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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la Paruline à ailes dorées au Canada

Biologie

Cycle vital et reproduction

Les couples reproducteurs n’élèvent qu’une couvée par année. La femelle pond en moyenne 4,75 œufs par couvée (fourchette : de 2 à 6) en Ontario. Pour les couvées subséquentes (renidifications suivant une nidification infructueuse), la fécondité diminue souvent, deux œufs étant le minimum observé lors d’une troisième tentative de nidification pendant une saison de reproduction. Aucune double couvée n’a été observée chez cette espèce. Les oiseaux se reproduisent en général à l’âge d’un an et peuvent continuer de se reproduire jusqu’à neuf ans. La durée de génération moyenne est de deux à trois ans (R. Fraser, données inédites). Les couples sont socialement monogames, mais les mâles affichent un taux élevé de paternité hors couple (les père sociaux ne sont pas les pères génétiques dans 33 p. 100 des cas; Fraser et al., en revue)

Dans un échantillon de 103 nids trouvés en Ontario entre 2001 et 2004, 55,3 p. 100 (N = 57) des nids ont vu au moins un oisillon prendre son envol, 37,9 p. 100 (N = 39) ont été victimes de prédateurs, et 6,8 p. 100 (N = 7) ont été abandonnés. Des 435 oisillons dans ces nids, 256 (58,85 p. 100) ont pris leur envol, alors que 176 (40,46 p. 100) ont été victimes de prédateurs. Le succès moyen de l’envol est de 2,49 oisillons par couple nicheur dans cette population (R. Fraser, données inédites), ce qui concorde avec le taux de succès des oiseaux de l’État de New York (2,3 oisillons par couple nicheur; Confer et al., 2003). Ce taux est cependant inférieur aux taux d’envol observés dans d’autres régions (p. ex. 3,7 oisillons par couple nicheur au Tennessee; Klaus et Buehler, 2001). Les nids peuvent être abandonnés en raison d’une inondation, d’une prédation partielle, du parasitisme pratiqué par les Vachers à tête brune et de la mort de la femelle (R. Fraser, données inédites).

Les oiseaux sont strictement insectivores pendant la saison de reproduction. La diète se compose principalement de tortricidés et de leurs larves (Confer, 1992). Cette paruline mange également d’autres papillons de nuit et leurs chrysalides, d’autres insectes ailés, des araignées et les sacs à œufs des araignées (R. Fraser, données inédites). On a observé des habitudes alimentaires similaires dans les aires d’hivernage.

 

Prédateurs

Les prédateurs potentiels des œufs et des oisillons de cette espèce sont les suivants (dans une population nicheuse en Ontario) : le raton-laveur (Procyon lotor), le renard roux (Vulpes vulpes), le coyote (Canis latrans), l’hermine (Mustela erminea), le vison (Mustela vison), l’écureuil roux (Tamiasciurus hudsonicus), l’écureuil gris (Sciurus carolinensis), le tamia rayé (Tamias striatus), le pékan (Martes pennanti), la mouffette rayée (Mephitis mephitis), la souris à pattes blanches (Peromyscus leucopus), la souris sylvestre (P. maniculatus), le campagnol des champs (Microtuspennsylvanicus), la souris sauteuse des bois (Napaeozapus insignis), la couleuvre rayée (Thamnophis sirtalis), la couleuvre mince (Thamnophis sauritus), la couleuvre nord-américaine (Elaphe o. obsoleta), le Geai bleu (Cyanocitta cristata), la Corneille d'Amérique (Corvus brachyrhynchos; Demmons, données inédites) et le crapaud d'Amérique (Bufo americanus; R. Fraser, données inédites).

Les oiseaux adultes sont probablement aux prises avec un groupe moins diversifié de prédateurs, bien que des femelles incubant et couvant aient été prises sur le site du nid (R. Fraser, données inédites).

 

Déplacements et dispersion

La migration printanière en Ontario atteint son point culminant vers la mi-mai, les mâles arrivant généralement dans le nord de l’État de New York et le sud de l’Ontario aux premiers jours de mai, et les femelles arrivant une à deux semaines plus tard. Les oiseaux quittent probablement les tropiques vers la mi-avril (Confer, 1992). La migration automnale atteint son point culminant à la fin d’août et au début de septembre dans les zones du sud de l’Ontario et de l’État de New York (Confer, 1992).

On sait peu de chose sur les mouvements de dispersion de cette espèce, bien que le sujet soit actuellement à l’étude (K. Fraser, données inédites). Les études de marquage et de recapture indiquent que certains oisillons (4,3 p. 100) retournent à leur zone natale (N = 16/368 oisillons bagués entre 2001 et 2003 en Ontario) et peuvent nicher à 500 m du site du nid où ils sont nés (R. Fraser, données inédites). Des 16 oisillons retournés à leur zone natale, 11 étaient des mâles, 5 des femelles.

Les adultes montrent une grande fidélité aux sites et un taux élevé de retour (de 64 p. 100 à 88 p. 100 des mâles adultes et de 35 p. 100 à 53 p. 100 des femelles adultes) au même lieu de nidification au cours des années suivantes (R. Fraser, données inédites). La documentation indique que les mâles, comme les femelles, peuvent habiter un même territoire de reproduction pendant sept ans (R. Fraser, données inédites). Les taux de retour dans certaines régions des États-Unis sont beaucoup plus faibles (p. ex. 16 p. 100 en Virginie-Occidentale; R. Canterbury, comm. pers.), ce qui donne à penser que les modèles de taux de retour élevés ne doivent pas être interprétés comme étant un phénomène généralisé à l’ensemble de l’aire de répartition et qu’ils sont probablement attribuables à une variété de facteurs, comme les changements à l’habitat de reproduction ou au paysage environnant.

 

Relations interspécifiques

Hybridation avec la Paruline à ailes bleues − Aperçu

L’une des principales causes de la baisse d’effectifs de la Paruline à ailes dorées est l’hybridation avec la Paruline à ailes bleues. Bien qu’elles se reproduisant traditionnellement en allopatrie après le recul des glaciers, ces espèces sœurs ont été mises en contact géographique au xixe siècle lorsque le déboisement a facilité le mouvement de la Paruline à ailes bleues dans l’aire de reproduction de la Paruline à ailes dorées, dans le nord-est des États-Unis (Gill, 1980). L’hybridation entre ces deux sous-espèces est donc un phénomène relativement récent, exacerbé par les perturbations anthropiques du paysage (Mayr et Short, 1970; Gill, 1980). La zone d’hybridation actuelle s’étend de l’extrême-est de l’aire de répartition de l’espèce jusqu’au Minnesota, et progresse rapidement dans le nord (figure 4).

Figure 4.    Indices d’hybridation montrant les zones restantes d’allopatrie et les zones de contact. Paruline à ailes dorées en jaune, Paruline à ailes bleues en bleu, zone d’hybridation en vert (les données sont une courtoisie de K. Rosenberg, GOWAP, Cornell Lab of Ornithology)

Figure 4.    Indices d’hybridation montrant les zones restantes d’allopatrie et les zones de contact. Paruline à ailes dorées en jaune, Paruline à ailes bleues en bleu, zone d’hybridation en vert (les données sont une courtoisie de K. Rosenberg, GOWAP, Cornell Lab of Ornithology)

Dans les zones de sympatrie, l’hybridation est très fréquente et a été observée dans toutes les zones de contact (p. ex. Gill, 1980; Confer, 1992). L’hybridation a généralement un effet négatif sur la Paruline à ailes dorées, puisque celle-ci disparaît localement dans les 50 ans suivant l’arrivée de la Paruline à ailes bleues (Gill, 1997). Ce remplacement peut se produire en l’espace de seulement quatre ou cinq ans (Gill, 2004). Il semble que l’origine de l’introgression soit attribuable aux Parulines à ailes bleues femelles qui progressent dans le territoire de la Paruline à ailes dorées, ce qui se traduit par une introgression asymétrique et apparemment rapide de l’ADN de la Paruline à ailes bleues dans les populations de Parulines à ailes dorées (Gill, 1997). Ces résultats indiquent que la Paruline à ailes bleues a un avantage génétique sur la Paruline à ailes dorées, ce qui pourrait expliquer le remplacement de la Paruline à ailes dorées par la Paruline à ailes bleues dans les zones de contact.

De récentes analyses génétiques indiquent cependant qu’il y a un flux génétique bidirectionnel dans au moins cinq populations hybridées (Michigan, Ohio, Virginie-Occidentale, New York et Ontario), ce qui suggère que l’invasion génétique de la Paruline à ailes bleues au détriment de la Paruline à ailes dorées ne se fait pas dans toutes les zones de contact (Shapiro et al., 2004; Dabrowski et al., sous presse). Ces résultats sont importants en ceci qu’ils suggèrent que les modèles d’introgression mitochondriale qui varient selon le lieu pourraient être liés à des différences de variables géographiques, de taille de la population locale, de préférences en matière d’habitat et de légères différences entre les espèces quant au choix du partenaire.    

Il faudra procéder à d’autres études sur l’utilisation de l’habitat et à des analyses génétiques parmi les populations sympatriques et allopatriques de ces espèces dans toute l’aire de reproduction afin de déterminer la véritable incidence de l’hybridation sur les populations de Parulines à ailes dorées.

Phénotypes hybrides

Lorsque la Paruline à ailes bleues et la Paruline à ailes dorées se croisent, elles tendent à produire un des deux phénotypes appelés Paruline de Brewster (V. leuchobronchialis) et Paruline de Lawrence (V. lawrencei), bien qu’on ait observé quelques exceptions. La Paruline de Brewster arbore le plumage caractéristique d’une Paruline à ailes dorées avec la tache jaune sur l’aile et le dessous blanc (bien que certains aient émis l’hypothèse qu’une Paruline de Brewster de première génération pouvait avoir des parties inférieures jaunes; Parkes, 1951), mais elle n’a pas lagorge et le contour des yeux noirs (figure 5). La Paruline de Lawrence ressemble à une Paruline à ailes bleues, avec des parties inférieures jaunes et des barres alaires blanches. La Paruline de Lawrence a toutefois la gorge et le contour des yeux noirs caractéristiques de la Paruline à ailes dorées (figure 5), ce qui représente probablement une combinaison de caractères récessifs (Parkes, 1951).

Figure 5.  Paruline de Lawrence mâle (à gauche) et Paruline de Brewster mâle (à droite) (photos de Rachel Fraser)

Figure 5.  Paruline de Lawrence mâle (à gauche) et Paruline de Brewster mâle (à droite) (photos de Rachel Fraser)

Les générations suivantes d’hybrides peuvent ne présenter que de légers signes d’introgression et, sans un examen attentif (c.-à-d. dans la main), il est facile de les confondre avec l’une des espèces d’origine (Short, 1963; idem, 1969). Qui plus est, les deux phénotypes hybrides ont le chant de l’un des deux parents, et très rarement une combinaison des deux (Ficken et Ficken, 1968; Gill et Murray, 1972). Ces deux derniers facteurs pourraient avoir de profondes incidences sur l’utilité des relevés visant à déceler la présence de Parulines à ailes dorées.

Des études ont laissé entendre que les hybrides étaient désavantagés en matière d’accouplement et qu’ils pourraient donc avoir une valeur d’adaptation générale inférieure à celle des espèces parentes (Confer et Tupper, 2000; Confer et Barker, 2002). Selon des analyses quantitatives récentes du succès de reproduction, les hybrides ne sont pas désavantagés, et, au contraire, la valeur d’adaptation et les fécondations hors couple jouent probablement un rôle majeur dans l’hybridation continue entre la Paruline à ailes bleues et la Paruline à ailes dorées (Fraser et al., en cours d’examen; Gill, 2004).

Spécificité génétique

Avant la publication des résultats d’analyses génétiques, on a suggéré que la Paruline à ailes bleues et la Paruline à ailes dorées avaient un ancêtre commun ayant vécu pendant le point culminant de la dernière période glaciaire, il y a environ 20 000 ans (p. ex. Short, 1963). Ainsi, compte tenu de la forte hybridation qui a cours dans de nombreuses zones, certains chercheurs sont d’avis que la Paruline à ailes bleues et la Paruline à ailes dorées devaient être considérées comme conspécifiques (Mayr et Short, 1970).

Toutefois, Gill (1997) a démontré que le taux de divergence des nucléotides entre ces deux espèces était d’environ 3,2 p. 100 d’après les analyses de RFLP. Selon ces nouvelles données, ces lignées seraient beaucoup plus anciennes et plus différenciées qu’on ne le pensait auparavant (Short, 1963; Shapiro et al., 2004). Les récents travaux de Dabrowski et al., (sous presse) et de Shapiro et al. (2004) ont permis de déterminer que le taux de divergence des séquences d’ADN était d’environ 4,5 p. 100. Ce taux de divergence entre les haplotypes de la Paruline à ailes bleues ancestrale et de la Paruline à ailes dorées ancestrale est supérieur de plusieurs ordres de grandeur à ce qu’il serait si les lignées s’étaient divisées près de la transition entre le pléistocène et l’holocène. Si on le compare avec d’autres genres de passereaux, le taux de divergence des nucléotides entre les groupes d’haplotypes de la Paruline à ailes bleues ancestrale et de la Paruline à ailes dorées ancestrale est équivalent au taux de divergence qui sépare un grand nombre de paires de taxons représentant des espèces clairement distinctes sur le plan biologique (résumé dans Johnson et Cicero, 2004).

Régions d’allopatrie

À l’heure actuelle, on ne retrouve de populations allopatriques de Parulines à ailes dorées qu’à l’extrême-nord de l’aire de reproduction, ainsi que dans les zones de nidification les plus élevées dans les Appalaches (Confer et Knapp, 1981; figure 4). On n’a pas encore établi la pureté génétique de ces populations, mais le sujet est actuellement à l’étude (R. Fraser, données inédites). Même les populations qu’on considérait comme des refuges sûrs présentent maintenant des signes de l’arrivée d’hybrides et de Parulines à ailes bleues. Par exemple, une population autrefois allopatrique de Parulines à ailes dorées en Ontario a vécu la première arrivée d’hybrides et de Parulines à ailes bleues à la fin des années 1980. En 2004, 17 p. 100 de la population nicheuse se composait de phénotypes hybrides (les occurrences de Parulines à ailes bleues demeurent faibles à < 1 p. 100; R. Fraser, données inédites). En outre, il y a déjà cinq mentions de Parulines à ailes bleues et une d’un hybride en Saskatchewan (projet d’atlas des oiseaux de la Saskatchewan; J. Keith, comm. pers.), alors qu’une seule mention d’un hybride a été faite au Manitoba jusqu’ici (une Paruline de Brewster femelle en 1932; Manitoba Museum – no d’enregistrement MARC : 2963). Une Paruline à ailes bleues mâle a été vue au Manitoba (Manitoba Avian Research Committee; Manitoba Museum); cette observation a toutefois eu lieu à l’automne, et l’oiseau était probablement un jeune de l’année désorienté. On ne doit pas en déduire que la Paruline à ailes bleues a étendu son aire de répartition au Manitoba (K. Hobson, comm. pers.).

Si l’expansion de l’aire de reproduction de la Paruline à ailes bleues se poursuit, on peut penser que les populations actuellement allopatriques de Parulines à ailes dorées entreront bientôt en contact avec la Paruline à ailes bleues, ce qui augmentera la probabilité d’une disparition liée à l’hybridation et à la compétition, mais sans la rendre certaine, comme le démontre le site de la forêt Sterling dans l’État de New York.

 

Adaptabilité

On n’a pas encore effectué d’étude détaillée sur l’adaptabilité de cette espèce. Étant donné la nature éphémère des milieux arbustifs de succession précoce fréquentés par cette espèce dans ses territoires de reproduction, on peut penser que les populations nicheuses de cette paruline n’ont pas de mal à se déplacer et à s’installer dans des habitats propices (NatureServe, 2004) lorsque ceux qu’elles occupaient atteignent un stade qui ne convient plus à leurs besoins. En effet, on sait que l’espèce se déplace dans les coupes récentes, les zones brûlées et les terres cultivées par intermittence (Klaus et Buehler, 2001). La documentation sur les expériences de création de lisières de boisés menées depuis 1997 près d’Elgin (Ontario) révèle que l’espèce se déplace dans une zone d’habitat convenable dans les trois années suivant sa création (R. Fraser, données inédites).