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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le smilax à feuilles rondes (population des plaines des Grands Lacs et population de l'Atlantique) au Canada – Mise à jour

Biologie

Cycle vital, reproduction et biologie despopulations

Le smilax à feuilles rondes est une plante dioïque, ce qui signifie que chaque individu est fonctionnellement soit mâle, soit femelle. La plante fleurit de la fin mai à la mi-juin dans le sud de l’Ontario. Les fruits arrivent à maturité en automne, mais normalement une partie de ceux-ci restent sur la plante jusqu’au printemps suivant.

Dans le cadre d’une étude portant sur sept populations de l’Ontario de smilax à feuilles rondes, Kevan et al. (1991) ont recensé deux populations renfermant à la fois des individus mâles et des individus femelles, deux populations entièrement femelles, deux populations entièrement mâles et une population « probablement unisexuée » (aucun fruit n’a été observé, mais il a été impossible de déterminer le sexe des individus). Les relevés sur le terrain de 2006 ont été effectués trop tard pour que la floraison puisse être observée; cependant, parmi les six populations repérées en 2006, une seule renfermait des individus avec fruits (tableau 2). La population 11, observée en fleurs en 2007 (tableau 2), était peut-être entièrement mâle.

Le smilax à feuilles rondes se reproduit également par clonage. Les grandes populations unisexuées et continues (typiques des plus grandes populations de l’Ontario) résultent probablement de la multiplication végétative d’un seul individu par ses stolons et rhizomes. La formation de colonies continues et denses est caractéristique de l’espèce et ne se limite pas à l’aire de répartition ontarienne. Par exemple, dans certains secteurs du sud-ouest du Michigan, les populations de smilax à feuilles rondes ont atteint de très grandes densités locales, occupant plusieurs acres, particulièrement dans les milieux plutôt dégagés (Brewer et al., 1973).

Les populations unisexuées femelles ne peuvent pas produire de fruits, mais elles le feront si elles sont exposées au pollen provenant d’un autre site. La pollinisation limite la reproduction de l’espèce même dans les populations bisexuées, où la pollinisation artificielle des individus femelles augmente sensiblement la production de fruits (Kevan et al., 1991). Cette situation est sans doute due au petit nombre de pollinisateurs. Chez le smilax à feuilles rondes, les grains de pollen sont liés entre eux par des filaments de viscine, ce qui empêche leur dispersion par le vent et rend l’espèce dépendante des insectes pollinisateurs. Kevan et al. (1991) avancent que les moustiques seraient les pollinisateurs les plus probables pour les populations de l’Ontario, mais les petites mouches, les petites abeilles et les bourdons sont également des pollinisateurs possibles. Cette gamme de pollinisateurs possibles n’est pas nécessairement indicatrice d’une forte activité pollinisatrice : en 50 heures-personnes d’observation, Kevan et al. (1991) ont seulement aperçu un bourdon et deux moustiques visitant les fleurs du smilax à feuilles rondes.

Aucun semis de l’espèce n’a été observé durant les travaux de terrain réalisés pour le premier rapport de situation (Ambrose, 1994) ni durant ceux réalisés pour le présent rapport. Les jeunes individus étudiés étaient tous reliés à un stolon ou à un rhizome.

Des expériences réalisées sur le terrain en Arkansas (Shelton et Cain, 2002) montrent que les graines du smilax à feuilles rondes peuvent demeurer dans le réservoir de semences pendant au moins trois ans sans que leur capacité de germination soit affectée de manière appréciable. Cependant, en présence de conditions adéquates, les graines germent rapidement, immédiatement ou presque, même si elles ont séjourné dans le réservoir une, deux ou trois années (Shelton et Cain, 2002). En conditions contrôlées, les graines peuvent se conserver beaucoup plus longtemps encore : des graines entreposées pendant cinq années à une température de 2 à 7 °C et à une humidité d’environ 2 p. 100 se sont révélées encore très viables (Pogge et Bearce, 1989, cités dans Carey, 1994). Les graines récoltées germent après un traitement préalable de stratification à froid de durée indéterminée (H. Kock, comm. pers. avec Ambrose, 1994).

Herbivorie

Toutes les espèces de Smilax sont broutées par les animaux sauvages, et leurs rhizomes sont parfois déterrés et consommés par le bétail (Holmes, 2002). Les Smilax étaient parmi les plus broutées de 73 espèces de plantes de brout étudiées par Goodrum (1977) dans une forêt caducifoliée de l’est du Texas. Les pousses sont tendres et très appréciées des animaux, et les feuilles sont consommées toute l’année. Dans certaines régions où le smilax à feuilles rondes est une composante importante du sous-étage, il peut être une des principales plantes de brout (Smith, 1974).

Le broutage par les lagomorphes (lapins et lièvres) a été mentionné comme facteur de stress dans le cadre d’une étude réalisée en 1974 par Niering et Goodwing, mais Goodrum (1977) fait remarquer que les smilax peuvent supporter un fort broutage par les herbivores tels que le cerf de Virginie. Les rhizomes produisent chaque année de nouvelles pousses, et les tiges écimées produisent de nouvelles branches à partir des nœuds restants. Goodrum (1977) a observé que 50 à 60 p. 100 de la croissance annuelle des smilax peut être consommée sans que cela tue les racines de la plante.

Physiologie

Dans le cadre d’une étude réalisée au Maryland chez huit plantes grimpantes, dont trois exotiques (Pueraria lobata, Lonicera japonica etHedera helix) et cinq indigènes (Rhus radicans, Clematis virginiana, Smilax rotundifolia, Vitis vulpina et Parthenocissus quinquefolia), Carter et Teramura (1988) ont constaté que le smilax à feuilles rondes montre une forte plasticité physiologique dans ses réactions à la lumière solaire : la plante peut fonctionner sous faible lumière, tout en pouvant atteindre un taux de photosynthèse relativement élevé sous forte lumière solaire. Cette capacité faisait défaut à certaines espèces, comme le Pueraria lobata, mais elle était aussi présente chez le Vitis vulpina et le Parthenocissus quinquefolia. Elle semble indiquer que l’espèce est bien adaptée aux conditions du sous-étage mais prospère davantage dans les clairières et en bordure des forêts.

Dispersion

Les graines du smilax à feuilles rondes sont principalement dispersées par les oiseaux et mammifères qui consomment les fruits de la plante. Ces fruits sont mangés par la Gélinotte huppée, le Colin de Virginie, le Dindon sauvage et au moins 38 espèces d’oiseaux chanteurs ainsi que par des mammifères comme le cerf de Virginie, l’ours noir, l’opossum, le raton-laveur, les écureuils et les rats (Goodrum, 1977). Les fruits constituent une nourriture particulièrement importante pour les oiseaux hivernants, vers la fin de l’hiver et au début du printemps (Baird, 1980, cité dans Carey, 1994). Les animaux sont donc les principaux vecteurs de dispersion, mais les graines peuvent aussi être dispersées par l’eau (Newling, 1990, cité dans Carey, 1994).

Relations interspécifiques et problèmes de gestion afférents

Le smilax à feuilles rondes figure sur la liste de 19 espèces ligneuses envahissantes des États du Nord-Est et du Moyen-Atlantique établie par Richburg et al. (2001). Selon ces derniers, la concurrence livrée par l’espèce peut nuire aux arbustes et aux petits arbres, et la plante peut augmenter le risque d’incendie de forêt, en favorisant la propagation du feu vers le haut des arbres.

Ces conclusions générales sont appuyées par celles de Brockway et al. (2003), qui décrivent la formation d’une végétation dense de moyen-étage (incluant le smilax à feuilles rondes) dans des pinèdes du sud des États-Unis durant les périodes de suppression des incendies; ce phénomène était accompagné d’une réduction de la diversité végétale du sous-étage et d’une augmentation du risque d’incendie de forte intensité (en raison de la propagation du feu vers le haut des arbres). En Ontario, cependant, les populations de smilax à feuilles rondes ont une taille et une répartition trop limitées pour constituer un facteur important à cet égard. D’ailleurs, Smith (1974) notait quele smilax à feuilles rondes, dans le nord-est, constitue rarement un fardeau excessif pour les arbres et constitue rarement un obstacle important à la régénération des arbres et arbustes.

Au Kentucky, Arthur et al. (1998) ont observé qu’un épisode unique de feu intense ainsi que la combinaison d’un feu moins intense et d’un feu intense survenant deux ans plus tard semblaient tous deux avoir nuit au smilax à feuilles rondes, d’après une mesure du taux de couverture deux ans après le deuxième feu. Les auteurs avancent que la suppression des incendies dans le nord-est des États-Unis a eu pour effet de favoriser le smilax à feuilles rondes, en termes de taille des populations et de hauteur des plantes. Dans les pinèdes du sud des États-Unis, Brockway et al. (2003) en sont arrivés à des conclusions légèrement différentes. Dans le système qu’ils ont étudié, le smilax à feuilles rondes a bien réagi à un brûlage dirigé précédé d’une lutte mécanique contre la végétation de l’étage moyen. De même, Smith (1974) signale que le Smilax réagit bien aux feux de toute intensité et y réagit d’autant mieux que les feux sont plus intenses. Inversement, Ohman (2006) a étudié l’effet du Smilax sur le feu et a noté que les champs abandonnés envahis par le smilax à feuilles rondes brûlent moins souvent, mais plus intensément.

Comme il est mentionné dans la section « Habitat » du présent rapport, les régimes de perturbation qui tendent à éclaircir le couvert favorisent généralement la croissance du Smilax (voir par exemple Blair, 1960, cité dans Carey, 1994). Le Smilax est résistant à la plupart des herbicides, y compris le glyphosate (Wendel et Kochenderfer, 1982, ainsi que Bovey, 1977, cités dans Carey, 1994).

Une étude portant sur les emprises au Connecticut (Niering et Goodwin, 1974) fournit des indices intéressants sur la capacité de compétition du smilax à feuilles rondes. Dans le cadre de cette étude, des milieux dégagés (emprises et pâturages abandonnés) ont été traités de manière sélective contre les espèces arborescentes. La communauté ainsi obtenue, essentiellement composée de clones de Gaylussacia baccata, de smilax à feuilles rondes et de Vaccinium vacillans, était relativement stable et a résisté au moins 15 années à l’envahissement par les arbres.

On trouvera d’autres renseignements sur les relations interspécifiques du smilax à feuilles rondes dans les sections « Cycle vital », « Herbivorie » et « Dispersion » du présent rapport.

Adaptabilité

Même si le smilax à feuilles rondes se reproduit par voie asexuée et vit relativement longtemps, l’espèce est limitée en Ontario par le petit nombre de ses populations comportant des individus des deux sexes. Aucune étude génétique n’a été publiée sur le sujet, mais la capacité limitée de l’espèce à produire des graines pourrait finir par nuire à la variabilité naturelle, à la diversité génétique et donc à la capacité d’adaptation de ses populations ontariennes. Cependant, il est manifeste que certains clones ou certaines populations, dont la population 11, connaissent une croissance vigoureuse.