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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le calochorte de Lyall (Calochortus lyallii) au Canada

Biologie

Cycle vital

Le Calochortus lyallii est une plante vivace printanière, dont les parties aériennes apparaissent chaque année avant que la neige ne soit complètement fondue (c’est-à-dire avant la fin avril dans les sites de la Colombie-Britannique). La floraison a lieu en juin. Les graines sont libérées en juillet et germent le printemps suivant.

On a observé que l’organe pérennant de la plante est son bulbe souterrain, qui produit chaque année l’unique feuille basilaire (et la hampe florale, si la plante a atteint le stade florifère). Durant sa première saison de végétation, qui est écourtée, la plante issue d’une graine commence par produire un petit bulbe. Par la suite, ce bulbe finira par s’enfoncer jusqu’à une profondeur d’environ 10 cm. On ne dispose d’aucune donnée sûre sur la longévité du bulbe, mais des estimations préliminaires fondées sur l’augmentation annuelle de la largeur de la feuille laissent supposer que certains sujets peuvent vivre une dizaine d’années, ou même davantage (M. Miller, données inédites).

Comme les autres espèces du genre Calochortus, le C. lyallii est polycarpique, ce qui signifie que chaque sujet se reproduit plusieurs fois pendant sa vie. Pour se reproduire, la plante doit avoir atteint une certaine taille, et elle ne fleurit généralement pas avant l’âge de trois ou quatre ans. En général, plus la plante est grande, plus elle produit de fleurs et de fruits pendant une année. Cependant, ce ne sont pas tous les sujets adultes qui fleurissent ou même augmentent de taille chaque année. En effet, certains peuvent connaître une période végétative, durant laquelle ils produisent une feuille, mais ne font pas de hampe florale, tandis que d’autres continuent de se reproduire, mais diminuent de taille, produisant moins de fleurs que l’année précédente. En résumé, comme chez de nombreuses espèces vivaces, les caractères individuels liés à la démographie (comme la fertilité et les chances de survie) sont sans doute davantage liés à la taille ou au stade de développement qu’à l’âge du sujet (Werner et Caswell, 1977). Dans la figure 3, le cycle vital du C. lyallii est présenté sous forme de diagramme des divers changements de stade pouvant survenir d’une année à l’autre, la dormance étant l’un des stades possibles. Fait à noter, au cours d’une année donnée, certains groupes peuvent contribuer à l’effectif de plusieurs stades.

 

Reproduction

La reproduction par division des bulbes a déjà été signalée chez d’autres espèces de Calochortus (Fiedler, 1987), mais aucun type de reproduction asexuée n’a jamais été observé chez le C. lyallii, qui semble se reproduire uniquement par la graine. Une expérience consistant à comparer sur le terrain les nombres de fruits issus d’autopollinisation et de pollinisation libre a révélé que le C. lyallii est autocompatible. Cependant, les fleurs tendent à être protérandres (les anthères libèrent leur pollen avant que les stigmates ne soient réceptifs), ce qui favorise l’allogamie (M. Miller, données inédites). Par conséquent, les plantes ne s’autopollinisent probablement pas, à moins que le pollen ne soit transféré d’une fleur à l’autre de la même plante par les animaux pollinisateurs (G. Allen, comm. pers.).

La production de fleurs et de fruits dans trois sites étudiés en 1996 et en 1997 est résumée au tableau 2. Les taux de floraison sont demeurés essentiellement les mêmes d’une année à l’autre, mais la proportion des fleurs survivant et donnant des fruits a varié de façon appréciable selon les sites et, encore davantage, selon les années. Une petite abeille noire solitaire (probablement de la famille des Halictidés, mais l’identification n’est pas terminée) était un pollinisateur fréquent du C. lyallii en 1996, mais elle n’était présente en 1997 dans aucun des sites étudiés. La fructification moindre observée en 1997 pourrait donc s’expliquer par l’absence de ce pollinisateur. D’ailleurs, le printemps 1997 a été particulièrement frais et humide, ce qui a pu influer sur l’activité de l’insecte.

 

Tableau 2.Taux de floraison et de fructification du Calochortus lyallii dans trois sites du mont Black, en 1996 et en 1997
SiteNombre moyen de fleurs par plante (±é.-t.)Taux moyen de fructification (%)
 1996199719961997
Versant nord (no 1)2,9 (1,5)2,5 (1,2)26,9 (31,9)7,0 (16,7)
Versant ouest (no 1)2,5 (1,1)2,3 (0,9)27,7 (33,6)18,0 (32,7)
Versant est (no 1)3,1 (1,4)2,9 (2,9)22,2 (32,1)15,4 (28,6)

 

Écologie des plantules

La plante produit en moyenne environ 20 graines par capsule. Les graines sont dispersées par gravité et atterrissent généralement à proximité du parent. Des essais de germination in situ ont montré que la plupart des graines germent avec succès dès la première année. Il est donc peu probable que l’espèce se constitue un réservoir de graines dans le sol, ce qui correspond aux observations faites chez d’autres liliacées vivaces (G. Allen, comm. pers.). Au moyen d’expériences réalisées en laboratoire à la maison, on a pu constater que la germination exige une période de stratification, mais que les graines germent rapidement après avoir subi un tel traitement.

Les plantules lèvent vers la fin avril ou le début mai, peu après la fonte complète des neiges. Le cotylédon (feuille unique de la plantule) conserve sa couleur verte environ un mois, puis meurt. Il ne reste alors de la plantule qu’un petit bulbe enfoui, qui entre en dormance et le demeure jusqu’au printemps suivant. On trouvera à la figure 3 une représentation schématique du cycle vital du Calochortus lyallii.

 

Figure 3. Représentation schématique du cycle vital du Calochortus lyallii.

Figure 3. Représentation schématique du cycle vital du Calochortus lyallii. [non fructifère = sujets qui fleurissent mais qui à cause de leur petit taille ne forment pas de fruits; ‘une fleur’ = sujets qui produisent une seule fleur pouvant éventuellement donner un fruit; ‘deux fleurs’ = sujets qui produisent deux fleurs pouvant éventuellement donner des fruits; etc.]

La grande majorité des plantules lèvent à faible distance de sujets adultes. Par conséquent, la migration des graines ne joue sans doute pas un rôle important dans la répartition et l’abondance locales du Calochortus lyallii. Par ailleurs, dans les parcelles étudiées, la densité des plantules ne présentait aucune corrélation avec la production de graines de l’année précédente, ce qui semble indiquer que la micro-répartition des plantules n’est pas seulement déterminée par celle de la chute de graines (M. Miller, données inédites). Les parcelles qui renfermaient des plantules tendaient à avoir une litière plus épaisse, ainsi qu’un sol plus épais et plus humide que les parcelles où aucune plantule n’a été observée, mais cette relation était plus ou moins marquée selon les sites.

 

Interactions biotiques

Outre l’absence de pollinisateurs et le manque de certaines ressources, plusieurs types d’interaction négative avec des vertébrés et des invertébrés avaient pour effet combiné de réduire la production de fruits et donc la quantité de graines pouvant contribuer au recrutement dans la population. Ces interactions comprennent le broutage occasionnel des pousses, des boutons floraux, des fleurs et des jeunes fruits par les insectes, la prédation des bulbes par les rongeurs (souris et campagnols), ainsi que les dégâts mécaniques liés au piétinement par les bovins et, dans une moindre mesure, par les cervidés. Chaque année, chez de nombreux sujets, une partie de la feuille basilaire est broutée par des invertébrés; ces dégâts sont d’étendue variable, pouvant se limiter à un petit trou représentant à peine 1 p. 100 de la superficie foliaire, ou au contraire entraîner la perte de toute la feuille. Aucune corrélation n’a été relevée entre l’étendue des dégâts subis par la feuille une année donnée et le nombre de fleurs produites l’année suivante, mais on ne connaît pas toutes les conséquences de ces pertes pour la démographie de l’espèce. Cependant, comme la feuille basilaire est le principal organe photosynthétique de la plante, on peut supposer que les dégâts répétés nuisent de diverses façons à la quantité de ressources affectée à la reproduction les années suivantes, par exemple en modifiant l’équilibre entre la reproduction et la croissance durant une année donnée (Fredricks, 1992).

            Parmi les deux types d’interaction observés avec les mammifères, seule la prédation par les souris et les campagnols de la famille des Microtidés est toujours mortelle pour la plante, parce qu’elle vise directement le bulbe. Les ongulés ne broutent pas activement le Calochortus lyallii, et le piétinement par les bovins ne semble pas à lui seul pouvoir tuer la plante, bien que les sabots de ces animaux puissent faire des dégâts importants à ses parties aériennes. Le piétinement pourrait cependant avoir une incidence importante sur la reproduction de la plante, particulièrement dans les secteurs régulièrement visités par les bovins. Par exemple, dans le site no 1 du versant est, où 17 p. 100 de toutes les tiges florifères ont été piétinées en 1996, la présence des bovins a considérablement nui à la production moyenne de graines des sujets du site (M. Miller, données inédites). Enfin, on n’a pas étudié dans le cadre du présent rapport l’incidence possible du compactage du sol sur le taux de germination des graines et sur le taux de survie des plantules, mais ce point demeure préoccupant, étant donné l’effet du compactage sur l’état hydrique du sol et sur la structure de ses couches superficielles.