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Programme de rétablissement de la salamandre tigrée (Ambystoma tigrinum) (population des Grands Lacs) au Canada (Proposition)


2. Faisabilité du rétablissement

Le caractère unique du spécimen sur lequel est fondée l'existence de la population des Grands Lacs tient à plusieurs raisons. Selon Dunn (1940), [Traduction] « à moins de trouver plusieurs adultes dans une même localité, il est difficile d'être certain de la forme présente à un endroit donné, les spécimens uniques étant particulièrement trompeurs ». Le spécimen de la pointe Pelée a été identifié à partir de ses motifs et de sa morphologie. Le fait qu'il ait été préservé dans du formaldéhyde pendant un certain temps empêche la confirmation génétique de son identification. En outre, la propension de la salamandre tigrée à l'hybridation avec d'autres espèces de salamandres fouisseuses complique son identification (J. P. Bogart, comm. pers. à F. R. Cook, 2008). Des tests génétiques effectués sur l'une des populations les plus rapprochées de la pointe Pelée, soit celle de l'île Kelleys située à environ 50 km de la pointe Pelée, dans l'ouest du lac Érié (en Ohio), montrent une hybridation avec la salamandre à nez court, certains hybrides contenant du matériel génétique provenant aussi de la salamandre à points bleus (Bogart et coll., 1987). Étant donné que le spécimen de Taverner pourrait être un individu égaré provenant de l'île Kelleys ou de l'une des îles Bass, et qu'il est difficile d'identifier non seulement des hybrides, mais également les sous-espèces pures, en se fondant uniquement sur la morphologie, on peut s'interroger à savoir si le spécimen de Taverner était un individu génétiquement pur (F. R. Cook, comm. pers., 2008).

En raison de l'incertitude quant à l'existence d'une ancienne population indigène des Grands Lacs de la salamandre tigrée au Canada, la pertinence d'éventuelles mesures de rétablissement est discutable. Néanmoins, un examen des contraintes liées à la faisabilité du rétablissement est présenté aux sections 2.1 à 2.5 qui suivent.

2.1 Disponibilité des individus

Il n'a été possible de confirmer l'existence d'aucune population autosuffisante de salamandre tigrée de l'Est ni d'aucun individu apte à se reproduire dans l'ancienne aire de répartition présumée (extrême sud-ouest de l'Ontario) de la population des Grands Lacs du Canada. Par conséquent, le rétablissement nécessiterait l'établissement d'une nouvelle population dans cette région. La seule population canadienne génétiquement confirmée de salamandre tigrée de l'Est se trouve dans l'extrême sud-est du Manitoba (L. A. Lowcock, comm. pers., 2008). Les analyses d'isozymes et d'ADN mitochondrial d'individus de salamandres tigrées de l'Est de cette région n'ont pas semblé présenter de différences importantes par rapport aux salamandres tigrées de l'Est provenant de l'île Kelleys, de l'Ohio continental ou de l'Indiana. Cependant, ces individus ne semblaient pas non plus différents de l'autre sous-espèce, la salamandre tigrée de Gray, trouvée sur la rive opposée de la rivière Rouge, au Manitoba (J. P. Bogart, comm. pers., 2008). Bogart avance l'hypothèse que les différents motifs de coloration seraient le résultat d'une adaptation et auraient récemment évolué. Ainsi, en raison de leur isolement géographique par rapport au spécimen des Grands Lacs, les individus du sud-est du Manitoba pourraient avoir développé leurs propres adaptations à l'environnement, et les caractères qui en résultent sont difficiles à observer ou à tester (J. P. Bogart, comm. pers., 2008). Le COSEPAC considère actuellement les salamandres tigrées de l'Est provenant du Manitoba comme faisant partie d'une unité désignable distincte, la population boréale et des Prairies, dont la désignation est fondée sur des écozones plutôt que sur des sous-espèces (M. J. Oldham, comm. pers., 2008). C'est pourquoi la salamandre tigrée de l'Est provenant du Manitoba n'est pas actuellement considérée comme une source appropriée pour le rétablissement d'une population des Grands Lacs (J. P. Bogart, comm. pers., 2008; F. R. Cook, comm. pers., 2008; L. A. Lowcock, comm. pers., 2008).

Ainsi, le rétablissement nécessiterait l'introduction d'individus d'une ou de plusieurs populations sources autosuffisantes situées à l'extérieur du Canada. Cependant, la sous-espèce est considérée en péril dans une bonne partie de son aire de répartition aux États-Unis (annexe 1). Il n'a pas été clairement établi si les populations des environs des îles South Bass et Middle Bass existent encore (Downs, 1989; King et coll., 1997; J. P. Bogart, comm. pers., 2008). Les populations de ces îles ne peuvent donc pas être considérées comme des sources appropriées. La population source la plus appropriée serait celle de l'île Kelleys, en Ohio, en raison de sa proximité (moins de 50 km) du parc national de la Pointe-Pelée. Toutefois, la population de l'île Kelleys qui compte des individus purs de la salamandre tigrée de l'Est, n'est peut-être pas assez importante pour servir de source pour des individus ou des masses d'œufs à relocaliser tout en demeurant autosuffisante. Une telle mesure serait compliquée par l'existence d'un régime complexe d'hybridation sur l'île Kelleys, faisant intervenir à la fois la salamandre tigrée de l'Est, la salamandre à nez court et la salamandre à points bleus (Kraus, 1985; Bogart et coll., 1987). Bien qu'on connaisse l'existence de populations d'individus purs de la salamandre tigrée de l'Est dans l'Ohio et le Michigan continentaux, au moins quelques-uns des individus de ces populations sont des hybrides d'autres espèces de salamandres fouisseuses (J. P. Bogart, comm. pers., 2008; L. A. Lowcock, comm. pers., 2008). La difficulté de trouver des individus purs complique la sélection de sources animales potentielles et les hybrides, advenant qu'on les introduise, risquent de « voler » des spermatophores11 de salamandres tigrées de l'Est pures. De plus, ces populations des États-Unis continentaux demeurent substantiellement séparées de l'aire de répartition présumée de la population des Grands Lacs du Canada par les lacs eux-mêmes. Il n'est pas certain que les individus provenant des populations des États-Unis aient le même bagage génétique que celui qu'auraient eu les spécimens du Canada, en particulier parce que l'isolement de ces spécimens par rapport aux populations des États-Unis aurait pu donner lieu à des adaptations à l'environnement local et, du même coup, à une série de caractéristiques génétiques et écologiques uniques. De telles caractéristiques pourraient ne pas se refléter chez des animaux introduits à partir des États-Unis. Ces différences ne pourraient que s'accentuer proportionnellement à la distance des populations sources par rapport au sud-ouest de l'Ontario. Par conséquent, le choix d'une population source est problématique.

2.2 Disponibilité de l'habitat

Tel que discuté plus haut, ni l'emplacement de capture du spécimen de référence de la pointe Pelée ni son habitat n'ont été consignés. Par conséquent, et parce qu'il n'existe aucune population canadienne de salamandre tigrée de l'Est située à proximité et clairement documentée, les besoins en matière d'habitat au Canada, y compris l'aire nécessaire pour soutenir une population autosuffisante, ne sont pas connus. Les besoins en matière d'habitat et d'écologie peuvent différer entre les populations de salamandre tigrée de l'Est situées plus au sud et les populations canadiennes des autres sous-espèces de salamandre tigrée, soit l'A. t. diaboli et l'A. t. melanostictum. Toutefois, comme il n'existait aucune autre possibilité plus appropriée, les besoins éventuels en matière d'habitat de la population des Grands Lacs de la salamandre tigrée ont été établis de façon hypothétique à la section 1.4 et fondés sur les besoins des populations de salamandre tigrée de l'Est des États-Unis. L'établissement de ces hypothèses mène à une analyse présentée ci-après sur la disponibilité des habitats potentiellement convenables dans l'aire de répartition présumée de l'ancienne population.

Le choix des sites de rétablissement doit être fait en portant une attention particulière aux besoins et aux menaces possibles à la survie des deux sous-espèces. Pour la salamandre tigrée de l'Est, il faut satisfaire les besoins suivants : la présence de forêts contiguës à des étangs de reproduction relativement peu pollués, dépourvus de poissons prédateurs, situés à bonne distance de sources potentielles de ruissellement de pesticides et de fertilisants, et loin des routes.

Le parc national de la Pointe-Pelée couvre une superficie d'environ 325 hectares de sol sableux et friable couvert de bosquets, de boisés ou de forêts, milieux appropriés pour la salamandre tigrée de l'Est qui peut ainsi creuser, s'abriter et passer l'hiver dans le sol. La taupe à queue glabre (Scalopus aquaticus), présente le long de la rive sud du comté d'Essex (Waldron, et coll., 2000), ainsi que d'autres petits rongeurs, fourniraient les tunnels nécessaires. Toutefois, l'habitat forestier du parc national de la Pointe-Pelée est divisé en deux par la route principale et par plusieurs petits chemins totalisant 13,84 km (J. Keitel, comm. pers., 2007). Il renferme aussi des stationnements. Tel que discuté à la section 1.5.1, ce réseau de routes pose un risque de mortalité pour les salamandres en migration.

Même s'il existe des étangs permanents au parc national de la Pointe-Pelée, ils ne sont pas dépourvus de poissons. Les canaux d'irrigation artificiels remplis d'eau en permanence abritent aussi des poissons. L'intrusion de plusieurs espèces de poissons prédateurs rend ces milieux non propices à la reproduction de la salamandre tigrée de l'Est. La présence de pesticides résiduels et la contamination par les effluents septiques dans le marais s'ajoutent au problème (voir la section 1.5.2). Réunis, ces facteurs limiteraient probablement l'activité reproductrice aux dépressions inondées dans les 13 hectares de forêt décidue marécageuse du parc (Dougan & Associates, 2007). Cette forêt comporte une formation associant crêtes et dépressions et, au printemps, ces dépressions ou bourbiers ont tendance à retenir l'eau temporairement. Ils demeurent dépourvus de poissons la plupart des années. Toutefois, on sait qu'en cas de niveaux d'eau élevés ou de fortes tempêtes, il se forme une brèche dans le cordon littoral entre le marais du parc national de la Pointe-Pelée et le lac Érié. Il n'y a peut-être pas eu de telles brèches au début du XXe siècle, ou peut-être se sont-elles formées moins fréquemment, car la plage était alors beaucoup plus large le long de cette rive. Toutefois, la possibilité croissante de brèches dans le cordon littoral, du fait que ce dernier rétrécit avec l'érosion continue, combinée à l'élévation cyclique du niveau d'eau du lac Érié, peut entraîner l'intrusion de plus en plus fréquente de poissons dans les bourbiers. Il est donc possible que ces bourbiers ne puissent plus offrir un habitat de reproduction convenable à long terme pour la salamandre tigrée de l'Est. De plus, ces mares printanières risquent d'être trop éphémères pour permettre à la salamandre tigrée de se développer et de se métamorphoser. Si l'on tient compte du temps requis pour l'appariement et l'accouplement des salamandres, de l'incubation des œufs qui prend au moins un mois, et des deux à cinq mois nécessaires pour que les salamandres métamorphosées émergent de l'eau, les adultes ne peuvent émerger avant la fin de juin. Cook (comm. pers., 2008) suggère toutefois que, dans le secteur de la pointe Pelée, près de la limite nord de l'aire de répartition de la salamandre tigrée de l'Est, la métamorphose n'ait pas lieu avant la fin de juillet ou le début d'août. Logier (1925) a noté que les mares temporaires devraient servir, au moins durant les étés pluvieux, à abriter les grenouilles des bois (Rana sylvatica) (également absente du parc), au cours du stade larvaire, qui se termine habituellement en juillet. On ignore si ces notes renvoient aux bourbiers de la forêt marécageuse ou aux mares temporaires présentes ailleurs dans le parc. De toute façon, cela voudrait dire que les mares temporaires auxquelles il fait référence ne dureraient pas assez longtemps pour permettre aux adultes de salamandres tigrées de l'Est d'émerger, ni certaines années ni tous les ans. Dans les années 1990, les bourbiers de la forêt marécageuse s'asséchaient habituellement vers la fin de juillet ou le début d'août, quoiqu'ils se remplissaient à nouveau à l'automne (T. Dobbie, comm. pers., 2008). Cependant, étant donné les sécheresses des cinq dernières années au moins, même les bourbiers les plus profonds se sont asséchés, ou sont à tout le moins devenus vaseux, dès la fin de mai ou le début de juin (V. McKay, obs. pers.). L'habitat qui donnerait suffisamment de temps aux larves de salamandres tigrées d'atteindre leur maturité et de se métamorphoser en une forme terrestre est donc actuellement absent, advenant qu'un programme de rétablissement soit proposé.

La région immédiatement au nord du parc national de la Pointe-Pelée ainsi que la majeure partie du comté d'Essex sont principalement à vocation agricole et sont intensément drainées. On y trouve des petites parcelles boisées et quelques aires de reproduction appropriées, où l'eau se trouve surtout dans des fossés en bordure de routes. Le risque de mortalité liée à la circulation routière et les menaces découlant de la pollution rendent aussi les zones adjacentes non propices à la survie des salamandres tigrées.

Compte tenu de ces considérations, le parc national de la Pointe-Pelée et les zones au nord du parc, qui englobent l'aire de répartition d'origine présumée de la population des Grands Lacs de la salamandre tigrée de l'Est, ne peuvent être considérés comme des habitats convenables disponibles.

2.3 Possibilité d'atténuation des menaces pour les individus et l'habitat

La possibilité d'atténuer ou d'éviter les menaces importantes pour la salamandre tigrée de l'Est et son habitat doit aussi être examinée dans l'évaluation de la faisabilité du rétablissement. Certaines mesures d'atténuation des menaces sont possibles en ce qui concerne la mortalité liée à la circulation routière et la destruction de l'habitat, du point de vue de la disponibilité des sites de reproduction adéquats. Toutefois, ces mesures ne seraient probablement pas suffisantes pour soutenir un rétablissement efficace de la salamandre tigrée de l'Est.

L'aménagement de ponceaux sous les routes est largement utilisé pour réduire la mortalité liée à la circulation routière pour la faune, y compris les salamandres fouisseuses (Jackson et Tyning, 1989; Jackson, 1996). La preuve d'une certaine utilisation de ces structures a été faite de façon empirique, mais il n'existe aucune donnée prouvant leur efficacité (J. P. Bogart, comm. pers., 2008).

Le dragage pourrait améliorer l'habitat de reproduction en approfondissant les bourbiers des forêts marécageuses suffisamment pour conserver l'eau pendant toute la saison. Toutefois, cette méthode de gestion n'est peut-être pas viable à long terme si le niveau d'eau du lac et le taux de précipitations continuent de décroître en raison de la tendance au réchauffement de la région. Le renforcement du cordon littoral pourrait empêcher les poissons d'avoir accès aux étangs pendant les périodes de hautes eaux. Bien que de telles mesures puissent être bénéfiques pour d'autres espèces d'amphibiens dans le parc, la modification d'habitats naturels au profit d'une seule espèce ou d'un groupe limité d'espèces doit être examinée avec soin, en tenant compte des effets néfastes possibles sur d'autres espèces et d'autres écosystèmes, et l'atténuation qui en résulte doit être analysée de façon exhaustive dans une évaluation environnementale (projet) aux termes de la Loi canadienne d'évaluation environnementale (1992, art. 37).

La restauration d'un habitat bordant le parc n'est pas non plus réalisable sans modifier la vocation des terres agricoles et procéder à une restauration d'habitat à long terme estimée à des millions de dollars (W. F. Baird & Associates et coll., 2007). De tels travaux, s'ils s'avéraient d'une envergure suffisante, pourraient atténuer les menaces que posent le développement, la destruction de l'habitat et la mortalité liée à la circulation routière. Toutefois, étant donné les antécédents en matière d'agriculture intensive, notamment l'application de pesticides, d'herbicides et de fertilisants, les milieux humides, même restaurés, ne seraient de toute façon pas appropriés pour le rétablissement de la salamandre tigrée de l'Est. De plus, il est très peu probable qu'on réussisse à empêcher les poissons de s'introduire dans un tel site de restauration à long terme. Pour cette raison, même des activités de restauration coûteuses à grande échelle pourraient se révéler inefficaces.

Malheureusement, la contamination par les pesticides et les effluents septiques fait aussi partie de l'héritage du parc national de la Pointe-Pelée. À ce jour, aucune méthode pratique n'a été trouvée pour remédier à ces menaces. L'érosion continue des berges, qui menace de compromettre la qualité des bourbiers des forêts marécageuses comme habitats de reproduction de la salamandre tigrée de l'Est, est aussi sans conteste le résultat d'activités humaines passées. La recherche de solutions de rechange a permis d'établir qu'il en coûterait des millions de dollars pour y remédier (W. F. Baird & Associates et coll., 2007). Et même si des mesures peuvent déjà être adoptées pour réduire le risque d'introduire des maladies infectieuses en procédant à la relocalisation, l'apparition naturelle de maladies est peut-être inévitable.

2.4 Existence de méthodes de rétablissement efficaces

Des activités visant le rapatriement de la salamandre tigrée de l'Est ont été réalisées à Long Island, dans l'État de New York, mais l'opération a connu un succès mitigé (Lindberg, 1988 et 1991). En raison de la fidélité des salamandres tigrées à leurs sites de reproduction, la relocalisation des masses d'œufs de façon à permettre aux larves de naître et de se développer dans un nouvel étang est préférable au déplacement de spécimens adultes (Enge et Stine, 1987). Toutefois, la mortalité des œufs en conditions naturelles est élevée. Dans une étude sur le taux de survie naturel des œufs de salamandre tigrée de l'Est dans le New Jersey, Anderson et coll. (1971) ont établi une mortalité de 96 % des œufs dans les trois étangs étudiés, et même de 100 % dans l'un d'eux.

La reproduction des salamandres en laboratoire avec relocalisation des masses d'œufs peut être une solution. Toutefois, il n'existe aucune donnée corroborée de reproduction induite en captivité, sans l'intervention d'hormones, chez des formes terrestres de salamandre tigrée de l'Est. De plus, cette mesure réduirait très peu le nombre d'individus à déplacer de la population source, puisque le même nombre de masses d'œufs devrait encore être déplacé du laboratoire au site visé.

Advenant qu'on procède à la relocalisation, quel que soit le scénario, le taux de mortalité élevé demeurerait une préoccupation majeure. De plus, la prédation possible sur les larves et les deux à cinq années requises pour atteindre la maturité sexuelle chez la salamandre tigrée de l'Est constitueraient des obstacles importants au rétablissement. Par conséquent, toute mesure de relocalisation nécessiterait l'élaboration d'un plan pluriannuel rigoureux et le recours à une population source importante. Toute tentative pour aboutir à une population viable serait coûteuse et difficile, même si toutes les menaces étaient suffisamment atténuées.

2.5 Conclusion sur la faisabilité du rétablissement

Le rétablissement de la population des Grands Lacs de la salamandre tigrée de l'Est, si elle a jamais existé, n'est pas considéré réalisable à l'heure actuelle sur les plans biologique et technique. L'existence d'une population autosuffisante de salamandre tigrée de l'Est n'a été pas confirmée dans l'ancienne aire de répartition présumée de la population des Grands Lacs du Canada, et aucune population adjacente n'est considérée appropriée ou suffisamment sûre pour servir de source d'immigration naturelle ou de relocalisation. Vu la rareté de la salamandre tigrée de l'Est dans toute son aire de répartition, il pourrait s'avérer impossible de recruter un nombre suffisant d'individus convenables pour assurer le rétablissement sans incidence négative sur les populations sources. Et même si c'était possible, la nature disjointe des anciennes aires de répartitions présumées suppose une différenciation génétique des populations des États-Unis, ce qui soulève des préoccupations quant à la capacité des individus relocalisés à s'adapter à un nouvel habitat. Il faut également tenir compte de l'absence d'habitat de reproduction adéquat ou facile à établir, et du fait que les habitats terrestres existants sont menacés par la contamination aux pesticides. Les tentatives de rapatriement faites ailleurs ont connu un succès mitigé, en grande partie à cause de la fidélité de la salamandre tigrée de l'Est à ses sites de reproduction, ainsi que du taux de mortalité élevé de ses œufs. Et comme la salamandre tigrée a été absente de la région pendant plus de 90 ans, si une population y a jamais existé, d'autres organismes peuvent maintenant occuper la niche écologique visée. Toutefois, fait plus important encore, le rétablissement de la population des Grands Lacs est jugé non approprié pour le moment, en raison de l'incertitude quant aux observations de l'espèce et de la mise en doute de l'existence d'une population indigène des Grands Lacs de la salamandre tigrée au Canada.


11 Agglomérats de cellules reproductrices mâles transférées des mâles aux femelles.