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Pleurobème écarlate (Pleurobema sintoxia)

Taille et tendances des populations

États-Unis

Ortmann (1919) fournit une vue d’ensemble de la répartition et de l’abondance du P. sintoxia aux États-Unis au début du 20e siècle. Le pleurobème écarlate était très répandu en Pennsylvanie, où il était particulièrement abondant dans la haute Allegheny, mais moins dans le bassin de la Monongahela, où même de petits ruisseaux étaient pollués. On le retrouvait aussi dans un affluent du lac Érié, en Pennsylvanie. On considérait que l’espèce était présente dans tout l’Ohio, surtout dans de petits cours d’eau des bassins de la rivière Ohio et du lac Érié. Le pleurobème écarlate était abondant dans le cours supérieur de la rivière Monongahela, en Virginie-Occidentale. On le trouvait aussi dans le sud du Michigan, dans le bassin des Grands Lacs, et il était commun en Indiana, dans le bassin de la rivière Ohio et dans celui des Grands Lacs. Au Kentucky, il vivait autrefois dans la rivière Ohio et dans la plupart de ses principaux affluents (bas Tennessee et basse Cumberland, haute Cumberland, rivières Green, Salt, Kentucky et Licking et ruisseau Tygarts; R. Cicerello, Kentucky State Nature Preserves Commission, comm. pers., octobre 2002). Au Tennessee, le pleurobème écarlate vivait autrefois dans les rivières Cumberland, Duck, Holston et Tennessee (Parmalee et Bogan, 1998). Ortmann (1919) mentionne aussi des observations réalisées dans la partie ouest de la zone de répartition du P. sintoxia, en Iowa, au Missouri, au Kansas et dans le nord de l’Arkansas – peut-être même jusqu’en Oklahoma. Le P. sintoxia était donc autrefois largement répandu et commun dans nombre de parties de son aire de répartition.

Des informations récentes laissent penser que la répartition et l’abondance du pleurobème écarlate aux États-Unis n’ont pas changé, même si un déclin semble évident dans un certain nombre de régions. En Pennsylvanie, on le trouve encore à 12 endroits dans le bassin de la rivière Allegheny, à 14 endroits dans celui du ruisseau French et à deux endroits dans le bassin du lac Érié (R. Evans, Pennsylvania Natural Diversity Inventory, comm. pers., septembre 2002). Dans l’État de New York, il reste répandu dans le bassin de la rivière Allegheny, mais les populations du bassin de la rivière Niagara sont probablement disparues (D. Strayer, Institute of Ecosystem Studies, comm. pers., septembre 2002). On l’a observé à de nombreux endroits en Virginie-Occidentale (mais jamais en abondance), dans les bassins des rivières Monongahela et Little Kanawha, dans les rivières Elk, Kanawha et Ohio et dans le ruisseau Middle Island (J. Clayton, West Virginia Department of Natural Resources, comm. pers., septembre 2002). Le P. sintoxia est assez répandu dans tout l’État du Michigan, à la fois dans le bassin des Grands Lacs et dans celui de la rivière Ohio, mais il est rarement commun aux endroits où il vit (P. Marangelo, The Nature Conservancy – chapitre du Michigan, comm. pers., septembre 2002). Le Pleurobema sintoxia n’est pas une espèce commune en Indiana et en Illinois, mais il reste répandu dans ces États dans les bassins du Mississippi et de la rivière Ohio (K. Cummings, Illinois Natural History Survey, comm. pers.. septembre 2002). Au Kentucky, le P. sintoxia habite encore la rivière Ohio, où il n’est ni répandu ni abondant, le cours supérieur de la rivière Green et ses principaux affluents, la rivière Rolling Fork (affluent de la rivière Salt), les affluents principaux du cours supérieur de la Cumberland et la rivière Big Sandy. La plupart de ces populations sont isolées par des bassins de retenue ou des tronçons pollués et certains de ces cours d’eau ne présentent aucun indice de recrutement récent (R. Cicerello, Kentucky State Nature Preserves Commission, comm. pers., octobre 2002). Au Tennessee, le pleurobème écarlate semble n’habiter maintenant que les rivières Cumberland, Big South Fork Cumberland et Stones (Parmalee et Bogan, 1998). Du début du 20e siècle jusqu’à la fin des années 1970, on trouvait le pleurobème écarlate dans la rivière Tennessee, dans la région des Muscle Shoals (au Tennessee et en Alabama), mais il était introuvable lors de recensements effectués à la fin des années 1990 (Garner et McGregor, 2001). Par contre, on l’a récolté vivant dans cette région en 2001 (J. Garner, Alabama Division of Wildlife and Freshwater Fisheries, comm. pers., septembre 2002). Le Pleurobema sintoxia est relativement commun au Missouri, où on le retrouve dans 13 bassins importants; toutefois, il ne semble pas y avoir de recrutement dans nombre de ces bassins. La base de données du Missouri Department of Conservation contient 359 mentions du P. sintoxia entre 1977 et 1999, dont 79 p. 100 de spécimens vivants ou morts depuis peu (S. Bruenderman, Missouri Department of Conservation, comm. pers., septembre 2002). Une petite population de pleurobèmes écarlates habite le bassin de la rivière Red, en Oklahoma (Vaughn et al., 1997). Le Pleurobema sintoxia n’a pas été observé lors de vastes recensements récents effectués dans des rivières d’Iowa, alors qu’il se retrouvait autrefois dans cet État (D. Woolnough, Iowa State University, comm. pers., octobre 2002).


Grands Lacs et voies interlacustres

Comme nous l’avons déjà mentionné, Ortmann (1919) identifie deux formes de P. sintoxia : une forme de rivière et une forme des Grands Lacs. Cet auteur mentionnait également que la forme de lac est rare dans la baie Presque Isle, au lac Érié. Ces dernières années, on n’a pas trouvé de spécimens vivants de pleurobème écarlate dans la baie Presque Isle ou dans la baie Thompson (au bout de la presqu’île), où d’autres Unionidés ont réussi à survivre malgré l’infestation par la moule zébrée (Schloesser et Masteller, 1999; E. Masteller, Penn State University at Erie, Pennsylvanie, comm. pers., juillet 2002). On a trouvé le Pleurobema sintoxia lors de recensements du lac Érié effectués entre 1913 et 1960, et 40 spécimens vivants ont été récoltés dans la baie Put-in, en Ohio, en 1970 (Kokai, 1976). Plus récemment, en 1998, on ne trouvait plus que des coquilles, fraîches ou vieilles, de pleurobème écarlate à 4 des 33 sites recensés le long de la côte sud-ouest du lac et autour des îles Bass (Ecological Specialists, 1999). Seize espèces d’Unionidés ont été récoltées dans le bassin occidental du lac Érié entre 1930 et 1982 (Nalepa et al., 1991). Le Pleurobema sintoxia y était présent en 1951-1952, mais pas en 1961, en 1972, en 1973, et en 1982. En 1991, toutes les populations d’Unionidés avaient été pour ainsi dire éliminées par la moule zébrée – on n’a pu trouver alors que quatre spécimens vivants de deux espèces (Schloesser et Nalepa, 1994). Bien qu’on mentionne la présence, autrefois, de l’espèce dans la baie Rondeau, sur la rive nord du lac Érié, un relevé effectué en 2001 n’a permis de trouver que de vieilles coquilles et de constater une infestation importante par la moule zébrée (Zanatta et Woolnough, données inédites). Le marais Metzger, près de Toledo, en Ohio, est le seul secteur du lac Érié où le P. sintoxia semble encore présent. Le pleurobème écarlate était une des 20 espèces vivant dans le marais en 1996 (Nichols et Amberg, 1999). Lors des recensements de sept autres marais situés près du marais Metzger, réalisés en 2000, peu de mulettes vivantes ont été trouvées, dont aucun P. sintoxia (Ecological Specialists, 2001).

La Rocque et Oughton (1937) mentionnent que le Pleurobema sintoxia vivait dans la rivière Detroit au début du 20e siècle, et des spécimens, actuellement conservés au musée de zoologie de l’université du Michigan, y ont été récoltés par Bryant Walker en 1934. Plus récemment, en 1982-1983, on a récolté 14 spécimens de P. sintoxia vivants à trois sites de la rivière (Schloesser et al., 1998). Après l’invasion de la moule zébrée, Schloesser et al. (1998) ont récolté 11 spécimens vivants de P. sintoxia à six sites en 1992 et deux spécimens vivants à un seul site en 1994. Les résultats de recensements effectués en 1997-1998 laissent penser que le P. sintoxia est disparu de la rivière Detroit (Schloesser et al., données inédites).

Il y a neuf mentions historiques du P. sintoxia dans la rivière Niagara. On ne sait rien de ce qu’y fut jadis l’abondance de l’espèce. Un recensement y a été effectué pendant l’été de 2001 pour le compte de la New York Power Authority. On a trouvé plusieurs coquilles récentes de P. sintoxia, mais aucun spécimen vivant. Selon le consultant responsable du recensement, il y avait des moules zébrées partout (K. Schneider, Stuyvesant Falls, New York, comm. pers., novembre 2002). Les autres détails de l’étude ne peuvent être divulgués, mais il semble probable que le P. sintoxia a disparu de la rivière Niagara.

Le pleurobème écarlate est toujours présent dans le lac Sainte-Claire. On croit que la moule zébrée a envahi le lac en 1986 (Hebert et al., 1989). En 1986, 1990, 1992 et 1994, on y a étudié la présence des Unionidés à 29 sites situés au large (Nalepa et Gauvin, 1988). On a trouvé un spécimen vivant de P. sintoxia en 1986 (ce qui représente 0,36 p. 100 de la communauté d’Unionidés), deux spécimens en 1990 (0,81 p. 100 de la communauté) et aucun individu en 1992 et en 1994. Toutefois, on a trouvé, lors de recensements récents de secteurs situés près des rives du lac, 42 pleurobèmes écarlates dont les coquilles mesuraient entre 31 mm et 95 mm (figure 6). Zanatta et al. (2002) ont recensé 95 sites situés près des rives et trouvé des Unionidés à 33 d’entre eux, tous, sauf deux, en eau peu profonde (< 1 m) sur fonds sablonneux, dans une zone de 8 km2 près du delta de la rivière Sainte-Claire. Le pleurobème écarlate ne représentait que 1,8 p. 100 de la population totale (42 des 2356 Unionidés vivants). On l’a trouvé à seulement trois sites près de l’île Squirrel, mais il y était relativement abondant, puisqu’il représentait 70 p. 100 des 20 Unionidés (de 6 espèces) du premier site, 48 p. 100 des 29 Unionidés (de 7 espèces) du deuxième site et 8 p. 100 des 36 Unionidés (de 8 espèces) du troisième site. Les échantillonnages quantitatifs effectués en 2001 ont permis d’évaluer la densité de pleurobèmes écarlates dans ces sites à 0,005, 0,022 et 0,022 individu/m2. L’échantillonnage a été répété en 2003 et les densités avaient diminué aux trois sites, puisqu’on n’y trouvait plus que 0, 0,009 et 0,017 individu/m2 (Metcalfe-Smith et al., données inédites). Il semble que le delta de la Sainte-Claire puisse constituer un refuge où les Unionidés se trouveraient à l’abri des impacts de la moule zébrée (Zanatta et al., 2002).


Figure 6 : Distribution statistique des tailles de Pleurobema sintoxia vivants trouvés dans le lac Sainte-Claire et les rivières Sydenham et Grand entre 1997 et 2002

Figure 6 : Distribution statistique des tailles de Pleurobema sintoxia vivants trouvés dans le lac Sainte-Claire et les rivières Sydenham et Grand entre 1997 et 2002


Rivières canadiennes

En Ontario, on a trouvé le Pleurobema sintoxia dans les rivières Grand, Thames et Sydenham. Metcalfe-Smith et al. (1998b, 1999) ont recensé 74 sites dans les rivières Grand, Thames, Sydenham, Ausable et Maitland en 1997, 1998 et 2002 afin de déterminer la situation des espèces rares de mulettes dans le sud-ouest de l’Ontario. Ils ont utilisé la technique d’échantillonnage minuté (timed-search Technique), dont ils ont prouvé qu’elle était la plus efficace pour déceler les espèces rares (Metcalfe-Smith et al., 2000a), avec un effort d’échantillonnage intensif de 4,5 heures-personnes (h-p)/site. Ils ont ciblé des sites dont ils savaient qu’ils abritaient des espèces rares (dont le P. sintoxia) dans le passé. Les résultats de ces inventaires ainsi que d’autres relevés récents ont été comparés aux données historiques afin de déterminer l’évolution des populations du pleurobème écarlate. L’espèce n’a pas été trouvée ni récemment ni dans le passé dans les rivières Ausable et Maitland, dans le bassin inférieur du lac Huron.

Le Pleurobema sintoxia a été récolté pour la première fois dans la rivière Grand en 1885, près de Caledonia, par J. Townsend, puis en 1890, près de Cayuga, par J. Macoun. Les deux spécimens sont conservés au Musée canadien de la nature à Aylmer, au Québec. La présence de l’espèce dans le cours inférieur de la rivière (en aval de Brantford) a depuis été mentionnée régulièrement, par exemple par Oughton en 1934-1935 (collection du Musée royal de l’Ontario), par Stansbery et Stein en 1963 (collection du musée de zoologie de l’Ohio State University) et par Kidd (1973). Metcalfe-Smith et al. (2000b), qui ont fouillé 95 sites dans cette rivière entre 1995 et 1998, n’ont trouvé que trois P. sintoxia vivants répartis en trois sites. Des coquilles fraîches ont été récoltées à trois sites additionnels, tous situés en aval de Brantford. Le pleurobème écarlate représentait 0,18 p. 100 des 1688 Unionidés récoltés à 24 de ces 95 sites pendant des fouilles minutées avec un effort d’échantillonnage de 4,5 h-p. Un site situé près de York, où on avait vu un P. sintoxia vivant en 1998, a été fouillé à nouveau en 2002 avec un effort d’échantillonnage de 4,0 h-p et 10 nouveaux spécimens vivants ont été trouvés (Metcalfe-Smith et Zanatta, données inédites). La taille des coquilles des P. sintoxia récoltés dans la rivière Grand lors des recensements les plus récents varie entre 55 mm et 101 mm (figure 6). Le petit nombre de spécimens et, surtout, l’absence de petits spécimens laissent croire à une baisse des taux de reproduction.

Il existe six mentions du pleurobème écarlate dans la rivière Thames entre 1934 et 1995. Des spécimens ou des coquilles (information non précisée pour quatre des mentions) ont été récoltés à des sites largement séparés les uns des autres et situés dans un tronçon allant de Woodstock, dans le cours supérieur de la rivière, à Chatham, près du confluent avec la rivière Middle Thames, non loin de Thamesford. Ces données indiquent que l’espèce était largement répartie, mais rare, dans la rivière Thames. Seulement deux spécimens vivants de P. sintoxia ont été trouvés lors de fouilles minutées à 16 sites du bassin de la rivière Thames en 1997-1998. Les deux spécimens ont été trouvés dans un site de la rivière Middle Thames, en amont de Thamesford, et tous deux étaient très gros (95 mm et 115 mm) selon les critères de Clarke (1981), qui mentionne une taille maximale observée au Canada de 100 mm. Le pleurobème écarlate représentait 0,11 p. 100 de la population d’Unionidés (1890 mulettes récoltées). Ces spécimens sont probablement des reliques d’une population en extinction. On a également trouvé de vieilles coquilles à huit autres sites entre Thamesford et Chatham (tronçon d’environ 150 km), ce qui semble appuyer l’hypothèse que la population était autrefois plus nombreuse et plus répandue qu’aujourd’hui.

Le pleurobème écarlate semble avoir toujours été un membre rare de la communauté d’Unionidés de la rivière Sydenham. Il a été récolté pour la première fois dans cette rivière en 1929 par R. Cain, près d’Alvinston (spécimen conservé au Musée royal de l’Ontario). Stein et ses collaborateurs (de l’Ohio State University) ont récolté 2 spécimens vivants et 16 coquilles fraîches complètes près de Florence en 1965, ainsi que 4 spécimens vivants et 4 coquilles fraîches complètes en aval d’Alvinston en 1967. Clarke (1973) a observé des individus vivants à 3 des 11 sites qu’il a fouillés en 1971, mais il ne fournit pas de données sur l’abondance. Clarke (1992) a également fouillé 16 sites dans la rivière en 1991 et trouvé un total de 5 P. sintoxia vivants à deux sites. Metcalfe-Smith et al. (1998b, 1999) ont effectué des fouilles minutées avec un effort d’échantillonnage de 4,5 h-p à 17 sites en 1997-1998 et ont fouillé un 18e site en 2002 (Metcalfe-Smith et Zanatta, données inédites). Ils ont trouvé 22 pleurobèmes écarlates vivants à 6 de ces sites, individus qui représentent 0,93 p. 100 des 2359 Unionidés récoltés dans la rivière. On a observé seulement un ou deux spécimens par site dans la rivière Sydenham Est, mais 14 individus vivants ont été récoltés à un site près de Warwick, dans le ruisseau Bear. Le nombre de « captures » par unité d’effort était semblable à celui rapporté dans le passé, c’est-à-dire 0,22 à 0,44 spécimen/h-p (3,0 spécimens/h-p au site du ruisseau Bear) par rapport à 0,20 à 0,66 spécimen/h-p entre 1965 et 1991. Des échantillonnages quantitatifs par quadrats ont également été réalisés à 10 sites de la rivière Sydenham entre 1999 et 2002 et 23 P. sintoxia vivants ont été trouvés à six de ces sites (Metcalfe-Smith et Zanatta, 2003). Les densités estimées allaient de 0,01 à 0,13 individu/m2. Les coquilles des 45 pleurobèmes écarlates vivants observés à 7 sites différents dans un tronçon d’environ 75 km de la rivière Sydenham Est, entre Rokeby et Dawn Mills, et à un site de la branche nord de la rivière mesuraient entre 30 mm et 133 mm de longueur (figure 6), ce qui laisse croire à l’existence d’un recrutement. Toutefois, un échantillonnage quantitatif réalisé à cinq autres sites en 2003 n’a permis de trouver que 3 autres individus et un examen attentif des données sur la taille des coquilles montre que le pleurobème écarlate ne se reproduit avec succès qu’à un ou deux sites de la rivière (Metcalfe-Smith et Zanatta, données inédites).

Le tableau 1 fait la synthèse des données disponibles sur la fréquence d’occurrence et l’abondance relative du P. sintoxia à différents endroits au Canada et aux États-Unis. On a observé l’espèce à environ 25 p. 100 des sites fouillés (plage de 2 p. 100 à 60 p. 100), ses effectifs représentant en moyenne 1,5 p. 100 (plage de 0,1 p. 100 à 5,1 p. 100) du nombre total de mulettes récoltées. On peut donc dire que le pleurobème écarlate est une espèce largement répandue, mais rare et pour ainsi dire jamais abondante.


Tableau 1 : Fréquence d’occurrence et abondance relative du Pleurobema sintoxia à différents endroits aux États-Unis et en Ontario
Rivière/LacÉtat/ ProvinceFréquence d’occurrence en % des sites fouillés
(nombre de sites)
Abondance relative de mulettes en % de la populationAnnée(s) du recensement
Bassin de la rivière RedOK2,7 %; 1,8 %1997a
Rivière GreenKY1,8 %1990-1991b
Rivière BarrenKY0,6 %1990-1991b
Rivière St. JosephOH35 % (40)1938-1975c
Rivière MuskingumOH 0,1 %; 0,2 %1992d
Rivière ClintonMI15,8 % (76)5,1 %1977-1978e
Rivières Clinton, Huron et RaisinMI34,7 % (75)1980f
Rivière Blanchard (cours supérieur)OH45,5 % (11)2,2 %1994-1996g
Rivières Black et PineMI21,7 % (23)1982-1983h
Lac Sainte-ClaireON, MI3,4 % (29)0,4 %1986i
Lac Sainte-ClaireON, MI9,1 % (33)1,8 %1999-2001j
Rivière Sydenham (échantillonnage minuté)ON35,3 % (18)0,9 %1997-1998, 2002k, l
Rivière Sydenham (quadrats)ON60 % (10)0,6 %1999-2002l
Rivière ThamesON6,3 % (16)0,1 %1997-1998k
Rivière GrandON12,5 % (24)0,2 %1997-1998k
Lac Érié (bassin occidental)OH, MI, ON0,3 %1951-1952m
Lac Érié (baie Put-in)OH5,2 %1970n
Rivière DetroitON, MI17,6 % (17)1,1 %1982-1983o
Rivière DetroitON, MI41,2 % (17)0,7 %1992o
Rivière DetroitON, MI11,1 % (9)3,4 %1994o
a Vaughn et al. (1997)
f Strayer (1983)
k Metcalfe-Smith et al. (1998, 1999)
b Cochran et Layzer (1993)
g Hoggarth et al. (2000)
l Metcalfe-Smith et al. (données inédites)
c Clark (1977)
h Hoeh et Trdan (1985)
m Nalepa et al. (1991)
d Watters (1993-1994)
i Nalepa et Gauvin (1988)
n Kokai (1976)
e Strayer (1980)
j Zanatta et al. (2002)
o Schloesser et al. (1998)