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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la Mulette feuille d'érable (Quadrula quadrula) au Canada

Information sur l'espèce

Nom et classification

Nom scientifique :

Quadrula quadrula (Rafinesque, 1820)

Nom français :

Mulette feuille d’érable

Nom anglais :

Mapleleaf mussel

L’ouvrage de Turgeon et al. (1998) fait autorité en matière de classification et de nomenclature scientifique des moules d’eau douce en Amérique du Nord. Voici la classification actuelle de l’espèce :

Embranchement :

Mollusques

Classe :

Bivalves

Sous-classe :

Paléohétérodontes

Ordre :

Unionoïdés

Superfamille :

Unionacés

Famille :

Unionidés

Sous-famille :

Ambléminés

Genre :

Quadrula

Espèce :

quadrula

Parmalee et Bogan (1998) fournissent la liste complète des synonymes et nomenclatures historiques du Quadrula quadrula.

Description morphologique

Moule d’eau douce dont la taille peut varier de moyenne à grande, la mulette feuille d’érable (Quadrula quadrula) se distingue par ses deux rangées de nodules qui s’étendent en forme de « V » de l’umbo à l’extrémité ventrale (figure 1). Une rangée est située au centre et l’autre, sur la crête postérieure; elles sont séparées par une cannelure peu profonde. La description suivante de l’espèce est fondée sur Clarke (1981), Cummings et Mayer (1992), Parmalee et Bogan (1998), Graf et Ó’Foighil (2000), Cicerello et Schuster (2003), Haag et Staton (2003) ainsi que Hay et al. (2003). La morphologie des spécimens canadiens correspond à la gamme de variations signalées chez les spécimens américains. La morphologie conchyliologique des deux sexes est semblable. La coquille est épaisse, modérément gonflée et quadrangulaire; l’extrémité antérieure est arrondie, et l’extrémité postérieure, équarrie ou tronquée. L’umbo est petit et légèrement surélevé au-dessus de la ligne de la charnière; il est sculpté et présente une boucle double ou un motif en zigzag qui irradie vers l’extrémité ventrale pour former deux rangées de nodules. Les nodules sur l’umbo sont petits, denses et généralement érodés chez les individus âgés. Les nodules distaux de l’umbo peuvent être allongés ou arrondis. Les nodules irradiant de l’umbo sont séparés par un sinus ou sillon large et peu profond. L’une des rangées est située au centre, et l’autre, du côté postérieur. Le motif varie occasionnellement, allant de petits nodules dispersés sur la surface de la coquille à l’absence de nodules (Neel, 1941). Le periostracum est variable, allant du vert jaunâtre au brun pâle chez les jeunes, et du brun verdâtre au brun foncé chez les individus âgés. Les stries de croissance annuelle sur la coquille sont nettes et bien définies, en particulier chez les jeunes, mais celles du pourtour peuvent être nombreuses et difficiles à distinguer chez les individus âgés.

Figure 1. Schéma de la morphologie de la coquille externe du Quadrula quadrula (selon Cummings et Mayer, 1992).

Figure 1. Schéma de la morphologie de la coquille externe du Quadrula quadrula (selon Cummings et Mayer, 1992).

Figure 2. Schéma de la morphologie de la valve gauche de la coquille interne du Quadrula quadrula (selon Cummings et Mayer, 1992)

Figure 2.   Schéma de la morphologie de la valve gauche de la coquille interne du Quadrula quadrula (selon Cummings et Mayer, 1992)

Les dents pseudo-cardinales sont bien développées, allongées verticalement et cannelées; il y en a deux dans la valve gauche et une dans la droite (figure 2). La dent pseudo-cardinale de la valve droite est dure, épaisse et triangulaire; celles de la valve gauche sont rugueuses et solides, et se rejoignent parfois dorsalement. La valve gauche compte deux dents latérales hautes, assez longues et droites, parfois cannelées. La seule dent latérale de la valve droite est haute, longue et droite, et elle peut aussi être cannelée. L’interdentum est large, etla cavité ombonale, profonde mais ouverte.La nacre est blanche et irisée à l’arrière.

Selon Parmalee et Bogan (1998), le Quadrula quadrula atteint 120 mm de longueur à la maturité. Au Canada, Clarke (1981) mentionne que les Q. quadrula font 125 mm de longueur, 100 mm de hauteur et 50 mm de largeur. Au Manitoba, des individus de 121 mm de longueur, de 88 mm de hauteur et de 52 mm de largeur ont été signalés (Carney, 2003a).

En Ontario, le Quadrula quadrula ressemble au Quadrula pustulosa. Cependant, le Quadrula quadrula ne possède des nodules que sur deux bandes, alors que ceux du Q. pustulosa sont dispersés et répartis uniformément. La coquille du Quadrula quadrula estquadrangulaire, et celle du Q. pustulosa, arrondie. Au Canada, aucune autre moule ne peut être confondue avec le Q. quadrula.

La description suivante de la morphologie des tissus mous est fondée sur Lydeard et al. (1996) ainsi que sur Graf et Ó’Foighil (2000). Le Quadrula quadrula utilise ses quatre hémibranchies comme marsupium. Les espaces interlamellaires des hémibranchies sont connectés par des cloisons complètes. Les tubes d’eau du marsupium sont indivis, et non tripartites; il n’y a aucun gonflement de la cloison interlamellaire dans les tubes d’eau. Les bords du marsupium gravide sont nets. L’extrémité ventrale du marsupium ne dépasse pas la portion non marsupiale des branchies. Le manteau ventral du siphon est simple, et il n’est pas modifié par des papilles ou des motifs semblables à un leurre.

Description génétique

L’étude génétique de la systématique des moules d’eau douce constitue un domaine de recherche en croissance, et bon nombre de conclusions dépendent des espèces en cause, de l’échelle géographique, du type de données génétiques examinées et des méthodes d’analyse employées. Les méthodes génétiques comprennent l’électrophorèse des alloenzymes (Davis et al., 1981; Berg et al., 1998), l’analyse des polymorphismes de restriction (RFLP) (White et al., 1996) ainsi que l’analyse de données séquentielles de gènes des génomes nucléaire et mitochondrial (Lydeard et al., 1996; Graf et Ó’Foighil, 2000; Serb et al., 2003). Les séquences géniques étudiées proviennent du gène de la NADH déshydrogénase (NDI), du gène de la sous-unité I de la cytochrome c oxydase (COI), de l’ARNr 16S ainsi que de l’ADNr 28S; ces données ont été utilisées en rapport avec des questions liées à l’évolution des caractères, à l’identification de l’espèce, à la phylogéographieet aux relations systématiques dans une étendue d’échelles taxinomiques.

L’information génétique propre au Quadrula quadrula est parcellaire et a servi à étudier des questions liées aux relations phylogénétiques de rang supérieur entre les unionidés ou à des sujets tels que l’évolution de caractères particuliers comme les caractères liés à la reproduction (voir, par exemple, Davis et Fuller, 1981; Lydeard et al., 1996; Graf et Ó’Foighil, 2000). Par exemple, Serb et al. (2003) ont utilisé le gène mitochondrial de la ND1 pour évaluer la systématique moléculaire du genre Quadrula. Leurs résultats ont indiqué que le genre n’était monophylétique que s’il comprenait le Tritogonia verrucosa, le ‘Fusconaiasuccissa et le ‘Quincuncinainfucata. Ils ont également montré que Q. quadrula n’est pas monophylétique, mais qu’il peut former un groupe d’espèces comprenant le Qrumphiana, le Q. apiculata et le Q. nobilis (Serb et al., 2003). Cependant, ils ont été en mesure de montrer une structuration géographique répétée chez le groupe d’espèces quadrula et de prévoir que les études phylogéographiques permettraient de différencier des populations selon le bassin hydrographique. Selon une étude réalisée par Krebs et al. (2003) à l’aide d’un fragment de gène de l’ARNr 16S mitochondrial, il est possible que le Q. quadrula ne soit pas monophylétique. Krebs et al. (2003) ont découvert un individu Q. quadrula du bassin versant du lac Érié qui ressemblait plus à un Qapiculata qu’à un Q. quadrula provenant d’une localité plus méridionale. Ils ont en outre signalé que le Q. quadrula présentait un degré plus élevé de variation moléculaire que les autres espèces d’unionidés qu’ils ont étudiées.

Les données séquentielles de gènes ne sont généralement pas présentées de façon à permettre l’évaluation de la structure génétique des populations, de la variation des populations ni du flux génétique entre des populations et au sein de celles-ci. Il existe cependant certaines données alloenzymatiques particulières à cesquestions pour le Quadrula quadrula.

Davis (1984) et Johnson et al. (1998a; idem, 2000b; idem, 2000c), à l’aide de l’électrophorèse des alloenzymes, ont décrit les variations génétiques chez les populations de Quadrula quadrula du Wisconsin et de l’Arkansas, respectivement. Ils ont signalé des valeurs semblables pour le nombre d’allèles par locus (1,6) et le polymorphisme moyen (0,35-0,36) chez ces populations (tableau 1). L’hétérozygotie moyenne des populations du Wisconsin était presque le double de celle des populations de l’Arkansas. Ces données diffèrent de celles signalées par Berg et al. (1998), qui ont étudié la variation alloenzymatique de populations de Q. quadrula de l’Ohio et du bas Mississippi; ils ont observé des valeurs de polymorphisme moyen, d’hétérozygotie moyenne et de nombre d’allèles par locus beaucoup plus élevées que celles que Davis (1984) et Johnson et al. (1998a, 1998b, 1998c) avaient signalées (tableau1). Berg et al. (1998) ont également rapporté des valeurs de Fst et de distance génétique de Nei plus faibles que celles signalées par Johnson et al. (1998a, 1998b). Ces données sur la distance génétique indiquent qu’il y a peu de variations génétiques entre les populations de Q. quadrula que Berg et al. (1998) ont examinées, même si elles sont distantes de quelque 2 000 km de rivière. Berg et al. (1998) ont suggéré qu’il s’agissait peut-être d’une conséquence du flux génétique élevé attribuable à l’utilisation d’hôtes extrêmement mobiles par les glochidies.

Récemment, l’analyse du gène de la sous-unité I de la cytochrome c oxydase du génome mitochondrial des populations de Quadrula quadrula de régions des États-Unis, ainsi que du Manitoba et de l’Ontario, a permis d’obtenir des données (Levine, communication par courriel) (figure 3).L’analyse préliminaire de ces données révèle que les populations manitobaines et ontariennes partagent la majorité de leurs haplotypes avec certaines populations américaines, ce qui donne à penser que les populations canadiennes sont des sous-ensembles issus des populations américaines. La diversité génétique des populations du Manitoba et de l’Ontario semble faible. Toutefois, les deux populations ont des haplotypes qu’elles ne partagent avec les populations d’aucune autre région, ce qui indique qu’elles possèdent de l’information génétique unique.

Il est évident que les données alloenzymatiques et les données séquentielles de gènes ne concordent pas toujours. Les alloenzymes laissent croire à une faible variabilité génétique chez le Quadrula quadrula, alors que les données séquentielles de gènes indiquent une grande variabilité, probablement plusieurs espèces et structures phylogéographiques. Dans bien des cas, le nombre d’échantillons est très petit (par exemple, n = 1; Krebs et al., 2003), et la couverture géographique, limitée. La majorité des données connues provient du bassin du Mississippi (mais voir Krebs et al., 2003), et il y en a peu du bassin des Grands Lacs et du Saint-Laurent ou de celui de la rivière Rouge et de la baie d’Hudson. De toute évidence, il faut procéder le plus tôt possible à un échantillonnage plus étendu pour établir la structure génétique de ces taxons sur une couverture continentale complète.

Tableau 1. Données génétiques de certaines populations nord-américaines de Quadrula quadrula
AuteurPolymorphisme
moyen
Hétérozygotie
moyenne
(H)
Allèles
par
locus
FstDistance
génétique
de Nei
Davis (1984) (Wisconsin)
0,357
0,112
1,6
n.d.
n.d.
Berg et al. (1998) (Ohio et Mississippi)
0,614
0,24
2,1
0,031
0,009
Johnson et al. (1998a et 1998b) (Arkansas)
0,360
0,058
1,6
0,108
0,333

Figure 3. Répartition des haplotypes pour les populations de Quadrula quadrula, établie par l’analyse du gène de la sous-unité I de la cytochrome oxydase du génome mitochondrial. Les régions ombragées illustrent l’aire de répartition nord-américaine du Q. quadrula (tiré de Parmalee et Bogan, 1998).

Figure 3.    Répartition des haplotypes pour les populations de Quadrula quadrula, établie par l’analyse du gène de la sous-unité I de la cytochrome oxydase du génome mitochondrial. Les régions ombragées illustrent l’aire de répartition nord-américaine du Q. quadrula (tiré de Parmalee et Bogan, 1998).

Unités désignables

Le COSEPAC reconnaît l’existence d’unités inférieures à l’espèce, selon la taxinomie établie des sous-espèces et des variétés, les particularités génétiques, une disjonction de l’aire de répartition et la présence dans des écorégions différentes sur le plan biogéographique. Les populations de Quadrula quadrula de l’Ontario et du Manitoba devraient être considérées comme des unités désignables distinctes en vertu des critères du COSEPAC. Premièrement, elles peuvent être reconnues comme distinctes sur le plan génétique. Malgré une faible diversité génétique et le fait que la majorité des individus partagent un haplotype commun à toutes les populations nord-américaines, chaque population possède des haplotypes qui lui sont propres. Les populations du Manitoba possèdent trois haplotypes distincts et celles de l’Ontario, deux. Deuxièmement, il existe des unités séparées par une importante disjonction de l’aire de répartition. Les populations du Manitoba font partie du bassin de la baie d’Hudson, et celles de l’Ontario, du bassin des Grands Lacs et du Saint-Laurent. En tant qu’organismes aquatiques, elles ne se dispersent qu’à l’intérieur de ces bassins continentaux. À toutes fins utiles, ces populations sont isolées les unes des autres et distinctes des autres populations nord-américaines de Q. quadrula du bassin de la rivière Ohio et du Mississippi, aux États-Unis, et la dispersion entre ces bassins hydrographiques est impossible. Troisièmement, elles occupent des régions écogéographiques distinctes sur le plan biogéographique. Les populations du Manitoba sont présentes dans l’aire écologique des rivières Saskatchewan et du fleuve Nelson, alors que celles de l’Ontario occupent l’aire écologique des Grands Lacs et de l’ouest du Saint-Laurent. Ces populations satisfont donc à trois des quatre critères du COSEPAC pour la reconnaissance d’unités désignables distinctes.