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Programme de rétablissement de la salamandre tigrée (Ambystoma tigrinum) (population des Grands Lacs) au Canada (Proposition)


1. Contexte

1.1 Sommaire de l'évaluation du COSEPAC

Date de l'évaluation : Novembre 2001

Nom commun (population) : Salamandre tigrée (population des Grands Lacs)

Nom scientifique : Ambystoma tigrinum

Statut selon le COSEPAC : Disparue du pays

Justification de la désignation : Cette salamandre a été observée pour la dernière fois dans le Sud de l'Ontario en 1915, à la pointe Pelée. Malgré les nombreux inventaires réalisés au cours des 80 dernières années, elle n'a jamais été revue.

Présence au Canada : Ontario

Historique du statut : Observée pour la dernière fois en Ontario en 1915. Désignée disparue du pays en novembre 2001. Évaluation fondée sur un nouveau rapport de situation.

1.2 Description

La population des Grands Lacs de la salamandre tigrée, une salamandre fouisseuse de la famille des Ambystomatidés, était, jusqu'en 2008, considérée comme l'une des six sous-espèces de la salamandre tigrée (Ambystoma tigrinum), soit la salamandre tigrée de l'Est (A. t. tigrinum) (Green, 1825; Crother, 2000). Des analyses récentes d'ADN mitochondrial et d'allozymes1, ainsi que des études morphologiques à une échelle très fine suggèrent fortement que la salamandre tigrée de l'Est constitue une espèce distincte des autres formes (Shaffer et McKnight, 1996; Irschick et Shaffer, 1997; Powell et coll., 1998). À la lumière de ces conclusions, la salamandre tigrée de l'Est, y compris la population des Grands Lacs, est maintenant considérée comme une espèce (A. tigrinum) distincte des cinq autres sous-espèces, reconnues collectivement sous le nom d'A. mavortium. Ce n'est que récemment que cet arrangement taxonomique a reçu l'approbation des organisations responsables de la liste intitulée Scientific and Standard English Names of Amphibians and Reptiles of North America North of Mexico (Crother, 2008). Cette liste constitue la norme adoptée par les trois grandes sociétés d'herpétologie d'Amérique du Nord, ainsi que par NatureServe et par le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) (Oldham, comm. pers., 2008). Le présent programme de rétablissement suivra toutefois l'ancienne taxonomie, reconnue au moment de la désignation par le COSEPAC, liée à l'espèce (salamandre tigrée), à la sous-espèce (salamandre tigrée de l'Est) et à la population (population des Grands Lacs). Cette méthode permettra également de faciliter les discussions ci-après.

La salamandre tigrée est l'une des salamandres terrestres les plus volumineuses au monde, sa longueur pouvant atteindre de 30 à 35 cm, bien qu'elle soit le plus souvent entre 18 et 21 cm (Behler et King, 1998; Petranka, 1998). Smith (1949) a capturé une salamandre tigrée de l'Est dont la longueur totale était de 33 cm. La couleur, la forme et le cycle vital de la salamandre tigrée varient dans toute son aire de répartition en Amérique du Nord, et c'est à partir de ces variations de caractères que les six sous-espèces anciennement reconnues ont été identifiées. L'adulte terrestre de la salamandre tigrée de l'Est a typiquement le dos noir, brun foncé ou vert foncé, avec des taches de différentes grosseurs ou des rayures verticales variant du olive au jaune, et le ventre olive jaunâtre marqué de pâles taches jaunes irrégulières (Dunn, 1940; Pope, 1964; Vogt, 1981; Conant et Collins, 1991; Petranka, 1998). Ces taches augmentent en nombre avec l'âge dans la plupart des régions, et sont aussi nombreuses sur le dos de la salamandre que sur ses flancs (Dunn, 1940).

Le mâle et la femelle diffèrent légèrement, la femelle étant moins comprimée latéralement que le mâle. La femelle a également la queue plus courte proportionnellement à la longueur de son corps, ainsi qu'un cloaque plus court. Le cloaque du mâle se gonfle pendant la saison de reproduction (Pope, 1964).

Des masses d'œufs pigmentés de 10 à 12 mm de diamètre sont fixées à des ramilles ou à des tiges de plantes aquatiques émergentes, à 30 cm ou plus sous la surface de l'eau. Chaque masse d'œufs contient de 18 à 110 œufs, le nombre moyen variant d'une région à l'autre. Une masse d'œufs mesure en moyenne environ 5,5 cm sur 7 cm (Pope, 1964; Vogt, 1981; Petranka, 1998) et nécessite au moins un mois d'incubation, selon la température de l'eau.

Au moment de l'éclosion des œufs, les larves de la salamandre tigrée sont gris argenté et sont caractérisées par une tête large, trois paires de branchies plumeuses bien développées ainsi qu'une nageoire dorsale membraneuse; elles ne présentent pas de protubérances charnues (balanciers) comme les autres larves de salamandres fouisseuses. Les branchiospines2, au nombre de 19 ou 20 sur la face antérieure du troisième arc branchial, peuvent permettre de distinguer la salamandre tigrée de l'Est des cinq autres sous-espèces (Dunn, 1940). La longueur des larves de la salamandre tigrée de l'Est varie de 9 à 17 mm (Petranka, 1998). Les taches disposées par paires sur la surface supérieure des branchies tendent à s'assombrir avec l'âge, et une coloration verdâtre peut apparaître sur leur surface extérieure (Petranka, 1998; Schock, 2001). Les membres antérieurs se développent en premier, peu après l'éclosion, suivis des membres postérieurs (Shock, 2001). Les juvéniles développent la coloration et le motif de l'adulte pendant la métamorphose ou dans le mois suivant (Engelhardt, 1916; Webb et Roueche, 1971). Les branchies ainsi que les nageoires dorsale et caudale se résorbent pendant la métamorphose, bien que la nageoire caudale puisse laisser la trace d'une ligne sombre au centre de la partie antérieure du dos pendant une brève période (Schock, 2001).

La durée de la transformation entre l'éclosion et la forme terrestre varie de deux à cinq mois chez la salamandre tigrée de l'Est, selon la disponibilité de la nourriture, le climat, la densité et le moment de l'assèchement saisonnier des étangs. Dans le cas des populations des États de New York, du Michigan et de l'Indiana, la métamorphose prend respectivement de deux à trois mois, trois mois, et trois mois et demi (Ruthven et coll., 1928; Bishop, 1941; Wilbur et Collins, 1973; Sever et Dineen, 1978; Petranka, 1998). La présence d'eau dans les étangs doit donc durer entre trois et sept mois au minimum pour assurer le déroulement complet du processus : appariement et accouplement, incubation et éclosion des œufs, développement larvaire et métamorphose, et enfin émergence des juvéniles dans leur forme terrestre. On sait même que des larves de salamandre tigrée de l'Est passent l'hiver dans des étangs permanents avant de se métamorphoser (Brandon et Bremer, 1967). Le temps requis pour atteindre la maturité sexuelle varie également d'une population à l'autre, selon le climat et certains facteurs génétiques (F. R. Cook, comm. pers., 2008). Toutefois, les larves atteignent habituellement la maturité sexuelle en deux ans pour les mâles et en trois à cinq ans pour les femelles (Wilbur et Collins, 1973; Petranka, 1998).

On croit que le comportement cannibale de certaines larves, qui est rare chez la salamandre tigrée de l'Est, se développe en réaction à des densités larvaires élevées, en particulier lorsqu'il existe des variations importantes dans la taille des larves (Gehlbach, 1969; Collins et coll., 1980; Pfennig et coll., 1991). Les larves cannibales ont la tête large et aplatie, et sont munies de larges dents vomériennes, ce qui leur permet d'attraper et de dévorer des larves de salamandre ayant presque leur propre taille (Schock, 2001). Certaines larves atteignent la maturité sexuelle sans subir la métamorphose ni adopter la forme terrestre. Cependant, ces larves, dites néoténiques, sont encore une fois peu communes chez la salamandre tigrée de l'Est (Petranka, 1998). Elles demeurent dans l'eau pendant toute la durée du stade adulte, aux endroits où l'eau persiste durant toute l'année, ce qui représente une adaptation aux habitats terrestres qui sont secs et inhospitaliers pendant presque toute l'année. Les salamandres néoténiques peuvent atteindre des tailles considérables (350 mm de long ou plus) et sont parfois cannibales.

1.3 Populations et aire de répartition de la salamandre tigrée de l'Est

1.3.1 En Amérique du Nord

L'aire de répartition de la salamandre tigrée de l'Est s'étend à partir de Long Island, dans l'État de New York, vers le sud le long de la plaine côtière atlantique jusqu'au nord de la Floride; puis vers l'ouest le long du golfe du Mexique jusqu'au sud du Mississippi et au sud-est de la Louisiane; et ensuite vers le nord, de l'Alabama au Michigan (quasi-totalité du Michigan inférieur), en passant par le Tennessee, l'ouest du Kentucky et l'Indiana. La sous-espèce est également présente de façon irrégulière dans le Wisconsin, l'Illinois et l'Iowa, le nord-est du Kansas, l'extrême est du Nebraska et le sud-est du Dakota du Sud, puis vers le nord en traversant presque tout le Minnesota, ainsi que dans l'extrême sud-est du Manitoba. Elle est absente de la majeure partie des hautes terres des Appalaches et de la région du delta du Mississippi inférieur. Une importante population disjointe existe dans l'est du Texas, ainsi que de petites populations isolées dans le Missouri, le nord de l'Arkansas, l'extrême sud-est du Kansas, la péninsule du Michigan supérieur et dans l'Ohio, y compris dans l'île Kelleys, située dans l'ouest du lac Érié (Conant et Collins, 1991; Petranka, 1998; Frost, 2007; figure 1). Bien qu'on ait signalé la présence de salamandres tigrées dans les îles South Bass et Middle Bass, en Ohio, entre 1940 et 1966 (Langlois, 1964; Downs, 1989; King et coll., 1997), elles n'y ont pas été observées depuis. Elles pourraient avoir été éliminées de ces îles en raison de la destruction de l'habitat (Downs, 1989; King et coll., 1997; J. P. Bogart, comm. pers., 2008).

Figure 1. Aire de répartition de la salamandre tigrée de l'Est (adaptée d'IUCN et coll., 2006).
Figure 1. Aire de répartition de la salamandre tigrée de l'Est (adaptée d'IUCN et coll., 2006).

La population des Grands Lacs de la salamandre tigrée, une unité désignée par le COSEPAC en fonction de l'aire de répartition géographique de l'espèce, est considérée comme disparue de l'Ontario et, par conséquent, du Canada. Aucune désignation similaire n'existe aux États-Unis.

1.3.2 Au Canada

La désignation par le COSEPAC de la population des Grands Lacs de la salamandre tigrée au Canada est fondée sur la découverte d'un unique spécimen adulte conservé au Musée canadien de la nature (CMNAR 6233, numéro d'entrée [Zoology Accession Number] : 1915-77). Ce spécimen a été capturé par P. A. Taverner le 2 octobre 1915 à la pointe Pelée, en Ontario. (Logier, 1925; M. Steigerwald, comm. pers., 2005; F. R. Cook, comm. pers., 2008). Son identification repose sur sa morphologie, mais ne peut être confirmée par des tests génétiques parce que le spécimen a été conservé dans une solution de formaldéhyde pendant un certain temps. Malheureusement, l'information sur le spécimen ne précise pas l'emplacement exact de la capture ni l'habitat dans lequel la salamandre tigrée a été trouvée. En 1931, le parc national de la Pointe-Pelée couvrait une superficie de 15,6 km². Toutefois, selon une carte dessinée par Taverner en 1908 (Taverner et Swales, 1907-1908), l'aire considérée comme étant la « pointe Pelée », à l'époque, était sans doute plus vaste et comprenait probablement une concession le long de la moitié est de la limite nord actuelle du parc.

Des questions demeurent concernant l'origine du spécimen de la pointe Pelée, et ce, même si Taverner connaissait très bien cette région depuis au moins 1905, s'il faisait partie du Great Lakes Ornithological Club, qui a mené des recherches approfondies sur le terrain à la pointe Pelée, et s'il a occupé un poste d'ornithologue à la Commission géologique du Canada, Direction du Musée commémoratif Victoria, Musée national des sciences naturelles (aujourd'hui le Musée canadien de la nature), de 1911 à 1942 (Cranmer-Byng, 1996).

Depuis 1915, malgré des recherches et des relevés exhaustifs sur l'herpétofaune de ce qui est devenu plus tard le parc national de la Pointe-Pelée, (Taverner, 19144; Patch, 19194; Logier, 1925; Cook, 1967; Cook, 1971; Ross, 1971; Rivard, 1973a, b; Damas and Smith Ltd., 1981; Wigle, sans date; Mason et Mason, 1986; Kraus, 1991; Hecnar et M'Closkey, 1994; Hecnar et M'Closkey, 1995; Oldham et Weller, 2000), et malgré l'existence de notes herpétologiques consignées par le personnel (Bouckhout, 1967; Roy, 1967; Wyett, 1967; Dutcher, 1968; Mundy, 1968; Wyett, 1968; Neill, 1968-1969; Burhoe, 1969; Gemmell, 1969; Bevan, 1972), aucun autre individu de la salamandre tigrée de l'Est ni de toute autre espèce de salamandre n'a été trouvé. Logier (1925), en décrivant une expédition de six semaines organisée par le Royal Ontario Museum of Zoology à l'été de 1920 dans le parc national de la Pointe-Pelée, a noté qu'il avait été [Traduction] « frappé par l'absence apparente de tritons et de salamandres », et ce, seulement cinq ans après la découverte de Taverner.

Bien que des dossiers inédits (1915) du Great Lakes Ornithological Club et les communications personnelles de Taverner (1915a et 1915b) attestent la présence de Taverner à la pointe Pelée à l'occasion d'une réunion du club, le 2 octobre 1915, date à laquelle la capture de la salamandre tigrée est signalée, la capture n'est consignée ni dans les dossiers du club, qui ont pourtant servi à documenter le relevé des oiseaux observés pendant cette excursion, ni dans les notes d'excursion de Taverner (Commission géologique du Canada). Pourtant, les membres du Great Lakes Ornithological Club avaient l'habitude de consigner les captures de reptiles et d'amphibiens pendant leurs excursions. Il est difficile de comprendre que Taverner n'ait pas consigné les circonstances de la capture de la salamandre (Logier, 1925), malgré son importance (c.-à-d., première observation et première capture de salamandre tigrée en Ontario) et l'emploi qu'il occupait à l'époque. Toutefois, comme son intérêt principal portait sur les oiseaux, il est possible qu'il n'ait pas mesuré l'importance de sa découverte. Cette hypothèse est renforcée par le fait que la note d'inscription des spécimens capturés ce jour-là se lisait simplement ainsi : [Traduction] « 1 - salamandre » avec la mention « Ambystoma tigrinum Green » inscrite au-dessus dans un style d'écriture différent et dans une encre différente, ce qui laisse croire que l'identification aurait eu lieu à une date ultérieure. De la même façon, les amphibiens capturés en 1913 pendant l'expédition du Musée commémoratif Victoria étaient simplement identifiés comme étant des « grenouilles » lors du premier catalogage, malgré la présence du crapaud de Fowler (Bufo fowleri), espèce aujourd'hui menacée, et de la rainette grillon (Acris crepitans), aujourd'hui en voie de disparition, dans le registre des captures. De plus, ni Taverner (1914) ni Patch (1919) n'ont consigné la capture d'amphibiens dans leur rapport sur les reptiles capturés durant l'expédition de 1913 (F. R. Cook, comm. pers., 2008). Ces faits donnent à penser qu'aucun des deux hommes ne connaissait bien les amphibiens (F. R. Cook, comm. pers., 2008). On a aussi noté que le spécimen de Taverner était passablement émacié, ce qui laisse supposer qu'il aurait été conservé tel quel pendant un certain temps avant de faire l'objet de mesures de préservation et d'étiquetage (F. R. Cook, comm. pers., 2008). Dans une note à l'intention de Taverner rédigée moins de deux mois après la capture de la salamandre tigrée, un collègue du Musée royal de l'Ontario lui suggère de garder des notes de son travail, en plus de son journal d'excursion. « On fait tant de choses dans l'exercice de notre travail qu'on finit par en oublier » (Fleming à Taverner, 22 novembre 1915, MRO, cité dans Cranmer-Byng, 1996). Cette note soulève d'autres questions sur l'exactitude des détails consignés. Ces éléments d'information ont conduit les spécialistes à formuler l'hypothèse selon laquelle le spécimen de Taverner aurait été capturé dans la partie continentale des États-Unis ou proviendrait de l'une des îles de l'ouest du lac Érié (J. P. Bogart, comm. pers., 2008; F. R. Cook, comm. pers., 2008). Cette hypothèse est renforcée par le fait qu'il ne s'agit pas du seul spécimen capturé par Taverner dont le lieu de capture est contesté. Deux spécimens de cuivrés de la potentille (Lycaenus dorcas) de la collection zoologique du University of Michigan Museum, portant l'étiquette « Pointe Pelée, 25 juillet, P. A. Taverner », sont absents des carnets de Taverner, malgré le fait qu'il consignait régulièrement sur une liste les papillons qu'il observait à la pointe Pelée. Aucune autre observation ou capture de l'espèce de papillon n'est consignée pour cette localité. Pour cette raison, on soupçonne que les cuivrés de la potentille provenaient du Michigan, où Taverner a vécu et a régulièrement capturé des spécimens (Wormington, 1982).

Il est également possible que le spécimen de Taverner soit un individu égaré, provenant d'une population renfermant à la fois des individus purs et hybrides, et qu'il soit originaire des environs des îles Kelleys et Bass dans l'Ohio, plutôt que d'une population de l'Ontario (F. R. Cook, comm. pers., 2008). D'après King et coll. (1997), [Traduction] « les amphibiens et les reptiles représentés par une seule observation ou par un spécimen unique provenant d'une île donnée peuvent se révéler être des individus égarés ou de passage plutôt que des représentants de populations reproductrices résidentes ». Cette possibilité est appuyée par le fait qu'un unique individu vivant de crotale des bois (Crotalus horridus), observé à la pointe Pelée en 1918, n'avait à cet endroit aucun habitat d'hivernage apparent (Cook, 1974). La population la plus proche de cette espèce a été repérée dans l'île South Bass (F. R. Cook, comm. pers., 2008). De façon similaire, deux rainettes grillons, dont la présence est connue dans l'île Pelée et les îles de l'Ohio, sont les seules représentantes de leur espèce dans cette région (par Cook, 1974; F. R. Cook, comm. pers. à M. J. Oldham, 2000). Plus récemment, le 17 septembre 2007, une couleuvre d'eau du lac Érié (Nerodia sipedon insularum) vivante portant un transpondeur passif intégré5, à l'origine capturée et marquée le 30 mai de la même année à la pointe est de l'île Middle Bass, a été capturée dans le parc national de la Pointe-Pelée (parc national de la Pointe-Pelée, données inédites, 2007). Ces spécimens peuvent tous représenter des individus égarés ayant dérivé depuis les îles de l'ouest du lac Érié jusqu'à la pointe Pelée (F. R. Cook, comm. pers., 2008).

Deux spécimens, un adulte et un juvénile en métamorphose, à l'origine signalés comme étant des représentants de la salamandre maculée (A. maculatum), ont été capturés respectivement le 6 juin et le 19 juillet 1950 à l'île Pelée par A. Reid (ROM 80966) et V. Kohler (ROM 80836) (Froom, 1972; M. J. Oldham, comm. pers., 2005; R. MacCulloch, comm. pers., 2008). Ces spécimens ont été identifiés de nouveau en tant que représentants de la salamandre tigrée par C. A. Campbell, E. J. Crossman7 et plus tard par J. P. Bogart. En 1972, C. A. Campbell et R. Mitton ont capturé deux larves dans des boisés de frêne rouge temporairement inondés (certaines années seulement) et dans des basses terres colonisées par le carex de Sartwell (Carex sartwellii), le long du chemin Stone sur l'île Pelée (C. A. Campbell, comm. pers. à M. J. Oldham, tel que cité par Oldham, 1983; M. J. Oldham, comm. pers., 2005 et 2008; C. A. Campbell, comm. pers., 2008). Gehlbach, grand spécialiste de la salamandre tigrée aux États-Unis, a identifié ces spécimens comme étant des salamandres tigrées (M. J. Oldham, comm. pers., 2005 et 2008; C. A. Campbell, comm. pers., 2008). Toutefois, tous les spécimens trouvés sur l'île Pelée ont été identifiés selon des caractéristiques visuelles (morphologie, coloration, motifs), avant que soit reconnue la confusion de cette espèce avec l'hybride formé par la salamandre à points bleus (A. laterale) et la salamandre à nez court (A. texanum), présent sur l'île Pelée, et les difficultés que pose cette hybridation pour l'identification précise (Bogart et coll., 1985; M. J. Oldham, comm. pers., 2005; F. R. Cook, comm. pers., 2008). Les deux spécimens du MRO ont depuis été réétiquetés en tant qu'espèces appartenant au genre Ambystoma en raison de leur identification incertaine (R. MacCulloch, comm. pers., 2005). Des individus capturés entre le début des années 1980 et le début des années 1990, sur le site de Campbell/Mitton le long du chemin Stone, ont été identifiés génétiquement comme étant des hybrides de la salamandre à points bleus et de la salamandre à nez court par J. P. Bogart (Oldham, comm. pers., 2005).

D'autres données de l'Ontario comprennent un spécimen de salamandre tigrée de Gray (A. t. diaboli), au United States National Museum(USNM 133948), qui porte la mention « capturée à Ottawa en 1883 [le 21 avril] par Robert Bell » (Nash, 1908, USNM). Toutefois, Robert Bell, géologue de la Commission géologique du Canada à Ottawa, a probablement participé aux études géologiques qui avaient cours dans l'Ouest canadien à l'époque. Il est hautement probable qu'il ait envoyé le spécimen depuis Ottawa, à la fin de l'une de ses expéditions dans l'Ouest, et que le USNM ait attribué l'emplacement de la capture en se fondant sur l'endroit d'où avait été expédié le spécimen, comme on le faisait parfois (F. R. Cook, comm. pers., 2008). Cette théorie est appuyée par le fait que le spécimen est identifié comme étant une salamandre tigrée de Gray, sous-espèce dont l'aire de répartition est plus occidentale que la salamandre tigrée de l'Est. De façon similaire, un spécimen étiqueté « A. conspersum » (nom latin utilisé autrefois pour la salamandre tigrée), inscrit à une certaine époque au catalogue de la collection du MRO et annoté par J. H. Garnier en 1889, proviendrait de Kintail, canton d'Ashfield, comté de Huron (C. A. Campbell, comm. pers., 2008). Cependant, Garnier (vers 18--) renvoie à un spécimen de Siredon canadense (équivalent officieux de la salamandre tigrée) portant la mention « Perfected in Bruce, Ontario » (perfectionné à Bruce, en Ontario). Selon F. R. Cook (comm. pers., 2008), il pourrait s'agir d'un spécimen de salamandre tigrée gardé en captivité au domicile de Garnier à Lucknow, au bord du lac Huron, dans le comté de Bruce, jusqu'à ce que l'animal se transforme (d'où la mention « perfectionné »). Comme les localités de Kintail et de Lucknow sont situées à proximité l'une de l'autre, il est possible que ce spécimen ait également été étiqueté en fonction de l'endroit de sa captivité et non de sa capture. Malheureusement, ce spécimen demeure aujourd'hui introuvable dans la collection du MRO.

Des observations non corroborées de salamandres tigrées de l'Est ont été signalées dans une note anonyme trouvée au parc provincial Rondeau, indiquant que cette sous-espèce a déjà été abondante à cet endroit (Campbell, 1971; Froom, 1972). Compte tenu du caractère commun de l'espèce que laissent supposer ces observations, de l'ampleur des études réalisées dans le parc provincial Rondeau (Campbell, 1971; Ministère des Richesses naturelles de l'Ontario, 1978; Weller et Oldham, 1988; Hecnar et M'Closkey, 1996 et 1998; Gillingwater, 2001; Timmermans et coll., 2005), et du fait qu'aucune autre observation de cette espèce n'a été signalée dans le parc provincial Rondeau, on peut sans doute considérer ce signalement comme une mauvaise identification, les individus observés étant peut-être des salamandres à points bleus, effectivement présentes dans ce parc (Timmermans et coll., 2005; F. R. Cook, comm. pers., 2008).

Aujourd'hui, l'identification visuelle des spécimens à l'espèce pure et à la sous-espèce est considérée comme non concluante. Il faut les soumettre à des tests génétiques pour confirmer leur identification et leur pureté génétique (J. P. Bogart, comm. pers. à F. R. Cook, 2008). Par conséquent, aucun des spécimens susmentionnés ni aucun autre spécimen de salamandre tigrée observé dans le sud-ouest de l'Ontario, y compris à la pointe Pelée et sur l'île Pelée, ne peut être considéré comme confirmé dans son identification. Même si l'identification des spécimens de Campbell et Mitton ne peut être confirmée à l'heure actuelle (M. J. Oldham, comm. pers., 2005), au moins un des deux existe toujours, conservé dans l'alcool dans la collection privée de C. A. Campbell, et pourrait être soumis à un test génétique dans l'avenir (C. A. Campbell, comm. pers., 2008).

À l'heure actuelle, le spécimen de Taverner représente la seule observation de la population des Grands Lacs de la salamandre tigrée reconnue par le COSEPAC (Schock, 2001), bien qu'il n'ait pas été soumis à un test génétique et ne puisse l'être de toute façon. Cet unique spécimen, seule observation confirmée au Canada, n'apporte pas de preuve convaincante de la présence d'une telle population dans la région des Grands Lacs au Canada.

Fait plus important encore, étant donné les études poussées et les analyses d'électrophorèse qui ont été réalisées, l'absence d'un complément génétique de la salamandre tigrée qu'auraient pu procurer des hybrides de salamandres fouisseuses dans la partie continentale de l'Ontario ou sur l'une des îles canadiennes de l'ouest du lac Érié, et sur l'île Pelée en particulier, suggère que la salamandre tigrée n'est pas présente et qu'elle ne l'était sans doute pas non plus dans le passé (J. P. Bogart, comm. pers., 2008).

Dans l'extrême sud-est du Manitoba, des spécimens d'adultes et de larves qui, d'après leur coloration et leurs motifs, semblent être des représentants de la salamandre tigrée de l'Est (soit la même sous-espèce que celle de la population des Grands Lacs), ont été capturés dans la rivière Roseau en 1970 (CMNAR 12182, 12198 et 30016; F. R. Cook, comm. pers., 2008). En outre, en 1985, des masses d'œufs recueillies près de Tolstoy, de Roseau River et de Stuartburn, se sont métamorphosées et les spécimens obtenus ont pu être identifiés comme étant des salamandres tigrées de l'Est (CMNAR 14: 30975, 29: 30977 et 7: 30981; F. R. Cook, comm. pers., 2008; L. A. Lowcock, comm. pers., 2008). Plusieurs cartes de répartition géographique (Conant et Collins, 1998; Petranka, 1998), probablement fondées sur ces données, englobent l'extrême sud-est du Manitoba dans l'aire de répartition de la salamandre tigrée de l'Est. Bien que toutes les salamandres tigrées du Manitoba soient actuellement, selon le COSEPAC, associées à la population boréale et des Prairies (COSEPAC, à l'impression), les isozymes9 et l'ADN mitochondrial de ces salamandres ne semblent pas présenter de différences importantes avec ceux de la salamandre tigrée de l'Est de l'île Kelleys, de l'Ohio continental ou de l'Indiana (J. P. Bogart, comm. pers., 2008). Toutefois, leur ADN révélait également très peu de différentiation, sinon aucune, par rapport à l'ADN des salamandres tigrées de Gray trouvées ailleurs au Manitoba. La rivière Rouge, qui sépare l'aire de répartition des sous-espèces du Manitoba, la salamandre tigrée de l'Est et la salamandre tigrée de Gray, ne forme peut-être qu'une barrière partielle au flux génétique, et il semble que des spécimens ayant des caractéristiques intermédiaires aient été observés (ROM 18729; F. R. Cook, comm. pers., 2008; L. A. Lowcock, comm. pers., 2008). À la lumière de ce qui précède, les relations entre la salamandre tigrée de l'Est provenant du Manitoba, une possible ancienne population des Grands Lacs et la salamandre tigrée de Gray trouvée dans l'Ouest, demeure vague.

1.4 Besoins de la salamandre tigrée (population des Grands Lacs)

La reconnaissance de la population des Grands Lacs de la salamandre tigrée de l'Est ne repose que sur une seule observation, ambiguë, qui date maintenant de plus de 90 ans. Bien que cette population soit considérée comme disparue du pays, rien ne confirme qu'une telle population ait réellement existé dans le sud-ouest de l'Ontario. Le site précis de la capture du spécimen précité est inconnu et son habitat n'est pas décrit. Ainsi, toute l'information présentée ci-après sur les besoins en matière d'habitat et de biologie sont des hypothèses fondées sur les besoins des populations de la salamandre tigrée de l'Est présentes aux États-Unis.

1.4.1 Besoins en matière d'habitat et de biologie

La salamandre tigrée a besoin de vastes régions boisées ou de forêts pour assurer la survie des adultes terrestres, qui passent la majeure partie de leur temps dans le sol. Ils creusent profondément dans la terre meuble ou l'humus, ou vivent dans les tunnels abandonnés de petits mammifères où ils passent souvent l'hiver. La salamandre tigrée de l'Est a aussi été observée sous des roches, des éclats de roche calcaire ou des amas de débris ou de fumier, dans des conduites d'égout et des drains, ainsi que dans des caves, voire dans des puits de fenêtres (Pope, 1964; Vogt, 1981; Bogart et coll., 1987).

Les forêts doivent comprendre ou avoir à proximité des étangs colonisés par la végétation ou des marais, tous dépourvus de poissons, afin de permettre la reproduction des salamandres, et doivent comporter peu d'obstacles ou de menaces au passage des salamandres d'un milieu à l'autre (Duellman, 1954; Conant et Collins, 1991). Les étangs de reproduction sont habituellement plus profonds que ceux utilisés par les autres salamandres fouisseuses, bien que l'espèce puisse utiliser des étangs moins profonds (Downs, 1989). Même si ces étangs n'ont pas besoin d'être permanents, ils doivent contenir de l'eau assez longtemps (au moins de trois à sept mois) pour permettre l'accouplement, la ponte, l'éclosion, le développement des larves et la métamorphose.

Au début du printemps (habituellement entre février et avril), les soirs de pluie, au moment du dégel, lorsque les températures nocturnes avoisinent 0 °C, la salamandre tigrée de l'Est adulte migre depuis les sites d'hivernage jusqu'aux étangs de reproduction (Sever et Dineen, 1978; Vogt, 1981; Semlitsch et Pechmann, 1985). Après l'accouplement, un amas d'œufs pigmentés est fixé à des ramilles ou à des tiges de plantes émergentes, à 30 cm ou plus sous la surface de l'eau.

À la fin de la saison de reproduction, qui peut varier d'une année à l'autre, les adultes retournent dans la partie terrestre de la forêt (Hassinger et coll., 1970; Sever et Dineen, 1978; Vogt, 1981; Semlitsch et Pechmann, 1985; Petranka, 1998). Une fois les œufs éclos et les larves métamorphosées, les juvéniles quittent aussi l'étang et migrent jusqu'à leur habitat terrestre dans la forêt, même si on peut encore en trouver en bordure de l'étang pendant quelque temps (Kraus, 1985; Bogart et coll., 1987; Petranka, 1998).

Les larves et les adultes néoténiques de salamandre tigrée se nourrissent de zooplancton herbivore, d'amphipodes, de mollusques et de larves d'insectes, ainsi que de petites grenouilles et d'autres salamandres (Moore et Strickland, 1955; Pope, 1964; Dodson et Dodson, 1971). Les juvéniles et les adultes terrestres se nourrissent de divers lombrics, mollusques et insectes, dont des grillons, des criquets, des papillons de nuit, des mouches, des coléoptères et des cigales; ils se nourrissent également d'araignées, de petits mulots, de grenouilles et d'autres salamandres (Bishop, 1941; Pope, 1964; Petranka, 1998).

1.4.2 Rôle écologique

Puisque aucun représentant de la population des Grands Lacs de la salamandre tigrée n'a été observé depuis 1915 et que la reconnaissance de la population n'est fondée que sur une seule observation ambiguë, cette population n'a peut-être pas constitué une part importante de la communauté faunique du Canada pendant une longue période de temps, le cas échéant. Étant donné le temps écoulé depuis la capture faite par Taverner et le fait qu'une population autosuffisante n'a probablement jamais existé au Canada, comme le signalent les spécialistes, la niche de cette population risque d'être aujourd'hui occupée par d'autres organismes.

Aux endroits où elle est abondante, la salamandre tigrée de l'Est peut s'avérer un important prédateur d'invertébrés du milieu aquatique et du tapis forestier, ainsi qu'un prédateur opportuniste de petits vertébrés (voir la section 1.4.1). Contrairement à la croyance populaire, cette salamandre ne semble pas être un prédateur important d'alevins (Schock, 2001). Les formes aquatiques peuvent s'avérer d'importants prédateurs de zooplancton herbivore et le consommer en quantités telles que la biomasse du phytoplancton s'en trouve augmentée, par suite de la diminution des niveaux d'orthophosphate dans l'eau (Holomuzki et coll., 1994). La salamandre tigrée peut elle-même servir de proie à des prédateurs de plus grande taille, comme des vertébrés (en particulier les poissons prédateurs) et des invertébrés aquatiques, des thamnophis et des corneilles (Webb et Roueche, 1971; Sprules, 1972; Collins et Wilbur, 1979; Vogt, 1981; Petranka, 1998; Larsen, 1999).

1.4.3 Facteurs limitatifs

La salamandre tigrée de l'Est semble toujours fidèlement fréquenter l'étang de reproduction d'où elle provient (c'est-à-dire qu'elle retourne au même étang d'une année à l'autre). Les spécimens relocalisés à Long Island, dans l'État de New York, se sont reproduits dans les étangs où ils ont été placés, mais y retournent rarement par la suite. En revanche, les individus qui n'ont pas été relocalisés continuent d'utiliser le même étang d'une saison de reproduction à l'autre (Madison et Farrand, 1998). Par conséquent, l'espèce pourrait être limitée par la perte de ses emplacements de reproduction.

1.5 Menaces

Les menaces à la survie de la salamandre tigrée de l'Est dans la région des Grands Lacs au Canada ne sont pas connues. Comme la reconnaissance de la population des Grands Lacs de cette espèce ne repose que sur une seule observation ambiguë datant de 1915, et qu'aucune autre observation confirmée n'a été faite depuis, il est impossible de déterminer les menaces qu'une éventuelle population aurait pu subir, advenant qu'elle se soit établie au Canada. Le cas échéant, on ne peut que formuler des hypothèses quant aux facteurs qui auraient pu mener à sa disparition. Néanmoins, des données sur les populations de salamandre tigrée de l'Est présentes au sud des Grands Lacs sont analysées dans les sections 1.5.1 à 1.5.5 ci-après afin de donner un aperçu des menaces potentielles passées et actuelles à l'égard de cette population, advenant qu'une telle population ait bel et bien existé.

1.5.1 Mortalité liée à la circulation routière

En général, la mortalité liée à la circulation routière est une menace importante à la survie de la salamandre tigrée. Parce que celle-ci migre entre les étangs de reproduction et les sites d'hivernage (section 1.4.1), elle devient vulnérable lorsque des routes séparent ces deux milieux (Duellman, 1954; Conant et Collins, 1991). Dans le parc national de la Pointe-Pelée, une route s'étend sur environ 80 % de la longueur du parc, séparant une partie de la forêt des aires de reproduction possibles. Cette route, ainsi que quelques chemins, étaient déjà en place en 1908 lorsque Taverner a dessiné une carte de la région (Taverner et Swales, 1907-1908; Battin et Nelson, 1978). À l'époque, le débit de circulation était sans doute beaucoup moins important qu'aujourd'hui. Plus récemment, les chercheurs et le personnel du parc national de la Pointe-Pelée ont noté les taux de mortalité des amphibiens due à la circulation routière, lorsque les conditions météorologiques sont optimales pour la migration des anoures10 (Hecnar et M'Closkey, 1995). Ailleurs, on a démontré que la taille des populations d'amphibiens diminue proportionnellement à l'augmentation du débit de circulation (Fahrig et coll., 1995). Duellman (1954), en parcourant un tronçon de route de 3,54 km dans le Michigan, a trouvé 274 salamandres tigrées de l'Est en l'espace de trente heures. De ce nombre, seulement 46 étaient vivantes, les autres ayant été heurtées ou écrasées par des automobiles.

1.5.2 Lessivage des terres agricoles et ruissellement des eaux septiques

Le lessivage des terres agricoles contenant des pesticides et des fertilisants ainsi que le ruissellement des eaux provenant des fosses septiques posent également une menace dont l'incidence sur la salamandre tigrée a été démontrée (Power et coll., 1989). La présence de nitrates provenant des fertilisants agricoles entraîne une réduction des activités et de l'alimentation, accroît le nombre de malformations chez les têtards de grenouilles (Hecnar, 1995), et a sans doute des effets similaires sur les larves de salamandre tigrée de l'Est. Rouse et coll. (1999) ont évalué les concentrations environnementales de nitrates dans les eaux de l'Amérique du Nord. Les niveaux de nitrates ont été comparés aux expériences faites en laboratoire, dans des conditions contrôlées, sur des larves d'amphibiens et d'autres espèces jouant un rôle important dans l'écologie des amphibiens. Les bassins versants des lacs Érié et St. Clair, au Canada et aux États-Unis, présentaient des taux de nitrates suffisamment élevés pour causer des anomalies physiques et comportementales chez certaines espèces d'amphibiens, dans 19,8 % des 8 000 échantillons d'eau. Fait inquiétant, 3,1 % des échantillons présentaient des taux de nitrates assez élevés pour tuer les têtards de certaines espèces de grenouilles indigènes.

Plus de 20 % du milieu terrestre du parc national de la Pointe Pelée a déjà eu une vocation agricole et a donc été soumis à l'application de DDT et d'autres pesticides ainsi que de fertilisants dans les cultures, en particulier les vergers. De plus, le marais a été directement bombardé au DDT et des zones terrestres du parc ont été arrosées de DDT aux fins de lutte contre les moustiques (D. Reive, comm. pers., 2008). Le fait que la salamandre tigrée de l'Est exerce une prédation sur des vertébrés et des invertébrés la rend vulnérable à la bioamplification des toxines comme le DDT et ses produits de dégradation, le DDD et le DDE. La présence de ces toxines a été découverte chez la rainette crucifère (Pseudacris crucifer) du parc national de la Pointe Pelée en 1993, à des niveaux dépassant la limite pour les poissons, bien qu'on ait cessé d'appliquer du DDT en 1967 (Russell et coll., 1995). Étant donné les effets toxiques de ce produit, l'ampleur du développement agricole dans la région et le fait que les pesticides puissent aussi avoir un effet indirect sur l'habitat de la faune ainsi que sur l'abondance et la qualité de ses sources alimentaires, les risques que pose le lessivage des terres agricoles ne peuvent être écartés (Bishop, 1992).

Même si la présence de fosses septiques n'était pas préoccupante en 1915, année où la salamandre tigrée de Taverner a été capturée à Pointe Pelée, vers la fin des années 1950 et le début des années 1960, le parc comptait plus de 350 bâtiments à l'intérieur de ses limites, dont beaucoup de maisons et de chalets privés équipés de fosses septiques et de champs d'épuration. Bien que la plupart des fosses septiques aient été vidées par pompage et soit enlevées, soit démolies et remplies de sable, et que les installations du parc aient été remplacées, les anciens champs d'épuration demeurent en place et risquent encore de laisser échapper des petites quantités d'effluents (D. Reive, comm. pers., 2008). À la fin des années 1990, on a détecté un large panache d'effluent dans les eaux souterraines aux environs de la promenade du Marais/l'aire d'utilisation diurne Blue Heron. La fosse septique de Blue Heron a donc été remplacée. Toutefois, ce panache pourrait continuer d'avoir une incidence sur la qualité de l'eau dans le secteur de la promenade du Marais, et ce, pour une période indéterminée (D. Reive, comm. pers., 2008).

1.5.3 Développement et destruction d'habitats

La perturbation d'origine anthropique, en particulier le développement, la circulation routière, la conversion des terres des milieux humides pour d'autres usages et le défrichement, auraient probablement eu un effet sur toute population ayant autrefois existé, alors qu'aujourd'hui, c'est surtout la circulation routière qui présente une menace (section 1.5.1). Le développement important du secteur nord du parc national de la Pointe-Pelée, avec le drainage des milieux humides et la construction de routes, a déjà entraîné la réduction, voire l'élimination, des habitats disponibles dans le nord du parc national. Seulement 6 % du comté d'Essex, sans compter l'île Pelée et la ville de Windsor, conserve un couvert forestier (ministère des Richesses naturelles de l'Ontario, 2006). Toutefois, d'après Vogt (1981), l'urbanisation et l'activité agricole n'entraînent pas systématiquement la disparition de la salamandre tigrée de l'Est d'une région donnée. L'aménagement de nombreux ouvrages de stabilisation des berges ainsi que l'aménagement et l'expansion du port de Wheatley ont entraîné une érosion accrue de la rive est du parc national de la Pointe-Pelée (W. F. Baird & Associates et coll., 2007). L'érosion a rétréci le cordon littoral est, au point où elle risque d'y former une brèche en période de crue. Le risque d'intrusion de poissons prédateurs dans les mares printanières des marécages, advenant une trop grande élévation du niveau de l'eau du marais, rendrait cet habitat non propice à la reproduction de la salamandre tigrée de l'Est, du moins pour certaines années.

1.5.4 Maladies infectieuses

Les maladies infectieuses constituent également une menace potentielle pour la salamandre tigrée de l'Est (Davidson et coll., 2000; Seburn et Seburn, 2000). L'iridovirus ATV (Ambystoma tigrinum Virus) a été isolé à partir de populations d'A. t. stebbinsi (salamandre tigrée du Sonora) en Arizona et cause périodiquement des épisodes de mortalité massive dans les populations de cette sous-espèce (Jancovich et coll., 1997). L'agent de la chytridiomycose (Batrachochytrium sp.) ainsi qu'un autre iridovirus, le Ranavirus, sont en partie responsables des déclins et des cas de mortalité massive de populations canadiennes de salamandres tigrées (Schock et coll., 1998; Bollinger et coll., 1999; Schock, 2001). Le transfert d'iridovirus entre salamandres et autres organismes est également possible. En Californie, on a découvert chez la grenouille à pattes rouges (Rana aurora) et l'épinoche à trois épines (Gasterosteus aculeatus), deux espèces sympatriques, la même souche d'iridovirus, ce qui laisse supposer que l'introduction de poissons et, par conséquent, le transfert d'hôte de la maladie entre un poisson et un représentant d'un autre groupe taxonomique peuvent aussi représenter une menace (Mao et coll., 1999).

1.5.5 Prédation

En plus d'être des vecteurs potentiels de maladies, diverses espèces de poissons (dont des prédateurs indigènes) sont des prédateurs connus d'œufs et de larves de salamandre tigrée (Blair, 1951; Carpenter, 1953; Collins et Wilbur, 1979; Collins, 1981; Orchard, 1992; Degenhardt et coll., 1996; Corn et coll., 1997; Hammerson, 1999). Par conséquent, la présence de poissons prédateurs dans les étangs de reproduction de la salamandre tigrée est jugée nuisible pour les populations de cette espèce (Blair, 1951; Carpenter, 1953; Collins et Wilbur, 1979; Collins, 1981; Orchard, 1991; Sarell, 1996; Corn et coll., 1997). Les étangs permanents dans le marais du parc national de la Pointe-Pelée sont (et ont probablement toujours été) fréquentés par un large éventail d'espèces de poissons (47 espèces de poissons recensées à ce jour), dont beaucoup sont des prédateurs (Surette et McKay, 2007). En outre, des espèces exotiques comme le cyprin doré (Carassius auratus) s'y sont établies, probablement à la suite d'introductions par le public. Bon nombre des étangs, sinon tous, sont interreliés, dont trois tendent à former une brèche et à communiquer avec le lac Érié les périodes de hautes eaux. Des canaux d'irrigation artificiels creusés dans le parc sont aussi colonisés par des poissons, car ils sont reliés au marais, à tout le moins lorsque le niveau de l'eau est élevé (T. Dobbie, comm. pers., 2008). La présence de prédateurs dans le marais et dans les canaux d'irrigation risque de limiter toute activité de reproduction de la salamandre tigrée aux mares et aux bourbiers de la forêt décidue marécageuse du parc national de la Pointe-Pelée. Toutefois, au milieu des années 1970, époque où le niveau d'eau du lac Érié était élevé, une brèche s'est formée dans le cordon littoral séparant le marais du lac Érié, et le niveau d'eau s'est élevé dans le marais au point de recouvrir l'ancien chemin de la plage East dans la forêt marécageuse, ce qui a permis l'intrusion de poissons, en particulier le poisson-castor (Amia calva) dans les bourbiers (D. Reive, comm. pers., 2008). Quoiqu'un seul incident du genre ait été recensé au cours des 30 dernières années, cette inondation a duré un an ou deux, ce qui donne à penser que même les bourbiers de la forêt marécageuse ne constituent pas toujours un habitat convenable pour les activités de reproduction de la salamandre tigrée, du moins pas tous les ans.


1 Allozyme : l'une quelconque des formes d'un enzyme déterminées par les différentes formes d'un gène à un emplacement génique donné. Des allozymes différents sont responsables de la transmission héréditaire de caractères génétiques différents.
2 Les branchiospines sont des protubérances rigides bordant la marge interne des structures supportant les branchies des poissons, et servant à empêcher la nourriture et d'autres particules de pénétrer dans les branchies.
3Numéro de catalogue de la collection de reptiles et d'amphibiens du Musée canadien de la nature.
4 Ces deux rapports sont fondés sur la même excursion menée sur le terrain en 1913 à des fins biologiques par le Musée commémoratif Victoria (Commission géologique du Canada) (F. R. Cook, comm. pers., 2008).
5 Les transpondeurs passifs intégrés sont utilisés pour identifier les individus d'une espèce de manière unique.
6Numéros de catalogue de collection du Musée royal de l'Ontario.
7 Ancien conservateur en ichtyologie et herpétologie, Musée royal de l'Ontario.
8Numéro de catalogue de la collection du United States National Museum.
9 Toute forme chimiquement distincte d'un enzyme, mais accomplissant la même fonction.
10Grenouilles et crapauds.