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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la Mulette feuille d'érable (Quadrula quadrula) au Canada

Taille et tendances des populations

Ontario

Activités de recherche

Recensements historiques

Environ 80 p. 100 de l’information sur la répartition historique du Quadrula quadrula en Ontario se fonde sur des spécimens de musées ou sur des données de présence-absence. Il n’existe à peu près pas de renseignements sur les méthodes d’échantillonnage, les activités de recherche et le nombre de localités visitées où l’espèce était absente. On ne sait même pas si les individus étaient vivants lors de la collecte. Les données sur l’abondance relative (captures par unité d’effort, CPUE) sont tirées de fouilles minutées effectuées dans 10 localités de la rivière Sydenham en 1985 (Mackie et Topping, 1988) et dans 16 localités de la même rivière en 1991 (Clarke, 1992). Des localités ayant fait l’objet d’un échantillonnage par Mackie en 1985, 2 ont été à nouveau soumises à un recensement 12 ou 13 ans plus tard par Metcalfe-Smith et al.(1998b, 1999); il est donc possible de comparer ces données. Des localités étudiées par Clarke en 1991, 3 ont fait l’objet de nouveaux recensements en 1997 et en 1998, mais le Q. quadrula n’y a pas été observé. Kidd (1973) a fait des échantillonnages dans 68 localités de la rivière Grand de 1970 à 1972, et 14 de ces localités ont fait l’objet de nouveaux recensements 25 années plus tard, avec un effort d’échantillonnage semblable (Metcalfe-Smith et al., 2000a). Un total de 9 localités se trouvaient dans les tronçons supérieurs et intermédiaires de la rivière, soit à l’extérieur de l’aire de répartition de l’espèce, mais cinq étaient situées dans les tronçons inférieurs et peuvent donc être comparées.

Recensements récents

Les recensements effectués entre 1995 et 2004 dans l’aire de répartition du Quadrula quadrula en Ontario étaient semi-quantitatifs (fouilles minutées) ou quantitatifs (échantillonnage par quadrats). Les mêmes efforts et méthodes d’échantillonnage, décrits plus bas, ont été utilisés pour tous les recensements, sauf pour le recensement de 1995 dans la rivière Grand, pour lequel l’effort d’échantillonnage a été moins important (voir Metcalfe-Smith et al., 2000a).

Fouilles minutées : Dans les rivières, les recensements ont été menés à l’aide de la technique intensive des fouilles minutées, élaborée par Janice Metcalfe-Smith et son équipe en vue de repérer des espèces de moules rares. Cette technique est décrite en détail dans Metcalfe-Smith et al. (2000b). Elle consiste en une recherche visuelle du lit de rivière par une équipe de 3 personnes ou plus équipées de cuissardes, de lunettes de soleil polarisées et de dispositifs d’observation subaquatique, pour un effort d’échantillonnage total de 4,5 heures-personne (h-p). Si la visibilité est mauvaise, la recherche est effectuée au toucher. La longueur des tronçons fouillés varie selon la largeur de la rivière, mais elle va généralement de 100 à 300 m. Les moules vivantes sont maintenues dans l’eau dans des sacs-filets jusqu’à la fin de la période de recherche; l’espèce est alors identifiée, les spécimens sont dénombrés et mesurés (longueur de la coquille), leur sexe est défini (en cas de dimorphisme sexuel), et ils sont déposés à nouveau dans le lit de la rivière. Au cours des 10 dernières années, de tels recensements ont été menés par différents chercheurs dans les rivières Grand, Thames, Sydenham, Ausable, Maitland, Saugeen et Moira ainsi que dans plusieurs petits affluents des lacs Ontario et Érié.

Dans le lac Sainte-Claire, des recensements ont été réalisés à des profondeurs de plus de 2 m par 2 plongeurs autonomes, pour un effort total de 0,5 h-p, alors que les recensements à des profondeurs de moins de 2 m ont été effectués par 3 personnes portant un masque et un tuba, pour un total de 0,75 h-p (Zanatta et al., 2002). Dans les localités (toutes peu profondes) où des moules vivantes étaient présentes, les recherches au tuba ont été étendues à un total de 1,5 h-p.

Recensements quantitatifs : Les recensements effectués dans les rivières étaient fondés sur une technique intensive d’échantillonnage quantitatif permettant la production de données estimatives précises sur des variables démographiques telles que la densité, la fréquence des classes de taille et les niveaux de recrutement. Le protocole de surveillance a été élaboré en consultation avec David R. Smith, biostatisticien du U.S. Geological Survey, qui conseille à l’Army Corps of Engineersdes États-Unis les méthodes d’évaluation des répercussions des projets d’aménagement sur les moules en voie de disparition aux États-Unis. Smith et David L. Strayer, un autre spécialiste américain des moules, ont récemment été chargés par le Guidelines and Techniques Committee de la Freshwater Mollusk Conservation Society de préparer un guide d’échantillonnage des populations de moules d’eau douce, dans lequel le protocole, résumé plus bas, est décrit (Strayer et Smith, 2003).

Une équipe de 2 personnes et un enregistreur de données ont réalisé l’échantillonnage, qui a nécessité environ 2 jours de travail par localité. À chaque localité, environ 400 de la portion la plus productive du tronçon (généralement des seuils) ont été choisis en vue de l’échantillonnage. L’échantillonnage quantitatif a été mené par quadrats de 1 m² selon un modèle systématique à 3 points de départ choisis au hasard. La zone d’échantillonnage a été divisée en blocs de taille égale (5 m de longueur x 3 m de largeur), et chaque bloc a ensuite été divisé en 15 quadrats de 1 m². Les 3 mêmes quadrats choisis de façon aléatoire ont été échantillonnés dans chaque bloc; 20 p. 100 de la surface de 400 m² a donc été soumise à un échantillonnage à chaque localité. Chaque quadrat a été ratissé par 2 personnes jusqu’à ce que toutes les moules vivantes soient récupérées (ce qui représente environ 8 personnes-minutes). Toutes les pierres plantées dans le sol (à l’exception des grosses roches) ont été déplacées, et le substrat a été creusé à une profondeur de 10 à 15 cm afin d’obtenir des juvéniles (les jeunes moules se terrent en profondeur dans le substrat pendant leurs 3 premières années). Toutes les moules vivantes trouvées dans chaque quadrat ont été identifiées, comptées et mesurées, et leur sexe a été établi lorsque cela était possible, avant qu’elles ne soient déposées à nouveau sur le lit de la rivière. Plusieurs variables de l’habitat (profondeur, débit du courant, composition du substrat, etc.) ont également été mesurées et consignées. Jusqu’à présent, ce type de recensement quantitatif n’a été mené que dans les rivières Sydenham et Thames.

Des recensements quantitatifs ont également été effectués dans la région du delta du lac Sainte-Claire. Dans toutes les localités, l’échantillonnage a été réalisé par plusieurs (généralement 3) équipes de 2 personnes, chaque équipe étant composée d’un plongeur en apnée et d’une personne transportant l’engin et les moules. Les plongeurs nagent jusqu’à ce qu’ils aperçoivent une moule, ratissent ensuite une zone circulaire de 65 m² autour de celle-ci et recueillent toutes les autres moules vivantes qu’ils trouvent. Chaque équipe recense ainsi 10 de ces parcelles circulaires. Toutes les moules vivantes trouvées ont été identifiées, comptées et mesurées, et leur sexe a été établi, avant qu’elles ne soient retournées au fond du lac. Les méthodes sont décrites en détail dans Metcalfe-Smith et al. (2004). Ces recensements ont été effectués en 2001 et en 2003, et, dans une moindre mesure, en 2004.

Abondance

Le Quadrula quadrula n’est plus présent dans les Grands Lacs ni dans leurs voies interlacustres, de sorte qu’il n’existe aucune donnée sur l’abondance de l’espèce dans ces eaux (voir la section « Fluctuations et tendances »). Actuellement, l’espèce se trouve dans les rivières Grand (bassin versant du lac Érié), Thames, Sydenham(bassin versant du lac Sainte-Claire) et Ausable (bassin inférieur du lac Huron), dans le sud-ouest de l’Ontario. Des fouilles minutées ont été effectuées dans 113 localités de ces rivières entre 1997 et 2004, et l’effort d’échantillonnage était de 4,5 h-p par localité. Les résultats de ces recensements semi-quantitatifs peuvent servir à comparer les effectifs des populations de Q. quadrula des différentes rivières (tableau 4). Le Quadrula quadrula est peu abondant dans les 4 rivières. La rivière Sydenham compte la plus grande proportion de localités où l’espèce a été trouvée, mais c’est dans la rivière Grand que le plus grand nombre d’individus ont été trouvés. La population de la rivière Ausable est extrêmement petite; en effet, seuls 18 spécimens vivants y ont été observés. Selon les CPUE, les densités de population sont plus élevées dans les rivières Grand et Sydenhamque dans les rivières Thameset Ausable. Cependant, il est possible que ces chiffres soient quelque peu trompeurs. Le Quadrula quadrula est surtout présent dans les tronçons inférieurs de rivières de moyenne et de grande taille, et une grande proportion des localités ayant fait l’objet d’un échantillonnage dans les rivières Grand et Thames se situaient dans les eaux d’amont ou dans des affluents. Si l’on compare les CPUE à l’aide des données des seules localités se trouvant dans les tronçons occupés de chaque rivière, la densité de la population est supérieure dans la rivière Grand (CPUE = 6,9 spécimens/h-p), suivie par les rivières Thames (2,9), Sydenham (2,0) et Ausable (1,0). Cependant, le personnel du ministère des Pêches et des Océans (MPO) a effectué des fouilles minutées(4,5 h-p) à chacune des 10 localités de la basse Thames en 2005 et a observé 3 134 spécimens vivants de 20 espèces, dont 422 mulettes feuilles d’érable (tableau 4). Au chapitre de l’abondance, l’espèce se classait au deuxième ou au troisième rang dans presque toutes les localités [T. J. Morris, ministère des Pêches et des Océans, Burlington (Ontario), données inédites, 2006]. Dans le cadre du recensement, les CPUE de cette espèce s’établissaient à 9,5 spécimens/h-p, ce qui représente plus que le triple des CPUE signalées lors de fouilles précédentes (2,9 spécimens/h-p). Il semble que la rivière Thames abrite la population de Q. quadrula la plus importante du sud-ouest de l’Ontario.

Les données sur les CPUE obtenues dans le cadre des fouilles minutées ne fournissent des renseignements que sur la densité de population relative.On ne dispose actuellement de véritables estimations de la densité que pour la rivière Sydenham (remarque : des recensements quantitatifs ont également été réalisés dans 5 localités de la rivière Thames en 2004, mais toutes les localités étaient situées dans les eaux d’amont et aucun Quadrula quadrula n’a été observé). Entre 1999 et 2003, 12 localités de la rivière Sydenham Est et 3 localités de l’embranchement nord de la rivière (le ruisseau Bear) ont fait l’objet d’échantillonnages quantitatifs; le Quadrula quadrula a été observé dans 9 localités de la Sydenham Est, la densité moyenne s’établissant à 0,218 individu/m². Puisque l’espèce a été trouvée dans toutes les localités ayant fait l’objet de fouilles minutées ou d’échantillonnages par quadrats dans le tronçon occupé de la Sydenham Est, il est raisonnable de croire que la population est continue. En se fondant sur une densité moyenne de 0,218 individu/m² et une zone d’occupation de 1,2 km², l’effectif de la population est estimé à 261 600 individus. Le Quadrula quadrula a été observé dans 1 des 3 localités qui ont été soumises à des échantillons dans le ruisseau Bear; la densité moyenne s’établissait à 0,16 individu/m². L’espèce a également été observée dans la localité aval la plus rapprochée au cours des fouilles minutées de 1998. En se fondant sur une densité moyenne de 0,16 individu/m² et une zone d’occupation de 0,16 km² et en présumant que la population est continue, la taille de la population est estimée à 25 600 individus. Il est probable que les populations de Q. quadrula des rivières Grand et Thames soient un ordre de grandeur plus grand que la population de la rivière Sydenham, et celle de la rivière Ausable, un ordre de grandeur plus petit. L’estimation globale s’établirait donc à environ 5,5 millions d’individus, y compris les données de 2005 recueillies par le personnel du MPO dans la basse Thames.

Tableau 4. Comparaison de l’effectif des populations de Quadrula quadrula de quatre rivières du sud-ouest de l’Ontario
RivièreNombre de localitésNombre de moules vivantes prélevées
(toutes espèces)
Fréquence d’occurrence du Q. quadrula
(% de localités)
Abondance relative du Q. quadrula
(% de la communauté)
CPUE pour Q. quadrula (Nombre/h-p)Années des recensements
Ausable
25
5 013
16 %
0,4 %
0,2/h-p
1998Note de tableaub, 2002Note de tableauc, 2004Note de tableauc
Sydenham
18
2 357
50 %
3 %
1,0/h-p
1997-1998Note de tableaua,Note de tableaub, 2003Note de tableauc
Thames
4 906
3 134Note de tableaue
17 %
100 %Note de tableaue
2 %
13,5 %Note de tableaue
0,5/h-p
9,6/h-pNote de tableaue
1997-1998 Note de tableaua,Note de tableaub, 2004Note de tableauc 2005Note de tableaue
Grand
29
1 903
17 %
8 %
1,1/h-p
1997-1998Note de tableaua,Note de tableaub, 2004Note de tableauc
Footnote a

Metcalfe-Smith et al. (1998b)

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Footnote b

Metcalfe-Smith et al. (1999)

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Footnote c

Metcalfe-Smith et al. (données inédites)

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Footnote d

Morris (données inédites, 2004)

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Footnote e

Morris (données inédites, 2005)

Retour à lapremièreréférence de la note de tableaue

La longueur de la coquille de toutes les moules vivantes prélevées dans le cadre des recensements susmentionnés a été mesurée. La fréquence des tailles de Quadrula quadrulavivants recueillis pendant les fouilles minutées dans les rivières Grand, Thames et Ausable est présentée à la figure 9. La fréquence des tailles de Quadrula quadrula vivants récoltés pendant les fouilles minutées et les échantillonnages par quadrats de la rivière Sydenham sont présentés à la figure 10. Comme on s’y attendait, plus de petits spécimens ont été prélevés au cours des échantillonnages par quadrats (pendant lesquels on a creusé dans le substrat) que pendant les fouilles minutées; cependant, les données des 2 types de recensements montrent que la population est en santé et qu’elle se reproduit. La coquille des spécimens capturés dans la rivière Grand mesurait entre 16 et 125 mm de longueur, et différentes classes de tailles étaient bien représentées. Une telle répartition indique que la population est en santé et qu’elle se reproduit. D’après les prélèvements effectués en 1997 et en 1998 ainsi qu’en 2004, la population de la rivière Thames est dominée par des individus de grande taille (moins de 10 p. 100 mesuraient moins de 80 mm), ce qui donne à penser que le recrutement est peut-être en baisse ou inexistant. Toutefois, les recensements effectués par le MPO dans 10 localités de la basse Thamesindiquent que près de 33 p. 100 des individus mesurent moins de80 mm et que la répartition des tailles ne présente aucune variation statistique évidente par rapport à la normale (figure 11), ce qui laisse croire à une reproduction et à un recrutement actifs [T. J. Morris, MPO, Burlington (Ontario), comm. pers., 2006]. Il n’y a rien à dire sur la population de la rivièreAusable, qui ne compte que 18 spécimens. La population est tellement dispersée qu’il faudrait intensifier l’effort d’échantillonnage pour établir s’il y a eu recrutement récemment.

Figure 9. Fréquence des tailles de Quadrula quadrula vivants prélevés dans les rivières Grand, Thames et Ausable, en Ontario, de 1997 à 2004

Figure 9. Fréquence des tailles de Quadrula quadrula vivants prélevés dans les rivières Grand, Thames et Ausable, en Ontario, de 1997 à 2004

Figure 10. Fréquence des tailles de Quadrula quadrula vivants prélevés au cours de fouilles minutées et d’échantillonnages par quadrats dans la rivière Sydenham, en Ontario, de 1997 à 2003

Figure 10.  Fréquence des tailles de Quadrula quadrula vivants prélevés au cours de fouilles minutées et d’échantillonnages par quadrats dans la rivière Sydenham, en Ontario, de 1997 à 2003

Figure 11. Fréquence des tailles de Quadrula quadrula vivants prélevés au cours de fouilles minutées dans la basse Thamespar le MPO en 2005 [T. J. Morris, MPO, Burlington (Ontario), comm. pers., 2006]

Figure 11.  Fréquence des tailles de Quadrula quadrula vivants prélevés au cours de fouilles minutées dans la basse Thames par le MPO en 2005 [T. J. Morris, MPO, Burlington (Ontario), comm. pers., 2006]

Fluctuations et tendances

Le Quadrula quadrula semble avoir disparu des lacs Érié et Sainte-Claire ainsi que des rivières Detroit et Niagara en raison des effets des moules zébrées et quaggas; cependant, l’espèce y a toujours été extrêmement rare. Par exemple, il existe des mentions dispersées dans les eaux canadiennes du lac Érié, mais uniquement de coquilles, dont 3 dans la baie Rondeau (1894, 1961 et une non datée), 4 dans l’île Pelee (1962, 1978, 1992 et 2004) et 1 à Port Maitland, à l’embouchure de la rivière Grand, en 1936. Le Quadrula quadrula n’a été trouvé qu’à 1 des 29 localités ayant fait l’objet d’un recensement au large du lac Sainte-Claire en 1986, avant l’invasion par la moule zébrée, et il représentait 0,7 p. 100 des 281 moules prélevées dans toutes les localités (Nalepa et al., 1996). De même, seulement 1 des 1 279 moules vivantes (0,08 p. 100) prélevées dans 13 localités de la rivière Detroit en 1982 et en 1983 était de cette espèce (Schloesser et al., 1998). Enfin, Zanatta et al. (2002) ont recueilli 2 356 moules vivantes dans 95 localités près des rives du lac Sainte Claire entre 1999 et 2001, et 1 seule (0,04 p. 100) était un Quadrula quadrula. Néanmoins, même si les densités de population sont faibles, ces étendues d’eau, en raison de leur grande taille, ont certainement déjà abrité une proportion importante de la population ontarienne de mulettes feuilles d’érable.

Les captures par unité d’effort de Quadrula quadrulasignalées dans la rivière Sydenham étaient de 1,4/h-p dans 10 localités en 1985 (Mackie et Topping, 1988), de 0,12/h-p dans 6 localités en 1991 (Clarke, 1992) et de 1,1/h-p dans 18 localités en 1997 et en 1998 ainsi qu’en 2003 (Metcalfe-Smith et al., 1998b; idem, 1999, données inédites). En 1985 et en 1998, 2 localités ont fait l’objet de recensements; les CPUE dans 1 localité de la rivière Sydenham Est étaient de 8,0/h-p en 1985 et de 1,1/h-p en 1998, et les CPUE dans 1 localité du ruisseau Bear étaient de 5,0/h-p en 1985 et de 1,3/h-p en 1998. Ces données laissent croire que le Q. quadrula est peut-être en déclin dans le réseau hydrographique, ce qui toutefois ne correspond pas aux preuves montrant que l’espèce est observée plus fréquemment que par le passé (voir la section « Répartition »). Kidd (1973) a prélevé 0, 0, 0, 1 et 9 Q. quadrula dans 5 localités de la basse Grand en 1971 et en 1972, alors que Metcalfe-Smith et al. (2000a) en ont prélevé 0, 0, 1, 57 et 27 aux mêmes endroits 25 années plus tard. Kidd (1973) a découvert que le nombre d’espèces de moules vivant dans la rivière avait énormément diminué par rapport aux dénombrements historiques – seulement 6 des 25 espèces signalées précédemment dans les tronçons inférieurs étaient toujours présentes dans les années 1970. Cette baisse a été attribuée à l’envasement, à la création de barrages et de réservoirs et, particulièrement, à la pollution par les eaux usées. Le Quadrula quadrula est l’une des espèces ayant survécu. Les populations de la plupart des espèces de moules, y compris le Q. quadrula, ont augmenté depuis, en raison d’importantes améliorations de la qualité de l’eau. Il n’existe aucune donnée permettant d’établir si l’effectif des populations de Q. quadrula a changé avec le temps dans les rivières Ausable et Thames, bien que des données récentes sur 10 localités de la basse Thamesdonnent à penser que la population est saine (figure 11).

Effet d’une immigration de source externe

Toutes les populations ontariennes de Quadrula quadrulasont isolées les unes des autres ainsi que des populations du Manitoba et des États-Unis; il serait donc impossible qu’une population saine réapparaisse en Ontario si celle-ci disparaissait de cette province. Les populations des affluents du bassin inférieur des Grands Lacs des deux côtés de la frontière canado-américaine ont peut-être déjà été liées par celles des lacs Érié et Sainte-Claire, mais les moules indigènes ont presque disparu de ces lacs en raison des répercussions des moules zébrées et quaggas, et ce lien a été rompu. Bien que les barbues hôtes soient mobiles, il n’existe dans la partie américaine du bassin versant du lac Érié aucune population robuste capable de servir de source à une immigration externe. Le déclin continu des populations de moules témoigne de l’absence de cette immigration.

Manitoba

Activités de recherche

Recensements historiques

Toute l’information sur la répartition historique du Quadrula quadrula au Manitoba se fonde sur des spécimens de musée ou sur des données de présence-absence. Il n’est pas possible d’obtenir de renseignements sur les méthodes d’échantillonnage et les activités de recherche. Les localités où le Q. quadrula n’était pas présent peuvent être établies par une comparaison avec les localités où d’autres espèces ont été observées. Cependant, il n’existe aucune donnée concernant les localités ayant fait l’objet de recensements et où aucune espèce de moule n’a été prélevée.

Recensements récents

Sept recensements récents font état de la répartition de moules d’eau douce au Manitoba. Les objectifs de ces recensements varient, de même que la méthode et l’effort d’échantillonnage, ce qui rend les comparaisons difficiles. En 1992, sous la direction de Terry Dick, de la University of Manitoba, Carney et ses collègues (données inédites) ont procédé à des travaux d’échantillonnage dans quatre localités de la rivière Assiniboine et dans une localité de la rivière Roseau afin d’établir de façon préliminaire les espèces de moules présentes. Le Quadrula quadrula a été prélevé dans trois localités de la rivière Assiniboine et dans la localité de la rivière Roseau. Ces travaux doivent être considérés comme qualitatifs, car la durée de l’échantillonnage et le nombre de recenseurs (entre un et cinq) n’étaient pas les mêmes d’un recensement à l’autre. Dans tous les cas, la recherche a été effectuée au toucher. L’effort variait entre 2 h-p et 10 h-p (tableau 5).

Scaife et Janusz (1992) ont étudié la viabilité d’une récolte commerciale de coquilles dans la basse Assiniboine. Il s’agissait d’un recensement mené sur 21 km par quadrats de 1 m² établis de façon aléatoire et à l’aide de plongeurs autonomes. Ils ont signalé 62 Quadrula quadrula dans 24 des 120 quadrats et une densité moyenne de 0,52/m².

Watson et al. (1998) ont entrepris une étude afin de déterminer la répartition et l’abondance des moules d’eau douce dans la basse Assiniboine et dans 15 de ses affluents. Les localités de la rivière Assiniboine entre Portage la Prairie et Winnipeg ont été choisies selon un échantillonnage stratifié (Watson et al. 1998). À l’aide d’un râteau, les chercheurs ont tracé 18 transects dans toute la rivière; ils ont râtelé le substrat 5 fois à chacun des 5 points équidistants. Les affluents ont été soumis à un échantillonnage par observation, au toucher ou à l’aide d’un râteau, selon la transparence et la profondeur de l’eau. À chaque localité, 30 heures-personnes ont été consacrées à la recherche. Watson et al. (1998) ont récupéré 6 Quadrula quadrulavivants dans 5 des 17 localités de la rivière Assiniboine, et des valves vides ont été observées à un autre endroit. Le Q. quadrula n’était présent dans aucune des 167 localités délimitées dans les affluents de la rivière Assiniboine.

En 1998, Pip (2000) a entrepris un très grand recensement de mollusques d’eau douce au Manitoba en vue d’en comparer les résultats avec ceux de travaux précédents. Même si ce recensement mettait l’accent sur les gastropodes, certains résultats se rapportaient aux moules. Fait intéressant, le nombre de localités occupées par le Quadrula quadrula serait passé de quatre à deux pendant l’intervalle de 20 ans qui s’était écoulé depuis le recensement précédent. Malheureusement, la méthode de collecte, l’information sur les localités et les données sur l’abondance n’ont pas été signalées (Pip, 2000).

Carney (2003a, 2004a) a prélevé des moules dans des localités situées le long de 10 rivières au Manitoba. L’étude visait à recueillir des tissus en vue d’analyses de l’ADN, à établir l’état reproducteur, à recueillir des données démographiques et à examiner les parasites des moules. Les permis limitaient la taille de l’échantillon à 20 individus par espèce par localité, à l’exception d’une localité de référence dans la basse Assiniboine. Dès que 20 individus étaient recueillis, l’espèce n’était plus prélevée. Par conséquent, la collecte d’espèces communes cessait, et l’accent était mis sur les espèces plus rares. Le temps consacré à la recherche a été noté, ce qui a permis de déterminer le nombre d’heures-personne. Le nombre maximal de Quadrula quadrula n’a jamais été atteint, et l’étude a été axée sur cette espèce en raison de sa rareté et de l’absence de preuves sur la production fructueuse de glochidies.

Carney (2004b) a présenté les résultats d’un recensement quantitatif de moules dans la rivière Assiniboine dans le parc provincial Spruce Woods. Au total, 620 quadrats de 1 m² à 49 transects ont été soumis à un échantillonnage, et aucun Quadrula quadrula n’a été récupéré. La densité moyenne pour toutes les espèces de cette étude a été estimée à 0,08/m².

On a récemment signalé la présence du Quadrula quadrula dans la rivière Bloodvein, qui se jette dans le côté est du lac Winnipeg (Staton, comm. pers.). Un seul spécimen vivant a été récolté pendant une promenade récréative en canot; rien de plus ne peut être affirmé à l’égard de l’occurrence de l’espèce dans cette rivière si ce n’est qu’elle est présente. Il n’existe aucune donnée historique sur cette espèce de moule dans cette rivière, ni dans aucune autre rivière de ce côté du lac Winnipeg. Il serait nécessaire de mener d’autres recensements dans les rivières se jetant dans le côté est du lac Winnipeg afin d’évaluer l’éventuelle présence de populations de moules.

Tableau 5. Comparaison de l’effectif des populations de Quadrula quadrula de la rivière Assiniboine, au Manitoba, selon des recensements fondés sur des fouilles minutées
SourceNombre de localitésNombre de moules vivantes prélevées (toutes espèces)Fréquence d’occurrence du Q. quadrula
(% de localités
Abondance relative du Q. quadrula
(% de la communauté)
CPUE pour le Q. 
quadrula

(Nombre/
h-p)
Carney, 1992, inédit
3
540
100 %
11 %
1,26
Watson et al., 1998
18
75
27 %
8 %
0,66
Pip, 2000
302
n. d.
0,006 %
n. d.
n. d.
Carney, 2003a (en aval du canal de dérivation Portage)
6
239
33 %
1,5
Carney, 2003a (en amont du canal de dérivation Portage)
16
316
6 %
0,3 %
0,025
Watkins, 2003, inédit
6
485
33 %
6,19 %
1,54
Watkins et Carney, 2004, inéditNote de tableaug
1
n. d.
100 %
n. d.
2
Note de tableau f

L’abondance des Q. quadrulaest surestimée, car de nombreux individus d’autres espèces abondantes n’ont pas été conservés ni consignés. Voir le texte pour obtenir des précisions.

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Note de tableau g

Ce recensement ciblait le Quadrula quadrula et aucune autre espèce n’a été consignée. De nombreux spécimens de plusieurs espèces ont été prélevés.

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Abondance

Au Manitoba, on ne peut estimer la densité du Quadrula quadrula que dans la basse Assiniboine, à l’aide des résultats de Scaife et Janusz (1992). Comme nous l’avons décrit précédemment, Scaife et Janusz (1992) ont relevé, à l’aide de plongeurs autonomes, 62 spécimens de Quadrula quadruladans 24 quadrats sur 120, ce qui donne une densité moyenne de 0,52/m². Ce chiffre devrait être considéré comme un maximum, car Carney (2004b) a signalé une densité moyenne de 0,08/m² pour toutes les espèces de moules lors d’un recensement réalisé à plus grande échelle dans un tronçon moins profond de la rivière Assiniboine qui a été ratissé à gué d’une berge à l’autre.

Si nous acceptons que 0,52/m² constitue une estimation maximale approximative de la densité des Quadrula quadrula, il est possible d’estimer l’effectif de la population de cette rivière. Les données indiquent que, dans la rivière Assiniboine, le Q. quadrula n’est présent que dans le tronçon situé entre le canal de dérivation Portage et la rivière Rouge, à Winnipeg. La zone d’occupation pour ce tronçon de la rivière Assiniboine mesure 7,5 km² (tableau 3). À une densité de 0,52/m², la population estimative totale de cette rivière s’établirait à 3 900 000 individus. Il est à noter que ce chiffre doit être considéré comme une limite supérieure extrême, car de longs tronçons de la rivière Assiniboine ont un substrat de sable mouvant qui n’est pas propice aux moules, ce qui se reflète dans les valeurs nettement inférieures signalées par Carney (2004b) pour toutes les espèces. En outre, Watson et al. (1998) ont prélevé des spécimens de Q. quadrula dans 27 p. 100 des localités choisies le long de la rivière Assiniboine. Ces nombreux échantillons desquels le Q. quadrula est absent indiquent clairement que l’espèce n’est plus présente dans toute la rivière. Si nous utilisons cette valeur (27 p. 100) pour calculer la proportion de la rivière qui convient au Q. quadrula, nous obtenons une estimation de la population de 1 050 000 individus. Nous calculons donc que la population de Q. quadrula de la rivière Assiniboine se situe entre 1 et 4 millions d’individus. Ces chiffres extrêmement divergents ne servent qu’à souligner le besoin urgent de recueillir plus de données sur les moules de cette étendue d’eau et d’autres bassins hydrographiques du Manitoba.

Il n’existe aucune donnée permettant d’estimer les populations de Quadrula quadrula dans les rivières Rouge ou Roseau. Aucun spécimen vivant n’a été prélevé dans la rivière Rouge depuis les recherches décrites par Clarke (1973). Le dernier individu vivant observé dans la rivière Roseau a été prélevé en 1992 (Carney, données inédites). Six autres individus ont été relevés par le personnel du ministère des Pêches du Manitoba en 1991 dans la basse Roseau (Erickson, comm. pers.). Selon ces renseignements, on ne sait même pas s’il existe des populations viables dans ces rivières. Il semble probable qu’il y en ait dans la rivière Rouge, étant donné la taille du cours d’eau; il n’y a pas de telle probabilité pour la rivière Roseau.

Le seul spécimen prélevé dans la rivière Bloodvein par Staton (comm. pers.) ne permet pas d’évaluer l’abondance dans ce cours d’eau.

Ni Watson et al. (1998) ni Scaife et Janusz (1992) n’ont signalé la taille des moules qu’ils ont prélevées. Tous les spécimens recueillis par Carney (2003a) ont été mesurés et leur âge a été établi à l’aide de sections minces. Seules les longueurs sont présentées ici afin d’assurer l’uniformité avec les données présentées pour l’Ontario. La fréquence des tailles est présentée pour les moules recueillies dans la rivière Assiniboine par Carney (2004a) (figure 12). Les spécimens mesuraient entre 53 mm et 123 mm (moyenne = 101 mm). Il n’y avait pas de petits individus, ce qui semble fréquent dans les populations du Manitoba (Carney, obs. pers.). L’absence de petits individus, même de 50 à 100 mm, indique qu’il n’y a aucun recrutement ou presque. Il est à noter que Carney (2003a, données inédites) n’a prélevé que deux femelles Quadrula quadrula gravides portant des glochidies. Cette apparente absence de reproduction correspond à un recrutement faible ou inexistant.

Figure 12. Fréquence des tailles de Quadrula quadrula vivants prélevés dans la rivière Assiniboine (Carney, 2003)

Figure 12. Fréquence des tailles de Quadrula quadrula vivants prélevés dans la rivière Assiniboine (Carney, 2003)

Fluctuations et tendances

Clarke (1973) a indiqué que le Quadrula quadrula était relativement commun ou abondant (tableau 2, page 12), mais il écrit également que l’espèce était d’ordinaire peu fréquente (page 33). Lorsque Clarke (1973) fournit des données de collecte, les chiffres recueillis au Manitoba ne sont jamais très élevés. Les données actuelles corroborent le fait que le Q. quadrula n’est pas fréquent. Watson et al. (1998) ont effectué des travaux d’échantillonnage dans un grand nombre de localités de la basse Assiniboine (en aval du canal de dérivation Portage) et ont consigné la présence du Q. quadrula dans 27 p. 100 d’entre elles, prélevant six individus seulement dans un tronçon de 157 km de rivière, avec des CPUE estimés à 0,66 (tableau 5). La comparaison des CPUE indique que les densités de population sont relativement variables, même à l’intérieur d’une même rivière, allant de 0 dans les rivières Rouge et Roseau à 1,5 dans la rivière Assiniboine (tableau 5). En 2003, Watkins (données inédites) a réalisé un recensement dans six localités de la rivière Assiniboine à Winnipeg avec un effort de 19,5 heures-personne et des CPUE de 1,54 (fourchette de 0 à 9). En 2004, Carney et Watkins (données inédites) ont soumis une de ces localités à un nouveau recensement (CPUE = 9) avec un effort de 3 heures-personne et ont consigné des CPUE de 0,37, soit au-delà d’un ordre de grandeur de moins que les valeurs de l’année précédente. Les données existantes indiquent que l’abondance du Q. quadrula atteint un sommet dans la rivière Assiniboine à l’intérieur et aux environs du périmètre ouest de Winnipeg; les valeurs diminuent ensuite en amont jusqu’au canal de dérivation Portage et en aval jusqu’à la rivière Rouge. Un seul individu a été observé dans le tronçon de près de 900 km qui coule en amont du canal de dérivation Portage (Carney, 2003).

L’aire de répartition du Quadrula quadrula a indubitablement diminué. Les données historiques indiquent qu’elle comprenait la rivière Rouge et de nombreux affluents, la rivière Assiniboine jusqu’au Lake of the Prairies et de nombreuses localités du lac Winnipeg (figure 7). Entre 1992 et 2004, le Q. quadrula n’a été relevé que dans la moitié de la rivière Assiniboine, le canal de dérivation Portage représentant une ligne de démarcation. Aucun spécimen vivant n’a été prélevé récemment dans la rivière Rouge ni dans le lac Winnipeg (figure 8). À l’exception d’un individu dans la rivière Roseau, aucun Q. quadrula n’a été observé dans les autres affluents de la rivière Rouge où sa présence avait déjà été consignée.

Le Quadrula quadrula est probablement en déclin au Manitoba. Clarke (1973) a signalé la présence du Q. quadrula dans la rivière Roseau. Depuis, six individus ont été relevés en 1991 (Erickson, comm. pers.), puis un autre en 1992 (Carney, données inédites), mais aucun spécimen n’a été observé lors des recensements de plus grande envergure qui ont récemment été réalisés dans cette rivière (Carney, 2004a). Aucun spécimen vivant de Q. quadrula n’a été observé dernièrement dans la rivière Rouge (Carney, 2004a; Carney et Watkins, données inédites). Clarke (1973) a indiqué avoir prélevé 25 spécimens dans la rivière Rouge à Saint-Jean-Baptiste. En 2003, Carney (2004a), au moment où les niveaux d’eau étaient exceptionnellement bas, a été en mesure de faire des échantillonnages sur toute la largeur de la rivière dans la même localité, et il n’a trouvé aucun spécimen vivant, mais a observé de nombreuses valves vides le long des berges. En 2004, Carney et Watkins (données inédites) ont effectué un recensement dans cette localité et dans d’autres où Clarke (1973) avait prélevé des Q. quadrula, et, à l’aide des mêmes méthodes d’échantillonnage que Clarke (1973), ils n’ont observé aucun spécimen vivant de l’espèce. Seules quelques valves vides extrêmement abîmées ont été observées. Ces données donnent fortement à penser que le Q. quadrula est en déclin dans la portion manitobaine de la rivière Rouge.

Effet d’une immigration de source externe

Le bassin versant de la rivière Rouge fait partie du bassin de la baie d’Hudson et n’est pas relié au bassin du fleuve Mississippi qui lui est adjacent. Il est donc impossible que la rivière Rouge accueille, par immigration naturelle, des populations issues du bassin du Missouri, à l’est, ou du bassin du Mississippi, au sud. Les populations manitobaines semblent se présenter en groupes d’individus très éparpillés, mais peu de barrières limitent les déplacements des poissons hôtes potentiels. Ainsi, les différents spécimens de Quadrula quadrula peuvent raisonnablement être considérés comme une population diffuse unique. Le canal de dérivation Portage de la rivière Assiniboine, les écluses de la rivière Rouge à Lockport et les barrages de la rivière Roseau représentent les seuls obstacles au déplacement des poissons dans la zone d’occurrence manitobaine. Le canal de dérivation Portage constitue une barrière infranchissable pour les poissons et les hôtes infestés de glochidies se déplaçant vers l’amont, ce qui empêche l’établissement naturel du Q. quadrula en amont de cet obstacle dans la rivière Assiniboine.

La situation de l’espèce dans la portion américaine du bassin de la rivière Rouge, au Dakota du Nord et au Minnesota, n’est pas bien connue. Il n’existe aucune donnée récente provenant du Dakota du Nord (S. Dyke, comm. pers.). Des recherches menées par Carney (2003b) n’ont pas permis d’y observer l’espèce dans les localités signalées par Cvancara (1970). Des études limitées entreprises récemment dans le cours supérieur de la rivière Rouge par le personnel du département des Ressources naturelles du Minnesota n’ont permis de relever que trois spécimens de Q. quadrula (M. Davis, comm. pers.). Lors d’un recensement mené par Hart (1995) dans la rivière Otter Tail, un affluent de la rivière Rouge au Minnesota, seuls 10 Q. quadrula sur un total de 4 851 moules ont été prélevés. Dans le cadre d’un projet de translocation de moules de deux chantiers de construction d’un pont sur la rivière Otter Tail (Ceas, 2001), aucun Q. quadrula n’a été signalé. Ce projet constituait essentiellement un recensement des moules de ces deux localités. Les rapports donnent à penser que le Q. quadrula est une espèce rare dans le bassin de la rivière Rouge au Manitoba, au Dakota du Nord et au Minnesota. La mobilité de la barbue de rivière, un poisson hôte (Stewart et Watkinson, 2004), dans la rivière Rouge laisse croire à une possibilité limitée d’immigration de source externe. Cependant, les observations actuelles indiquent que peu de populations au Dakota du Nord et au Minnesota sont en mesure de constituer une source d’immigration. Il n’existe aucune possibilité d’immigration des bassins versants du Mississippi et du Missouri.