproduction à l’âge x (une fonction de la probabilité d’être mature, du rapport des sexes et de la fécondité). Cette équation a été résolue au moyen d’un algorithme de recherche numérique.

Le vecteur de survie a été calculé comme suit :

.

formule mathématique

Dans cette équation, le taux de mortalité instantanée due à la pêche, F, a été subdivisé en deux composantes : une pour laquelle la mortalité a été quantifiée à partir des registres des observateurs de la pêche (tableau 2) et une qui n’a pas été quantifiée. Cette deuxième composante devrait représenter la mortalité survenant potentiellement dans les pêches non surveillées par des observateurs ainsi que d’autres sources comme les collisions avec des navires. Cette méthode diffère de celle de Campana et al. (2008). Ceux–ci ont examiné l’incidence des sources non quantifiées de mortalité en doublant le nombre de captures connues pour voir si les tendances changeaient au sein de la population. Ici, en calculant l’abondance au cours des années passées, nous avons calculé  en utilisant seulement le F hypothétique pour la composante non quantifiée, alors qu’en faisant des projections dans l’avenir à partir de 2007, nous avons recalculé lx en nous servant des deux composantes. Comme l’ont fait Campana et al. (2008), nous avons tenu pour acquis que la mortalité due à la pêche était établie à une valeur limite hypothétique de deux ans. Compte tenu de l’hypothèse selon laquelle la mortalité est fonction de l’âge, le fait de calculer le taux d’exploitation pour la mortalité d’origine humaine qui a été quantifiée exige une hypothèse concernant la répartition par âge de la population. En présumant que la population a une structure par âge à l’équilibre pour un taux donné de mortalité due à la pêche, le taux d’exploitation, u, défini comme étant la proportion de la population vulnérable à l’exploitation qui est capturée chaque année, peut être calculé ainsi pour une année donnée t :

.

formule mathématique

Comme u existe de chaque côté de cette équation, on a employé un algorithme de recherche pour trouver la valeur de u qui résout cette équation. On a alors calculé le taux moyen d’exploitation, qu’on a utilisé dans les projections prospectives de population au moyen de :

,

formule mathématique

où ru représente le taux intrinsèque de croissance de la population au taux moyen d’exploitation (à partir de sources à la fois quantifiées et non quantifiées) calculé pour ce passage de modèle, et où  représente une variable aléatoire normalement distribuée :. Ici, u englobe les effets combinés du taux moyen d’exploitation pour les pêches avec couverture d’observateurs et des taux hypothétiques de mortalité causée par des sources non quantifiées.

formule mathématique

Utilisant les équations ci–dessus, on a évalué la viabilité de la population en reprenant les étapes suivantes 500 fois pour chaque ensemble de valeurs de paramètre. On a évalué la probabilité de disparition en tant que proportion d’un ensemble de trajectoires simulées de la population progressivement disparue au cours d’une période donnée (100 ans, d’après le seuil lié à la catégorie « espèce menacée » en vertu du critère E).

  1. Choisir les valeurs de σ, le taux de mortalité pour l’élément de mortalité non quantifiée, et le seuil de disparition (les valeurs employées sont décrites ci–après).
  2. Tirer des valeurs aléatoires pour les paramètres de cycle vital à partir de distributions uniformes avec les limites fournies au tableau 1 (d’après Campana et al. 2008).
  3. Calculer r en ne tenant pour acquis aucune mortalité d’origine anthropique et vérifier s’il se situe dans les limites (d’après Campana et al. 2008 – voir le texte précédemment cité). Si non, reprendre l’étape 2.
  4. Recalculer r en utilisant le taux hypothétique de mortalité pour la mortalité non quantifiée.
  5. Établir une valeur aléatoire pour la taille de la population en 2007 (N2007) à partir d’une distribution uniforme avec les limites fournies au tableau 1 (d’après Campana et al. 2008).
  6. Faire une rétropolation sur l’abondance de 2007 à 1986 en utilisant les captures connues et les valeurs échantillonnées de r et N2007 (d’après Campana et al. 2008).
  7. Calculer le taux d’exploitation annuel pour l’élément de mortalité quantifiée et en calculer la moyenne.
  8. Recalculer r en tenant compte à la fois du taux d’exploitation quantifiée moyen et du taux de mortalité hypothétique pour la composante de mortalité non quantifiée.
  9. Tirer un ensemble de valeurs aléatoires de r (une pour chaque année dans les projections prospectives) d’une distribution normale avec pour moyenne celle calculée à l’étape 8 et pour écart–type σ.
  10. Faire une projection prospective de la population à partir de 2007 en utilisant les valeurs aléatoires de r (étape 9) et N2007 (étape 5).
  11. Déterminer si, oui ou non, l’abondance chute sous le seuil de disparition. Les populations qui chutent sous le seuil sont considérées comme éteintes (elles ne peuvent se rétablir).

Hypothèses relatives aux paramètres du modèle

  1. Les modèles de population fondés sur la croissance ou le déclin exponentiels ne prédisent jamais vraiment une abondance inférieure à zéro; il faut établir un seuil de disparition en deçà duquel on considère la population comme étant disparue. Ici, nous fixons le seuil de disparition à 500 individus, ce qui représente un déclin de 5 % de l’abondance estimée de 10 000 selon Campana et al. (2007). Nous avons évalué la sensibilité à cette valeur en effectuant un ensemble de simulations dont le seuil avait été établi à 250 individus.
  2. Nous n’avons pas de renseignements sur la variabilité annuelle aléatoire en r pour le pèlerin. Nous avons fixé des passages de modèle de base à σ=0,10 en supposant devoir s’attendre à un faible niveau de variabilité aléatoire. On a également procédé à des essais de robustesse en supposant que  et  afin de s’assurer que ce choix n’influait pas sur les résultats du modèle. Compte tenu d’une valeur moyenne de r de 0,32 (la médiane des valeurs simulées), les valeurs hypothétiques de σ de 0,10 et de 0,05 situent 90 % des valeurs de r utilisées dans les projections prospectives dans la fourchette de –0,13 à 0,19 et de –0,05 à 0,11 respectivement. L’autocorrélation (les bonnes années plus susceptibles de suivre les bonnes années; les mauvaises années plus susceptibles de suivre les mauvaises années) dans la variabilité aléatoire en r, qui existe presque certainement et dont on sait qu’elle accroît le risque de disparition, n’a pas été incluse. En outre, la valeur de σ, qui combine à la fois les effets de la stochasticité démographique et environnementale, est intégrée en tant que constante. On devrait s’attendre à ce qu’elle augmente, étant donné une faible taille de population, au fur et à mesure qu’augmente l’importance de la stochasticité démographique, accroissant ainsi le risque de disparition et diminuant la période jusqu’à la disparition. Finalement, σ inclurait aussi la variabilité du taux annuel de mortalité d’origine anthropique, ce qui devrait aussi, suppose–t–on, accroître sa grandeur.
  3. Tel que mentionné, on peut subdiviser en 2 composantes la mortalité d’origine anthropique du pèlerin : la mortalité par prises accessoires dans les pêches avec observateurs, telle que résumée par Campana et al. (2008), et une composante non quantifiée consistant en des prises accessoires dans des pêches sans observateurs, en une mortalité par collisions avec des navires, de même que par toutes autres causes. Lorsqu’ils ont évalué les tendances en matière d’abondance chez le pèlerin, Campana et al. (2008) ont abordé la composante non quantifiée en effectuant d’abord une série de simulations de base où ils n’ont utilisé que les captures connues au sein de la population, puis ils ont réalisé une deuxième série de simulations en doublant de façon arbitraire le nombre de captures. Ici, plutôt que de modifier le nombre de mortalités afin d’évaluer l’incidence de la mortalité inconnue, nous avons exécuté des scénarios dans lesquels on suppose qu’une proportion donnée de la population (de 2 ans et plus pour demeurer cohérents avec l’hypothèse de sélectivité) est tuée à cause d’activités anthropiques autres que les pêches surveillées par des observateurs. Pour évaluer l’incidence de faibles niveaux de mortalité sur la viabilité de la population, nous avons utilisé des taux d’exploitation de 0,00, de 0,005, de 0,010 et de 0,020. Puisqu’il n’y a pratiquement pas d’observateurs dans les pêches côtières pratiquées avec des engins comme les filets maillants et les trappes à morue, il n’y a pas de base pour choisir une valeur qui corresponde à la mortalité accessoire dans les pêches non surveillées, bien que cette dernière existe presque certainement. De même, on sait peu de choses sur la mortalité due aux collisions des pèlerins avec des navires, même si ce taux a fait l’objet d’estimations pour d’autres espèces. Vanderlaan et al. (2009) ont estimé que le taux de mortalité des baleines noires observé chaque année dans l’Atlantique Nord était de 0,91, mais que le véritable taux de mortalité des baleines noires (ajusté à la fois pour le taux de détection et le nombre de morts dues à des causes inconnues) était de 9,7. En supposant un effectif de population d’environ 350 individus, le taux de mortalité due à des collisions avec des navires pour cette espèce se situe entre 0,26 % et 2,77 %. Si on reproduit leur analyse en n’utilisant que des données pour les eaux nordiques (au nord du 40eparallèle), les estimations du nombre observé et réel de mortalités sont de 1,0 et 4,22 par année, ce qui correspond à un taux de mortalité entre 0,28 % et 1,21 % annuellement. On ne sait pas dans quelle mesure ces taux sont applicables au pèlerin.
  4. D’après les analyses de Campana et al. (2008), les captures réalisées dans le cadre des pêches surveillées étaient plus nombreuses au début de la série chronologique, lorsque les pêches étrangères s’effectuaient à grande échelle dans les eaux canadiennes. Nous avons donc exécuté le modèle de projection prospective de deux façons : premièrement en utilisant le taux moyen d’exploitation pour l’ensemble de la série chronologique (1986 à 2006), et deuxièmement, en utilisant la mortalité moyenne due à la pêche pendant la seconde moitié de la série (1995 à 2006), une période au cours de laquelle les débarquements de pêches étrangères (surtout le merlu argenté) et les débarquements nationaux de poisson de fond dans la zone 4VWX5Z ont diminué.

Résultats

Afin d’englober les valeurs et les hypothèses présentées ci–dessus, on a modélisé au total 48 scénarios. Pour chacun de ceux–ci, on a utilisé la même série de nombres aléatoires afin de pouvoir les comparer directement. Les résultats sont divisés en 2 groupes selon la période de temps utilisée pour calculer le taux d’exploitation lié à la composante de mortalité quantifiée. Pour chacun des 4 taux hypothétiques de mortalité non quantifiée et de variabilité en r, la figure 2 présente une série de 10 trajectoires de population choisies au hasard en utilisant le taux moyen d’exploitation pour la période de 1986 à 2006. Ces trajectoires illustrent la sensibilité du modèle de population à de petits changements soit dans le taux d’exploitation hypothétique, soit dans σ. Par exemple, avec , une hausse du taux de mortalité hypothétique de 0,00 à 0,01 ralentit considérablement le taux de croissance des populations en augmentation (comparer 1a et 1c). Un résumé des tailles de population simulées (figure 3a ou 3c) montre que lorsqu’on présume que , la taille des populations augmente ou diminue de manière exponentielle selon le paramètre de cycle vital choisi au hasard et les valeurs de N2007. Quand on inclut la variation aléatoire en r, (voir p. ex. les figures 3b et 3d), ce modèle global demeure, bien qu’une plus grande partie des populations affichent des trajectoires décroissantes ou stables (comparer les figures 3b et 3c). Quand des populations simulées disparaissent réellement, le temps jusqu’à la disparition a tendance à dépasser 50 ans (voir p. ex. la figure 4b).

Lorsqu’on utilise le taux de mortalité estimé pour la période de 1995 à 2006, le risque de disparition est moindre que celui prédit en employant le taux de mortalité pour la période de 1986 à 2006 (comparer les figures 3b et 5b). De plus, les taux de croissance de la population sont plus élevés pour les populations en croissance simulées (comparer les figures 2c et 4c). Sur les 24 scénarios évalués en utilisant le taux de mortalité pour la période de 1986 à 2006, 8 dépassaient le seuil pour les « espèces menacées » (tableau 3 en annexe), alors qu’un seul de ces 24 scénarios dépassait ce seuil quand on utilisait le taux de mortalité de 1995 à 2006 (tableau 4 en annexe).

Une comparaison entre la proportion des populations simulées qui affichaient un déclin et la proportion de celles qui disparaissaient (les 2 colonnes de droite du tableau 3 en annexe) montre que même si la proportion des populations en déclin est relativement élevée (quand elle est évaluée par régression log–linéaire), les taux de déclin sont suffisamment faibles pour que la plupart des populations ne baissent pas sous le seuil de disparition en moins d’un siècle. Puisque les taux de déclin sont faibles, la proportion des populations qui disparaissent est sensible au seuil de disparition hypothétique (comparer les moitiés supérieure et inférieure du tableau 3 en annexe). Sur les 12 scénarios évalués en utilisant le taux de mortalité pour la période de 1986 à 2006 et un seuil de disparition de 500 individus, 6 dépassaient le seuil d’ « espèce menacée » alors que seulement 2 dépassaient ce seuil lorsqu’il était fixé à 250 individus.

Conclusions

On a eu recours à une analyse Monte Carlo fondée sur le cycle vital du pèlerin et sur les données concernant les prises accessoires pour évaluer les récentes tendances en matière d’abondance. Les résultats de ce modèle de population, qui sont compatibles avec les résultats d’une analyse de tables de survie (Campana et al. 2008), laissent entendre que la population a entre une chance sur deux et une chance sur cinq de diminuer, quoique l’incertitude associée aux paramètres du modèle soit grande.

Même si une partie des populations simulées affichent un déclin, la plupart des taux de déclin sont suffisamment faibles pour que, en ce qui a trait à cette partie qui montre un déclin, le temps de disparition ne soit sans doute pas inférieur à 50 ans et qu’il soit plus probablement supérieur à 100 ans. Ce résultat dépend des paramètres et des hypothèses du modèle.

Suivant la variation du nombre de pèlerins capturés dans le cadre de pêches avec observateurs, la diminution des prises observée entre 1995 et 2006 influe à la baisse sur le risque de disparition simulé comparé à celui qui serait estimé en utilisant le taux moyen de mortalité due à la pêche pour toute la période (1986–2006).

Selon, encore une fois, les paramètres et les hypothèses du modèle, lorsqu’on utilise le taux moyen de mortalité due à la pêche pour la période de 1995 à 2006, la mortalité découlant de toutes les autres sources devrait dépasser environ 1 % par année et la variabilité annuelle (l’écart–type) en r devrait être plus grande qu’environ 0,10 pour que la population dépasse le seuil d’espèce menacée selon le critère E du COSEPAC. Compte tenu de ce que l’on sait sur les taux de collision des navires avec les baleines noires et les pêches sans observateurs, il est plausible que ces valeurs soient dépassées.

Bibliographie

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Tableau 1 figurant en annexe. Valeurs des paramètres du cycle vital utilisées pour estimer le taux intrinsèque de croissance de la population (r) en ce qui concerne le pèlerin (tiré de Campana et al.2008)
Paramètre Minimum Maximum
Estimation de l’effectif de la population en 20071 : 5 000 20 000
Estimation de l’âge à la maturité (valeurs limites
hypothétiques)
16 ans 20 ans
Estimation de la portée (qu’on croit être de
3 petits)
2 4
Estimation de la période de gestation (qu’on
croit être de 3 ans)
2 ans 4 ans
Intervalle entre la mise bas et la grossesse suivante : 0 an 1 an
Âge maximal 40 ans 60 ans
Estimation de la mortalité naturelle (qu’on croit
être de 0,068)
0,058 0,078
Rapport entre la mortalité à l’âge 0 et la
mortalité des individus plus vieux
1,5 2,5

1 La logique qui sous–tend le choix de ces limites est que l’effectif de la population pourrait être la moitié ou le double de l’estimation de 10 000 individus. L’échantillonnage a été réalisé de telle façon que la moitié des valeurs étaient supérieures à 10 000, et l’autre moitié, inférieures à 10 000, de sorte que la médiane des valeurs simulées ne soit pas gonflée.

Tableau 2 figurant en annexe. Estimation de la quantité totale de rejets (en tm) et du nombre de pèlerins dans les eaux du Canada atlantique (tableau 5 de Campana et al. 2008). La valeur des pêches étrangères dans Scotia–Fundy (SF) et Terre–Neuve (TN) est le résultat d’une observation complète et non d’une estimation.
Année SF et Golfe Pêche étrangère –SF TN TN* Pêche étrangère –TN Estimation du nombre total de rejets
1986 55 16 0 0 0 71
1987 20 28 0 0 3 51
1988 45 70 20 20 3 138
1989 254 65 0 0 3 322
1990 665 75 1 1 1 741
1991 172 144 0 0 1 317
1992 175 151 1 1 5 331
1993 51 77 3 3 6 138
1994 154 5 2 2 0 161
1995 76 19 137 23 0 232
1996 151 9 0 0 0 161
1997 18 3 0 0 1 23
1998 50 4 0 0 0 54
1999 96 5 14 14 0 114
2000 60 1 0 0 5 66
2001 49 3 0 0 7 59
2002 3 2 189 8 3 197
2003 30 4 0 0 3 37
2004 172 0 7 7 6 185
2005 33 0 8 8 0 42
2006 4 0       4

* Exclut 2 points de données ayant une influence disproportionnée (pêche à la baudroie d’Amérique dans la zone 3PS en 2002; pêche aux sébastes dans la zone 3PS en 1995).

Tableau 3 figurant en annexe. Résumé des passages de modèle de l’analyse de la viabilité de la population de pèlerins utilisant le taux moyen d’exploitation (captures connues) pour la période de 1986 à 2007. On a effectué des projections de population suivant 3 taux hypothétiques pour l’écart–type () du taux intrinsèque de croissance de la population (r), 4 taux hypothétiques pour la mortalité d’origine anthropique venant de sources non quantifiées () et 2 seuils de disparition. Les valeurs de r et les tailles de population représentent les médianes et les 10e et 90e percentiles (entre crochets) des 500 simulations de population. La proportion des populations affichant un déclin entre 1986 et 2001, de même que la proportion des populations qui ont disparu en moins d’un siècle sont présentées dans ce tableau. Les scénarios en caractères gras correspondent au seuil du critère E du COSEPAC pour les « espèces menacées ».
  Seuil de disparue. r (pas de mortalité
d’origine anthropique)
ru (mortalité
d’origine anthropique
comprise)
Taille de la
population
1986
Taille de la
population
2008
Taille de la
population
2108
Prop. pop. en déclin Prop. pop. disparue
1 0,10 0,000 500 0,032 (0,012 – 0,051) 0,013 (–0,014 – 0,04) 7 945 (5 127 – 13 135) 10 252 (5 970 – 18 539) 4 996 (0 – 39 396) 0,24 0,13
2 0,10 0,005 500 0,032 (0,012 – 0,051) 0,009 (–0,017 – 0,036) 8 606 (5 488 – 14 299) 10 218 (5 956 – 18 469) 3 935 (0 – 32 523) 0,34 0,16
3 0,10 0,010 500 0,032 (0,012 – 0,051) 0,006 (–0,02 – 0,033) 9 319 (5 884 – 15 586) 10 183 (5 941 – 18 399) 3 091 (0 – 25 557) 0,42 0,19
4 0,10 0,020 500 0,032 (0,012 – 0,051) –0,002 (–0,027 – 0,025) 10 954 (6 798 – 18 576) 10 111 (5 909 – 18 255) 1 844 (0 – 15 443) 0,62 0,26
5 0,05 0,000 500 0,032 (0,012 – 0,051) 0,013 (–0,014 – 0,04) 7 945 (5 127 – 13 135) 10 161 (5 956 – 18 135) 24 157 (1 554 – 223 080) 0,24 0,03
6 0,05 0,005 500 0,032 (0,012 – 0,051) 0,009 (–0,017 – 0,036) 8 606 (5 488 – 14 299) 10 128 (5 943 – 18 063) 17 987 (1 136 – 180 866) 0,34 0,04
7 0,05 0,010 500 0,032 (0,012 – 0,051) 0,006 (–0,02 – 0,033) 9 319 (5 884 – 15 586) 10 095 (5 928 – 17 990) 13 186 (837 – 138 964) 0,42 0,06
8 0,05 0,020 500 0,032 (0,012 – 0,051) –0,002 (–0,027 – 0,025) 10 954 (6 798 – 18 576) 10 026 (5 890 – 17 842) 6 851 (0 – 77 311) 0,62 0,11
9 0,00 0,000 500 0,032 (0,012 – 0,051) 0,013 (–0,014 – 0,04) 7 945 (5 127 – 13 135) 10 231 (5 972 – 18 299) 37 185 (2 078 – 766 234) 0,24 0,04
10 0,00 0,005 500 0,032 (0,012 – 0,051) 0,009 (–0,017 – 0,036) 8 606 (5 488 – 14 299) 10 196 (5 954 – 18 230) 25 611 (1 477 – 517 461) 0,34 0,04
11 0,00 0,010 500 0,032 (0,012 – 0,051) 0,006 (–0,02 – 0,033) 9 319 (5 884 – 15 586) 10 161 (5 936 – 18 161) 17 600 (1 037 – 347 996) 0,42 0,06
12 0,00 0,020 500 0,032 (0,012 – 0,051) –0,002 (–0,027 – 0,025) 10 954 (6 798 – 18 576) 10 088 (5 897 – 18 019) 8 488 (451 – 166 418) 0,62 0,10
13 0,10 0,000 250 0,032 (0,012 – 0,051) 0,013 (–0,014 – 0,04) 7 945 (5 127 – 13 135) 10 252 (5 970 – 18 539) 4 996 (410 – 39 396) 0,24 0,07
14 0,10 0,005 250 0,032 (0,012 – 0,051) 0,009 (–0,017 – 0,036) 8 606 (5 488 – 14 299) 10 218 (5 956 – 18 469) 3 935 (341 – 32 523) 0,34 0,08
15 0,10 0,010 250 0,032 (0,012 – 0,051) 0,006 (–0,02 – 0,033) 9 319 (5 884 – 15 586) 10 183 (5 941 – 18 399) 3 091 (236 – 25 557) 0,42 0,10
16 0,10 0,020 250 0,032 (0,012 – 0,051) –0,002 (–0,027 – 0,025) 10 954 (6 798 – 18 576) 10 111 (5 909 – 18 255) 1 844 (0 – 15 443) 0,62 0,17
17 0,05 0,000 250 0,032 (0,012 – 0,051) 0,013 (–0,014 – 0,04) 7 945 (5 127 – 13 135) 10 161 (5 956 – 18 135) 24 157 (1 554 – 223 080) 0,24 0,02
18 0,05 0,005 250 0,032 (0,012 – 0,051) 0,009 (–0,017 – 0,036) 8 606 (5 488 – 14 299) 10 128 (5 943 – 18 063) 17 987 (1 136 – 180 866) 0,34 0,02
19 0,05 0,010 250 0,032 (0,012 – 0,051) 0,006 (–0,02 – 0,033) 9 319 (5 884 – 15 586) 10 095 (5 928 – 17 990) 13 186 (837 – 138 964) 0,42 0,03
20 0,05 0,020 250 0,032 (0,012 – 0,051) –0,002 (–0,027 – 0,025) 10 954 (6 798 – 18 576) 10 026 (5 890 – 17 842) 6 851 (453 – 77 311) 0,62 0,05
21 0,00 0,000 250 0,032 (0,012 – 0,051) 0,013 (–0,014 – 0,04) 7 945 (5 127 – 13 135) 10 231 (5 972 – 18 299) 37 185 (2 078 – 766 234) 0,24 0,01
22 0,00 0,005 250 0,032 (0,012 – 0,051) 0,009 (–0,017 – 0,036) 8 606 (5 488 – 14 299) 10 196 (5 954 – 18 230) 25 611 (1 477 – 517 461) 0,34 0,02
23 0,00 0,010 250 0,032 (0,012 – 0,051) 0,006 (–0,02 – 0,033) 9 319 (5 884 – 15 586) 10 161 (5 936 – 18 161) 17 600 (1 037 – 347 996) 0,42 0,03
24 0,00 0,020 250 0,032 (0,012 – 0,051) –0,002 (–0,027 – 0,025) 10 954 (6 798 – 18 576) 10 088 (5 897 – 18 019) 8 488 (498 – 166 418) 0,62 0,05
Tableau 4 figurant en annexe. Résumé des passages de modèle de l’analyse de la viabilité de la population de pèlerins utilisant le taux moyen d’exploitation (captures connues) pour la période de 1995 à 2007. On a effectué des projections de population suivant 3 taux hypothétiques pour l’écart–type () du taux intrinsèque de croissance de la population (r), 4 taux hypothétiques pour la mortalité d’origine anthropique venant de sources non quantifiées ( ) et 2 seuils de disparition. Les valeurs de r et les tailles de population représentent les médianes et les 10e et 90e percentiles (entre crochets) des 500 simulations de population. La proportion des populations affichant un déclin entre 1986 et 2001, de même que la proportion des populations qui ont disparu en moins d’un siècle sont présentées dans ce tableau. Les scénarios en caractères gras correspondent au seuil du critère E du COSEPAC pour les « espèces menacées ».
  Seuil
de disparue
r (pas de mortalité
d’origine anthropique)
ru (mortalité
d’origine anthropique comprise)
Taille de la population
1986
Taille de la population
2008
Taille de la population
2108
Prop. pop. en déclin Prop. pop. disparue
1 0,10 0,000 500 0,032 (0,012 – 0,051) 0,024 (0 – 0,048) 7 945 (5 127 – 13 135) 10 372 (6 098 – 18 708) 9 650 (1 132 – 63 465) 0,24 0,04
2 0,10 0,005 500 0,032 (0,012 – 0,051) 0,02 (–0,004 – 0,044) 8 606 (5 488 – 14 299) 10 327 (6 073 – 18 625) 7 351 (843 – 49 040) 0,34 0,05
3 0,10 0,010 500 0,032 (0,012 – 0,051) 0,015 (–0,008 – 0,04) 9 319 (5 884 – 15 586) 10 282 (6 047 – 18 542) 5 513 (621 – 38 770) 0,42 0,08
4 0,10 0,020 500 0,032 (0,012 – 0,051) 0,007 (–0,017 – 0,031) 10 954 (6 798 – 18 576) 10 191 (5 996 – 18 375) 2 947 (0 – 23 229) 0,62 0,15
5 0,05 0,000 500 0,032 (0,012 – 0,051) 0,024 (0 – 0,048) 7 945 (5 127 – 13 135) 10 315 (6 056 – 18 252) 54 238 (5 590 – 373 956) 0,24 0,00
6 0,05 0,005 500 0,032 (0,012 – 0,051) 0,02 (–0,004 – 0,044) 8 606 (5 488 – 14 299) 10 271 (6 031 – 18 171) 39 308 (3 822 – 293 017) 0,34 0,01
7 0,05 0,010 500 0,032 (0,012 – 0,051) 0,015 (–0,008 – 0,04) 9 319 (5 884 – 15 586) 10 227 (6 006 – 18 090) 27 956 (2 593 – 219 023) 0,42 0,01
8 0,05 0,020 500 0,032 (0,012 – 0,051) 0,007 (–0,017 – 0,031) 10 954 (6 798 – 18 576) 10 138 (5 955 – 17 928) 13 613 (1 145 – 121 078) 0,62 0,03
9 0,00 0,000 500 0,032 (0,012 – 0,051) 0,024 (0 – 0,048) 7 945 (5 127 – 13 135) 10 377 (6 064 – 18 466) 110 556 (7 191 – 1 703 835) 0,24 0,00
10 0,00 0,005 500 0,032 (0,012 – 0,051) 0,02 (–0,004 – 0,044) 8 606 (5 488 – 14 299) 10 333 (6 039 – 18 384) 72 097 (4 729 – 1 099 983) 0,34 0,00
11 0,00 0,010 500 0,032 (0,012 – 0,051) 0,015 (–0,008 – 0,04) 9 319 (5 884 – 15 586) 10 289 (6 014 – 18 302) 47 054 (3 100 – 708 510) 0,42 0,01
12 0,00 0,020 500 0,032 (0,012 – 0,051) 0,007 (–0,017 – 0,031) 10 954 (6 798 – 18 576) 10 200 (5 963 – 18 137) 19 897 (1 326 – 292 511) 0,62 0,03
13 0,10 0,000 250 0,032 (0,012 – 0,051) 0,024 (0 – 0,048) 7 945 (5 127 – 13 135) 10 372 (6 098 – 18 708) 9 650 (1 132 – 63 465) 0,24 0,01
14 0,10 0,005 250 0,032 (0,012 – 0,051) 0,02 (–0,004 – 0,044) 8 606 (5 488 – 14 299) 10 327 (6 073 – 18 625) 7 351 (843 – 49 040) 0,34 0,02
15 0,10 0,010 250 0,032 (0,012 – 0,051) 0,015 (–0,008 – 0,04) 9 319 (5 884 – 15 586) 10 282 (6 047 – 18 542) 5 513 (621 – 38 770) 0,42 0,03
16 0,10 0,020 250 0,032 (0,012 – 0,051) 0,007 (–0,017 – 0,031) 10 954 (6 798 – 18 576) 10 191 (5 996 – 18 375) 2 947 (325 – 23 229) 0,62 0,08
17 0,05 0,000 250 0,032 (0,012 – 0,051) 0,024 (0 – 0,048) 7 945 (5 127 – 13 135) 10 315 (6 056 – 18 252) 54 238 (5 590 – 373 956) 0,24 0,00
18 0,05 0,005 250 0,032 (0,012 – 0,051) 0,02 (–0,004 – 0,044) 8 606 (5 488 – 14 299) 10 271 (6 031 – 18 171) 39 308 (3 822 – 293 017) 0,34 0,00
19 0,05 0,010 250 0,032 (0,012 – 0,051) 0,015 (–0,008 – 0,04) 9 319 (5 884 – 15 586) 10 227 (6 006 – 18 090) 27 956 (2 593 – 219 023) 0,42 0,00
20 0,05 0,020 250 0,032 (0,012 – 0,051) 0,007 (–0,017 – 0,031) 10 954 (6 798 – 18 576) 10 138 (5 955 – 17 928) 13 613 (1 145 – 121 078) 0,62 0,01
21 0,00 0,000 250 0,032 (0,012 – 0,051) 0,024 (0 – 0,048) 7 945 (5 127 – 13 135) 10 377 (6 064 – 18 466) 110 556 (7 191 – 1 703 835) 0,24 0,00
22 0,00 0,005 250 0,032 (0,012 – 0,051) 0,02 (–0,004 – 0,044) 8 606 (5 488 – 14 299) 10 333 (6 039 – 18 384) 72 097 (4 729 – 1 099 983) 0,34 0,00
23 0,00 0,010 250 0,032 (0,012 – 0,051) 0,015 (–0,008 – 0,04) 9 319 (5 884 – 15 586) 10 289 (6 014 – 18 302) 47 054 (3 100 – 708 510) 0,42 0,00
24 0,00 0,020 250 0,032 (0,012 – 0,051) 0,007 (–0,017 – 0,031) 10 954 (6 798 – 18 576) 10 200 (5 963 – 18 137) 19 897 (1 326 – 292 511) 0,62 0,01

Graphique 1 figurant en annexe. Résultats des simulations d’après le modèle de base, où r est contenu dans l’intervalle [0, 0,057]. La partie du haut présente 10 trajectoires simulées de la population, tandis que la partie du bas présente – pour 1 000 simulations de population – l’histogramme de l’effectif de la population en 2007, de l’effectif de la population en 1986, de r et du taux de variation de l’effectif de la population (les valeurs positives reflètent une population en hausse) – tiré de Campana et al. (2008).

Graphiques indiquant les résultats des simulations d’après le modèle de base, où r est contenu dans l’intervalle [0, 0,057]. La partie du haut présente 10 trajectoires simulées de la population, tandis que la partie du bas présente – pour 1 000 simulations de population – l’histogramme de l’effectif de la population en 2007, de l’effectif de la population en 1986, de r et du taux de variation de l’effectif de la population (les valeurs positives reflètent une population en hausse).

Graphique 2 figurant en annexe. Dix exemples de trajectoires de population, selon le taux d’exploitation moyen pour la période de 1986 à 2007, pour chacun des 4 taux hypothétiques de mortalité de source non quantifiée et de variabilité en r : a) écart–type de r = 0,00, taux hypothétique de mortalité de source non quantifiée = 0,000; b) écart–type de r= 0,10, taux hypothétique de mortalité de source non quantifiée = 0,010; c) écart–type de r= 0,00, taux hypothétique de mortalité de source non quantifiée = 0,010; et d) écart–type de r = 0,05, taux hypothétique de mortalité de source non quantifiée = 0,005.

Graphiques indiquant dix exemples de trajectoires de population, selon le taux d’exploitation moyen entre 1986 et 2007, pour chacun des quatre taux hypothétiques de mortalité de source non quantifiée et de variabilité en r.

Graphique 3 figurant en annexe. Diagrammes résumant 500 trajectoires de population simulées à l’aide du taux d’exploitation moyen pour la période de 1986 à 2007, pour chacun des 4 taux hypothétiques de mortalité de source non quantifiée et de variabilité en r : a) écart–type de r = 0,00; taux hypothétique de mortalité de source non quantifiée = 0,000; b) écart–type de r = 0,10, taux hypothétique de mortalité de source non squantifiée = 0,010; c) écart–type de r = 0,00, taux hypothétique de mortalité de source non quantifiée = 0,010; et d) écart–type de r = 0,05, taux hypothétique de mortalité de source non quantifiée = 0,005. Le temps jusqu’à la disparition est calculé en utilisant un seuil de quasi–disparition de 500 individus.

Diagrammes résumant 500 trajectoires de population simulées à l’aide du taux d’exploitation moyen entre 1986 et 2007, pour chacun des quatre taux hypothétiques de mortalité de source non quantifiée et de variabilité en r.

Graphique 4 figurant en annexe. Dix exemples de trajectoires de population, selon le taux d’exploitation moyen pour la période de 1995 à 2007, pour chacun des 4 taux hypothétiques de mortalité de source non quantifiée et de variabilité en r : a) écart–type de r = 0,00; taux hypothétique de mortalité de source non quantifiée = 0,000; b) écart–type de r= 0,10, taux hypothétique de mortalité de source non quantifiée = 0,010; c) écart–type de r = 0,00, taux hypothétique de mortalité de source non quantifiée = 0,010; et d) écart–type de r = 0,05, taux hypothétique de mortalité de source non quantifiée = 0,005.

Graphiques indiquant dix exemples de trajectoires de population, selon le taux d’exploitation moyen entre 1995 et 2007, pour chacun des quatre taux hypothétiques de mortalité de source non quantifiée et de variabilité en r.

Graphique 5 figurant en annexe. Diagrammes résumant 500 trajectoires de population simulées à l’aide du taux d’exploitation moyen pour la période de 1995 à 2007, pour chacun des 4 taux hypothétiques de mortalité de source non quantifiée et de variabilité en r : a) écart–type de r = 0,00; taux hypothétique de mortalité de source non quantifiée = 0,000; b) écart–type de r = 0,10, taux hypothétique de mortalité de source non quantifiée = 0,010; c) écart–type de r = 0,00, taux hypothétique de mortalité de source non quantifiée = 0,010; et d) écart–type de r = 0,05, taux hypothétique de mortalité de source non quantifiée = 0,005. Le temps jusqu’à la disparition est calculé en utilisant un seuil de quasi–disparition de 500 individus.

Diagrammes résumant 500 trajectoires de population simulées à l’aide du taux d’exploitation moyen entre 1995 et 2007, pour chacun des quatre taux hypothétiques de mortalité de source non quantifiée et de variabilité en r.

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