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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la maraîche (Lamna nasus) au Canada

Taille et tendances des populations

Structure de la population

Selon toutes les indications, il n’y a qu’une population de maraîche dans l’Atlantique Nord-Ouest (voir Déplacements et dispersion). Les données de capture montrent que son sex-ratio varie dans le temps et dans l’espace (O’Boyle et al., 1998) mais, selon les données de marquage, le sex-ratio global de la population de maraîche de l’Atlantique Nord-Ouest est de 1:1 (Kohler et al., 2002). La population effectue de grandes migrations annuelles entre, d’une part, le golfe du Maine et le banc Georges et, d’autre part, Terre-Neuve et le golfe du Saint-Laurent. Bien que la population ne soit pas confinée aux eaux canadiennes, la majeure partie de son aire de répartition y est située.

Évaluation de la population

Estimations et tendances de l’abondance de la population

Toutes les indications montrent clairement que la population de maraîche de l’Atlantique Nord-Ouest a brutalement baissé depuis qu’elle a commencé à faire l’objet d’une pêche commerciale, en 1961. Les estimations de la biomasse sont issues d’un modèle dynamique de population en fonction de l’âge et du sexe, et des calculs des recaptures d’individus marqués selon la méthode de Petersen. La tendance temporelle de l’abondance est aussi issue de ce modèle, et un modèle des captures par unité d’effort (CPUE) normalisées fournit un indice de l’abondance avec le temps. On trouvera ici les résultats de chacune de ces méthodes, ainsi que leurs hypothèses et sources d’incertitude.

La taille et les tendances de la population de maraîche de l’Atlantique Nord-Ouest sont estimées à partir d’un modèle de projection de la dynamique de la population structurés par âge et par sexe (présenté dans Campana et al., 2001, et Harley, 2002). La structure du modèle reposait sur le modèle Coleraine généralisé en fonction des âges (Hilborn et al., 2000) et sur le mécanisme d’ajustement aux données de capture selon la longueur qui avait été utilisé dans le modèle MULTIFAN (Fournier et al., 1990). Dans ce type de modèle, la population est projetée dans l’avenir à partir d’un point d’équilibre, en ajoutant le recrutement et en enlevant les captures. Le modèle postulait que la population de maraîche était à un état d’équilibre sans exploitation au début de 1961 (époque où a débuté la pêche commerciale à la maraîche), et séparait la pêche canadienne en deux composantes : le plateau néo-écossais et la région des Bancs de Terre-Neuve – golfe du Saint-Laurent, parce que ces régions présentent des strates spatiales et temporelles différentes entre lesquelles la composition par taille des captures n’est pas la même (Harley, 2002). Le modèle était basé sur les données des captures totales par région pour les années 1961 à 2000, les indices de CPUE pour les poissons immatures et matures, et des échantillons de la composition en longueur-fréquence des débarquements par sexe et par région; il incluait des informations sur les ogives de maturité, sur les taux de mortalité, sur les paramètres de croissance propres au sexe (basés sur le modèle de croissance de von Bertalanffy in Natanson et al., 2002), et sur la relation longueur-poids. La sélectivité selon l’âge de la pêche de la maraîche était présumée connue dans certaines passes du modèle, et estimée dans d’autres (Campana et al., 2001). Le modèle estimait le recrutement, la capturabilité et les paramètres de sélectivité, à l’aide de techniques d’estimation non linéaires pour ramener au minimum la différence (vraisemblance logarithmique négative) entre la composition des captures observée et prévue (par année, pêche, sexe) et les indices de CPUE (par pêche, immature/mature).

Tableau 2. Débarquements (tm) déclarés de maraîche dans l’Atlantique Nord, ventilés par pays dans l’Atlantique Nord-Ouest. D’après Campana et al., 2001; Laboratoire de recherche sur les requins du Canada, 2003.
AnnéeCanadaÎles FéroéFranceIslandeJaponNorvègeEspagneURSSÉ.-U.TotalAtlantique Nord-Est
1961
0
100
1 824
1 924
1600
1962
0
800
2 216
3 016
500
1963
0
800
5 763
6 563
300
1964
0
1 214
7
8 060
9 281
400
1965
28
1 078
4 045
5 151
500
1966
0
741
1 373
2 114
500
1967
0
589
36
625
600
1968
0
662
137
269
1 068
1 000
1969
0
865
208
1 073
1 000
1970
0
205
674
879
4 300
1971
0
231
221
452
4 400
1972
0
260
87
347
3 500
1973
0
269
269
400
1974
0
0
343
1975
0
80
80
577
1976
0
307
307
497
1977
0
295
295
374
1978
1
121
122
3 120
1979
2
299
301
1 295
1980
1
425
426
1 172
1981
0
344
3
347
1 031
1982
1
259
1
261
341
1983
9
256
0
265
886
1984
20
126
1
17
164
556
1985
26
210
0
236
440
1986
24
270
5
1
300
425
1987
59
381
16
0
12
468
404
1988
83
373
9
3
32
500
523
1989
73
477
9
3
4
566
444
1990
78
550
8
9
19
664
684
1991
329
1 189
20
12
17
1 567
450
1992
814
1 149
7
8
13
1 991
643
1993
920
465
6
2
39
1 432
840
1994
1 573
2
3
1 578
1 023
1995
1 348
7
4
5
1 364
730
1996
1 043
40
9
8
1 100
411
1997
1 317
13
2
2
1 334
539
1998
1 054
20
0
12
1 086
465
1999
955
6
961
2000
899
0
899
2001
498
2002
224

Bien qu’il y ait des incertitudes associées au modèle de dynamique de la population en fonction de l’âge et du sexe, ces modèles statistiques de capture selon l’âge sont considérés comme une méthode extrêmement puissante d’évaluation des pêches (Hilborn et Walters, 1992). L’avantage de cette méthode souple tient à ce qu’elle peut inclure de nombreux types de données différents, les reliant via un modèle dynamique, et permettant d’examiner les incohérences entre les types de données (Jennings et al., 2001; Harley, 2002). Une limite générale connue des modèles de projection est la nécessité de préciser une relation géniteurs-recrutement. Pour la maraîche, cependant, la faible variabilité du recrutement (conséquence d’une fécondité peu élevée et d’un fort taux de survie des juvéniles) faisait que la relation géniteurs-recrutement et des limites raisonnables des paramètres pouvaient être déduits des données biologiques (Harley, 2002). La principale incertitude dans le modèle est commune à la plupart des évaluations; c’est que la mortalité naturelle et la sélectivité de la pêche sont confondues (Harley, 2002). Sur les cinq passes de modèles présentées par Campana et al. (2001; tableau 3), c’est le modèle de référence et la passe 5 qui règlent le mieux cette question d’incertitude en testant la plage de possibilités, soit que la mortalité augmente à l’âge de la maturité pendant que la sélectivité reste élevée (modèle de référence avec sélectivité fixée; figure 5) ou que la mortalité reste constante et que la sélectivité baisse chez les maraîches matures (passe 5).

Veuillez noter que le Tableau 3 a été séparé en deux sections pour facilité l'accessibilité.

Tableau 3b. Estimations du nombre de femelles reproductrices, de la biomasse totale, des taux actuels d’exploitation et de production maximale équilibrée (MSY) issues du modèle de la dynamique de la population structuré par âge et par sexe pour la maraîche de l’Atlantique Nord-Ouest, ajusté en fonction des données des captures selon la longueur et des CPUE, par saison et par région. D’après Campana et al., 2001, 2003.
PasseNombre de femelles reproductrices
1961
Nombre de femelles reproductrices
1991
Nombre de femelles reproductrices
2001
Nombre de femelles reproductrices
1991/1961
Nombre de femelles reproductrices
2001/1961
Biomasse totale (t)
1961
Biomasse totale (t)
1991
Biomasse totale (t)
2001
Biomasse totale (t)
1991/1961
Biomasse totale (t)
2001/1961
Référence
63 694
16 618
6 075
0,26
0,10
38 967
13 260
4 409
0,34
0,11
2
64 710
18 835
7 500
0,28
0,12
39 589
14 357
4 991
0,36
0,13
3
69 186
15 048
2 612
0,22
0,04
42 327
12 461
1 572
0,29
0,04
4
69 664
15 273
2 934
0,22
0,04
42 619
12 908
1 928
0,30
0,05
5
100 979
29 606
13 847
0,29
0,14
44 317
16 500
7 695
0,37
0,17

Passe de référence : Augmentation de M dans la première année et à l’âge de la maturité; sélectivité fixée; courbe de croissance combinée pour les mâles et les femelles
Passe 2 : Comme ci-dessus, mais sans écarts aléatoires du recrutement
Passe 3 : Estimation de la sélectivité et écarts aléatoires du recrutement
Passe 4 : Estimation de la sélectivité sans écarts aléatoires du recrutement
Passe 5 : Estimation de la sélectivité et écarts aléatoires du recrutement; M n’augmente pas à la maturité

Tableau 3b. Estimations du nombre de femelles reproductrices, de la biomasse totale, des taux actuels d’exploitation et de production maximale équilibrée (MSY) issues du modèle de la dynamique de la population structuré par âge et par sexe pour la maraîche de l’Atlantique Nord-Ouest, ajusté en fonction des données des captures selon la longueur et des CPUE, par saison et par région. D’après Campana et al., 2001, 2003.
PasseTaux d’exploitation
Âge 2
Taux d’exploitation
Âge 5
Tauxd’exploitation
Âge 8
Taux d’exploitation
vraisemblance
log. nég.
FMSYMSY(t)BMSYBMSY/B0B2001/BMSY
Référence
0,16
0,25
0,26
-543
0,046
1069
24 402
0,63
0,18
2
0,14
0,22
0,23
-405
0,046
1086
24 791
0,63
0,20
3
0,41
0,64
0,80
-1005
0,047
1138
26 362
0,62
0,06
4
0,35
0,52
0,65
-992
0,047
1143
26 519
0,62
0,07
5
0,14
0,21
0,26
-918
0,063
1079
21 275
0,48
0,36

Figure 5. Courbes de sélectivité selon l’âge et le sexe fixées dans le modèle pour le cas de référence. Reproduites avec l’autorisation de Campana et al., 2001.

Figure 5. Courbes de sélectivité selon l’âge et le sexe fixées dans le modèle pour le cas de référence. Reproduites avec l’autorisation de Campana et al., 2001.

Selon la passe de référence, la biomasse de la population de maraîche en 2001 était estimée à 4 409 tonnes, soit une baisse de 89 p. 100 par rapport à la biomasse vierge (tableau 3). Le modèle estime que la biomasse a baissé brutalement après le début de la pêche en 1961, a remonté légèrement dans les années 1980, puis est retombée à un minimum record en 2001 (figure 6). Le nombre actuel de génitrices est estimé à 6 075, soit 10 p. 100 de l’abondance dans la population vierge (tableau 3). Les résultats de la passe 5 du modèle indiquent une évolution similaire de la biomasse, avec une estimation un peu plus élevée de la biomasse actuelle (17 p. 100 de la biomasse vierge), et du nombre de génitrices (14 p. 100 de l’abondance dans la population vierge) (tableau 3). Les autres passes estimaient des déclins semblables ou supérieurs. La robustesse de ces résultats entre cinq passes testant une gamme d’hypothèses est une solide indication quantitative de la chute abrupte de la population de maraîches dans l’Atlantique Nord-Ouest.

Figure 6. Tendances de la biomasse totale et de l’abondance des femelles reproductrices à partir de la passe de référence du modèle de la dynamique de la population structuré par âge et par sexe. Reproduit avec l’autorisation de Campana et al., 2001.

Figure 6. Tendances de la biomasse totale et de l’abondance des femelles reproductrices à partir de la passe de référence du modèle de la dynamique de la population structuré par âge et par sexe. Reproduit avec l’autorisation de Campana et al., 2001.

Les estimations de l’abondance à partir des recaptures d’individus marqués suggèrent un déclin de la population de l’ordre de 80 à 85 p. 100 par rapport à la population vierge marquée par les Norvégiens (Campana et al., 2003), soit légèrement moins que celle estimée par le modèle de référence en fonction de l’âge et du sexe. L’abondance de la population de maraîche dans les années 1960 et au milieu des années 1990 a été estimée à l’aide des calculs des recaptures selon la méthode de Peterson (figurant en détail dans Ricker, 1975) à partir des études par marquage effectuées au Canada et aux États-Unis (Campana et al., 2003). Les taux de perte de marque, de mortalité due à la marque et de déclaration de récupération des marques doivent cependant être inclus dans le calcul. Or, comme on ne disposait pas d’estimations publiées de ces facteurs pour les requins marqués à l’aide fléchettes d’acier, Campana et al. (2002) ont utilisé des valeurs approximatives basées sur les téléostéens. Campana et al. (2002) ont indiqué que la probabilité de non-déclaration était très basse dans les années 1990, étant donné le petit nombre de navires participant à la pêche et le fort degré de motivation à l’égard du marquage-recapture. Il convient de noter que les estimations de la biomasse obtenues par cette méthode étaient substantiellement plus élevées pour les deux périodes que celles tirées du modèle des captures selon l’âge. En fait, l’utilisation des données de marquage pour comparer les abondances entre deux périodes est hasardeuse, puisque, dans les années 1960, on a marqué beaucoup de grands individus, alors que, dans les années 1990, on a marqué surtout des maraîches d’âge 0 et 1 (Campana et al., 2001, 2003). De plus, Hilborn et Walters (1992) font la mise en garde qu’il y a généralement un biais prononcé dans les estimations de la population issues des études par marquage, et n’en recommandent pas l’utilisation pour estimer les abondances de la majorité des populations de poissons.

Les estimations des captures par unité d’effort normalisées pour la période de 1989 à 2000 suggèrent aussi que l’abondance des maraîches a considérablement baissé (figure 7). Campana et al. (2001, 2002) ont normalisé la capture par unité d’effort (Ln des prises/hameçon) séparément pour les maraîches matures (>200 cm de LF) et immatures, après avoir converti en nombres le taux de capture en poids, et en regroupant les nombres pour les maraîches matures et immatures respectivement. L’analyse reposait sur les données de la pêche dirigée canadienne à la maraîche, qui représente la quasi-totalité des captures connues de maraîches pendant cette période. Les taux de capture étaient normalisés selon l’approche du modèle linéaire général de Gavaris (1980), les facteurs étant les sous-régions (sud du plateau néo-écossais, est du plateau néo-écossais, et Terre-Neuve – golfe), le mois, le bateau de pêche et l’année. Tous les facteurs étaient significatifs pour prédire le taux de capture de maraîches matures (Campana et al., 2001). Des termes d’interaction ont été évalués, mais n’ont pas été inclus dans le modèle final, parce qu’ils ne modifiaient pas la tendance générale de la capture par unité d’effort (Campana et al., 2002a). Le taux de capture normalisé de maraîches matures a augmenté significativement entre 1989 et 1992, lorsque la nouvelle pêche canadienne s’est développée, mais a par la suite baissé rapidement à mesure que l’effort augmentait et que l’abondance baissait (figure 7; Campana et al., 2001). La CPUE estimative de maraîches matures pour 2000 est égale à 10 p. 100 de sa valeur pour 1992 (Campana et al., 2001). Le taux de capture normalisé pour les maraîches immatures a lui aussi baissé significativement depuis le début des années 1990, et l’estimation pour 2000 est d’environ 30 p. 100 de la valeur de 1991 (figure 7; Campana et al., 2001). La capture par unité d’effort pour les maraîches immatures a été assez stable, mais bas, depuis 1996. Dans l’ensemble, la capture par unité d’effort des maraîches a décliné substantiellement dans la dernière décennie.   

Figure 7. Captures normalisées par unité d’effet (nombre/hameçon) de maraîches à la maturité sexuelle (>200 cm de LT) et immatures. Reproduit avec l’autorisation de Campana et al., 2001.

Figure 7. Captures normalisées par unité d’effet (nombre/hameçon) de maraîches à la maturité sexuelle (>200 cm de LT) et immatures. Reproduit avec l’autorisation de Campana et al., 2001.

Tendance de la composition par taille et par âge de la population

Outre les baisses de l’abondance, on a aussi noté un déclin à long terme de la répartition par taille des maraîches capturées sur les aires d’accouplement de Terre-Neuve – golfe du Saint-Laurent au début de l’automne (figure 8; Campana et al., 2001). La longueur à la fourche médiane de ces individus a diminué de 30 p. 100, passant de plus de 200 cm en 1961 à 140 cm en 2000. Les captures des années 1990 se caractérisaient par des longueurs médianes bien inférieures à la taille à maturité, ce qui témoignait de la faible proportion de maraîches matures. En fait, avant 1991, les classes d’âge les plus abondantes au large du sud de Terre-Neuve à l’automne étaient les maraîches âgées de 10 à 15 ans, ce qui concordait avec le fait que cette région était une aire d’accouplement (Campana et al., 2002a). Par contre, entre 1998 et 2000, les maraîches de moins de 3 ans constituaient les classes d’âge les plus abondantes dans la région (Campana et al., 2002a). Bien qu’il n’y ait pas eu de tendances cohérentes de la composition par longueur des maraîches sur le plateau néo-écossais, cette région est majoritairement fréquentée par des maraîches plus petites et surtout immatures (Campana et al., 2002a). Dans l’ensemble, l’âge du plein recrutement dans la pêche est tombé ces dernières années à seulement deux ou trois ans (Campana et al., 2002a), soit dix ans avant l’âge de la maturité pour les femelles.

Figure 8. Tendance de la longueur à la fourche médiane des maraîches capturées par la flottille hauturière sur l’aire d’accouplement de Terre-Neuve – golfe. Reproduit avec l’autorisation de Campana et al. , 2001.

Figure 8. Tendance de la longueur à la fourche médiane des maraîches capturées par la flottille hauturière sur l’aire d’accouplement de Terre-Neuve – golfe. Reproduit avec l’autorisation de Campana et al. , 2001.