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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la lampsile jaune (Lampsilis cariosa) au Canada - Mise à jour

Biologie

Généralités

Les caractéristiques biologiques du L. cariosaont été décrites par Johnson (1947); un résumé en est donné par Clarke (1981) et par Strayer et Jirka (1997). En ce qui a trait à la reproduction et au comportement, elles correspondent à celles de la plupart des autres espèces d’Unionidés. On aurait toutefois besoin d’informations plus détaillées. Ces mulettes possèdent des branchies paires, avec deux hémibranchies de chaque côté de la ligne médiane, qui permettent la respiration, l’alimentation par filtration et le développement précoce des larves.

Reproduction

Les sexes sont séparés et il y a dimorphisme sexuel quant à la forme des coquilles des individus adultes et à la forme du bord du manteau et des autres parties molles. Le sperme est émis par les mâles et atteint les femelles de manière à fertiliser les œufs qui se trouvent et qui se développeront dans le marsupium, constitué des parties postérieures modifiées des deux hémibranchies externes. La majorité des Unionidés ont besoin d’un poisson hôte pour leurs larves parasites. Chez le L. cariosa femelle, comme chez toutes les femelles des espèces appartenant à la sous-famille des Lampsilinés, le manteau est modifié de façon à présenter un leurre ressemblant à un poisson, probablement pour attirer les hôtes piscivores (Kraemer, 1970). Lorsqu’il est frappé par un poisson prédateur, ce leurre relâche les glochidies, qui viennent s’attacher au poisson. Après un temps indéterminé de parasitage du poisson hôte, les glochidies se transforment en moules juvéniles et tombent au fond de l’eau. C’est là que l’animal commence sa période de croissance jusqu’à la forme adulte.

On peut classer les Unionidés en deux groupes selon la durée de la couvaison des glochidies par la moule femelle avant qu’elles soient relâchées vers un poisson hôte. Si elles sont fécondées au printemps ou à l’été, les moules à longue période de gravidité conservent leurs larves jusqu’au printemps ou à l’été suivant; les moules à courte période de gravidité, quant à elles, relâchent leurs larves plus tard la même année, d’habitude en juillet ou en août. On ne connaît pas le moment exact de la fécondation et de la libération des glochidies chez le L. cariosa. Toutefois, Wiles (1975) a montré qu’en Nouvelle-Écosse, une espèce apparentée, le Lampsilis radiata radiata, libère ses glochidies sur les poissons hôtes pendant une période allant au moins du printemps au début de l’automne. Chez les Lampsilinés, la libération des glochidies est reliée au déploiement du leurre du manteau et à la présence de marsupiums gonflés et sombres (Kraemer, 1970). On croit aussi que seules les femelles gravides déploient pleinement le leurre du manteau. Nous avons utilisé cette dernière caractéristique comme signe de gravidité du L. cariosadans la rivière Sydney.

Kellie White a observé des L. cariosa aux marsupiums gonflés et aux leurres du manteau bien en évidence dans la rivière Sydney le 5 juin 2002, à un moment où la température de l’eau était de 11,7 °C. Ces femelles contenaient des glochidies à maturité (c.-à-d. probablement prêtes à parasiter un poisson hôte). On a déterminé que les glochidies matures sont celles dont les coquilles se referment lorsqu’elles sont exposées à une solution molaire de NaCl. Les femelles ont cessé de déployer pleinement leur leurre le 15 août. Après cette date, on ne pouvait observer qu’une petite partie du leurre. Toutefois, des glochidies matures ont été trouvées au lac Blacketts, le 15 novembre 2002, dans une femelle au leurre non déployé. On n’a fait aucune récolte après cette date. Il semble donc que les L. cariosade la rivière Sydney sont des moules à longue période de gravidité, celle-ci s’étendant au moins de juin au 15 novembre. Il faudra obtenir des renseignements supplémentaires pour déterminer la période de gravidité de la population du Nouveau-Brunswick.

Jusqu’à récemment, on ne connaissait pas les poissons hôtes des glochidies du L. cariosa et on ne savait rien du stade parasitaire du développement de l’animal. Toutefois, à l’aide d’infestations en laboratoire, Wick et Huyrn (2003) ont étudié des hôtes possibles du L. cariosa qui sont présents au Maine. Les poissons utilisés ont été le crapet-soleil (Lepomis gibbosus), la perchaude (Perca flavescens) et le baret (Morone americana). Les L. cariosa se sont transformés en juvéniles sur la perchaude et le baret. Le stade parasitaire a duré de 43 à presque 80 jours dans le cas du baret et une moyenne de 42 jours dans celui de la perchaude. Il n’y a pas de perchaudes à l’île du Cap-Breton, mais le baret y est présent (Davis et Browne, 1996).

Des études faites dans la rivière Sydney confirment que le baret est un hôte de la lampsile jaune. En juillet 2002, on a capturé des poissons dans une zone de la rivière Sydney à forte densité de L. cariosa femelles et on les a examinés pour déterminer s’ils portaient des glochidies (tableau 1). Des six espèces représentées, seul le baret portait des glochidies de L. cariosa. Chez les 22 barets étudiés, le taux moyen d’infestation était de 44 glochidies par poisson (écart-type = ±16,7). La taille moyenne des barets étudiés était de 128,6 mm (écart-type = ±29,5). On n’a pas trouvé de relation entre le taux d’infestation et la taille des poissons. Aucune étude en bassin ou sur le terrain n’a été faite afin d’identifier les poissons hôtes de la population du Nouveau-Brunswick. Toutefois, le P. flavescens et le M. americana habitent tous deux le Saint-Jean (Gorham, 1970) et pourraient donc y servir d’hôtes au L. cariosa.

En 2001 et 2002, K. White a procédé à un échantillonnage par quadrats afin d’obtenir des renseignements sur la structure de la population et sur le recrutement des L. cariosa dans la rivière Sydney. Les femelles représentaient une moyenne de 48,7 p. 100 des L. cariosaéchantillonnés, le sex-ratio n’étant pas significativement différent de 1:1 (n = 91, khi carré = 0,06). Les L. cariosa vivants trouvés dans la rivière Sydney avaient un âge minimal d’un an, un âge maximal de 17 ans et un âge moyen de 7,8 ans (écart-type = ±2,7). Les distributions statistiques des âges et des tailles des L. cariosa vivants étaient quelque peu étalées vers la droite (asymétrie positive) et toutes les catégories d’âges étaient présentes, ce qui indique un recrutement récent. Les âges des individus ont été estimés en comptant le nombre de bourrelets « annuels » de croissance sur la coquille; il ne peut donc s’agir que d’approximations. L’utilisation des bourrelets de croissance a été critiquée, car elle sous-estimerait l’âge des moules du fait qu’il n’y aurait pas formation d’un bourrelet tous les ans (Downing et al.,1992). On ne connaît pas l’âge à la maturité sexuelle du L. cariosa, mais celui-ci est estimé à environ 5 ans chez une espèce apparentée, dont on estime par ailleurs que le taux de survie jusqu’à la maturité varie entre 9  et 18 p. 100 (Jansen et Hanson, 1991).

On croit que les animaux qui, comme le L. cariosa, forment des populations à faible densité et emploient la fécondation directe augmentent leurs chances de se reproduire en se regroupant (voir par exemple Anscombe, 1950). Le regroupement des L. cariosa est probablement accru par ses préférences en matière d’habitat (pour plus de détails, voir la section Habitat). Un échantillonnage effectué par K. White en 2001 en vue de décrire la distribution spatiale des L. cariosadu lac Blacketts révèle que cette population fait montre d’une agrégation spatiale importante, avec un rapport s²/m de 3,71, ce qui est élevé. Les résultats du test du khi carré indiquent que ce rapport diffère significativement de 1 et que la distribution spatiale diffère significativement d’une série de Poisson (P < 0,05).

Survie

On pense que, chez des espèces apparentées d’Unionidés, les chances qu’a une glochidie de survivre pour se transformer et se détacher d’un poisson varient entre 0,000 1 p. 100 (Jansen et Hanson, 1991) et 0,000 001 p. 100 (Young et Williams, 1984). Dans le cadre d’une étude sur la reproduction et la survie des Unionidés dans un lac de l’Alberta, Jansen et Hanson (1991) ont évalué que le taux de mortalité entre le moment où une glochidie se détache du poisson hôte et tombe sur le substrat et l’âge de la maturité sexuelle (5 ans environ) varie entre 82 et 91 p. 100.

Il n’existe pas de données sur la survie du L. cariosaau Nouveau-Brunswick. Par contre, en 2002, K. White a étudié la mortalité par prédation chez le Lcariosa dans la rivière Sydney. Ses données indiquent que le rat musqué est le principal prédateur de L. cariosa adultes dans la rivière Sydney, six tas de déchets étant alimentés au lac Blacketts (figure 9). On a surveillé trois de ces tas de déchets choisis au hasard. On y a observé des traces d’activité du rat musqué et d’autres prédateurs (sentiers venant de la forêt, pistes, fèces, marques de dents sur des coquilles, etc.). Le 25 juin 2002, on a retiré toutes les coquilles des tas, puis on a fait des récoltes subséquentes à toutes les deux semaines jusqu’au 26 septembre 2002. On évalue le taux de prédation du L. cariosa pendant cette période de 8 semaines à seulement 10,5 (écart-type = ±8,7) individus par semaine. Si on pose l’hypothèse que ce taux reste stable toute l’année, une moyenne de 546 L. cariosa seraient mangés par des rats musqués au lac Blacketts chaque année. La taille des coquilles de L. cariosa trouvées dans les tas de déchets variait entre 43,1 mm et 86,4 mm, avec une moyenne de 57,6 mm (±10,5), ce qui indique que seuls les individus adultes sont victimes des prédateurs. Le sex-ratio des proies n’était pas significativement différent de 1:1 (n = 54, khi carré = 0,91), ce qui indique que le rat musqué mange indifféremment des mâles et des femelles. Les populations du Saint-Jean semblent presque complètement à l’abri de la prédation par le rat musqué, mais celle-ci a été notée dans de petits affluents (Sabine, comm. pers., 2003).

On a craint que les manipulations auxquelles sont soumises les moules lors d’études sur la population de L. cariosa de la rivière Sydney puissent entraîner une mortalité. Ce problème a été étudié par K. White en 2002 au moyen d’une expérience sur le terrain visant à estimer la part de la manipulation humaine dans le taux de mortalité du L. cariosa. Dans cette expérience, des lampsiles jaunes (n = 20) ont été retirées de leur habitat naturel et manipulées hors de l’eau pendant 45 minutes. Ces moules ont ensuite été placées dans des enclos (des parcs en treillis métallique d’un mètre) et on a noté le temps nécessaire à un repositionnement normal dans les sédiments. Toutes les moules ont repris une position normale de filtration dans les sédiments, les femelles gravides ont recommencé à déployer le rabat de leur manteau dans l’heure qui a suivi leur mise en place dans l’enclos et aucune mortalité n’a été observée chez ces moules pendant une période d’observation de 18 semaines. Ces résultats indiquent que la manipulation associée à l’identification des espèces et à la mesure des coquilles ne cause ni perturbation notable ni mortalité.

Figure 9. Tas de déchets de rat musqué à la rivière Sydney, à côté de la levée empierrée de la route, 20 juin 1999. Les rats musqués vivent entre les pierres et se nourrissent des moules des eaux peu profondes avoisinantes.

Figure 9. Tas de déchets de rat musqué à la rivière Sydney, à côté de la levée empierrée de la route, 20 juin 1999. Les rats musqués vivent entre les pierres et se nourrissent des moules des eaux peu profondes avoisinantes.

Physiologie

Selon Strayer (1993), le L. cariosapréfère les grands cours d’eau, probablement avec une bonne aération, des températures plus faibles et un apport en calcium adéquat. Comme nous l’avons noté plus haut dans la section Habitat, l’eau du lac Blacketts, à cause du substrat rocheux calcaire, est alcaline, avec un pH de 7,2 à 7,5 (Alexander et al., 1986). Normalement, en hiver, une grande partie de la rivière est recouverte par la glace, à l’exception des zones à plus fort débit situées à l’embouchure des affluents. Nous ne connaissons aucune étude sur la physiologie du L. cariosa.

Déplacements et dispersion

Les moules adultes sont capables de se déplacer localement à l’aide de leur pied musculaire. Ces déplacements limités leur permettent de se repositionner pour une meilleure alimentation et de s’adapter aux changements du niveau de l’eau selon les saisons. Le déplacement des poissons porteurs de glochidies est le principal moyen de dispersion du L. cariosa. Comme nous l’avons mentionné plus haut dans la section Reproduction, le baret sert d’hôte pour la population de L. cariosade la rivière Sydney. Pour la population du Saint-Jean, ce rôle est probablement rempli par la perchaude et le baret. Ce qui suit est une description des déplacements de ces deux espèces et donc des déplacements possibles et de la dispersion des glochidies de L. cariosaqui y sont fixées.

On trouve le baret dans des eaux douces ou saumâtres (Scott et Crossman, 1974). Des populations anadromes existent dans certaines rivières et estuaires côtiers, mais elles ne sont pas communes dans les Maritimes. Il n’y a pour ainsi dire aucun stock anadrome dans la baie de Fundy. Par contre, dans le cadre de recensements provinciaux des stocks halieutiques, on a observé une migration estivale vers la mer dans la rivière La Have, en Nouvelle-Écosse. La fraye printanière se fait à la fin mai ou en juin dans des eaux peu profondes dont la température varie entre 11 et 16 °C, sur plusieurs types de fonds. La nuit, les populations d’eau douce et d’eau salée se déplacent vers les eaux de surface (ou vers les eaux côtières) et retournent vers des eaux plus profondes le jour.

La perchaude est un poisson d’eau douce (Scott et Crossman, 1974). Toutefois, on la retrouve parfois dans des eaux saumâtres le long de la côte de l’Atlantique. La fraye se fait d’avril à juillet, mais d’habitude en mai dans les Maritimes, dans des eaux dont la température varie entre 9 et 12 °C. Les individus adultes se déplacent alors vers les zones peu profondes des lacs ou dans des affluents. La fraye a lieu la nuit ou au petit matin, le plus souvent dans des zones aux fonds végétalisés ou couverts de débris. La perchaude croît rapidement et reste près des berges pendant son premier été. Les adultes se déplacent en bancs plus loin des berges. Ils se déplacent également entre eaux profondes et eaux peu profondes selon la disponibilité de la nourriture, la saison et la température.

Alimentation et interactions interspécifiques

Dans la rivière Sydney, le L. cariosa est associé avec, en ordre de fréquence, l’elliptio maigre de l’Est (Elliptio complanata, forme normale et forme à rayons), l’anodonte de l’Est (Pyganodoncataracta),le Leptodea ochracea et l’anodonte du gasparot (Anodonta implicata). On trouve également la mulette perlière de l’Est (Margaritifera margaritifera), mais d’habitude celle-ci n’est pas associée au L. cariosa (Clarke et Meachem Rick, 1963; Davis, 1999). On a déjà mentionné le parasitage de certains poissons dans la section Reproduction et la prédation par des poissons et par le rat musqué dans la section Survie. 

Les moules d’eau douce associées avec la lampsile jaune dans le bassin du Saint-Jean sont, en ordre de fréquence, l’elliptio maigre de l’Est (Elliptio complanata), l’anodonte du gasparot (Anodonta implicata), la lampsile rayée (Lampsilis radiata), le Leptodea ochracea, l’anodonte de l’Est (Pyganodon cataracta), l’alasmidonte à fortes dents (Alasmidonta undulata) et la mulette perlière de l’Est (Margaritifera margaritifera) (Sabine et al., sous presse). Sabine et al. (sous presse) mentionnent aussi qu’ils ont souvent trouvé, dans le Saint-Jean et ses affluents, le Leptodea ochracea dans un habitat semblable à celui du L. cariosa,ce qui en fait un marqueur utile de la présence possible de la lampsile jaune. Comme toutes les autres mulettes, le L. cariosase nourrit, par filtration de l’eau, de déchets organiques et de phytoplancton. Les matières en suspension sont pompées dans la cavité palléale par le siphon inhalant et passent à travers les branchies, où la nourriture est séparée des sédiments. La nourriture est acheminée en avant vers les palpes labiaux puis dans la bouche pendant que les particules indésirables ressortent par le siphon exhalant, situé plus haut que le siphon inhalant, sous forme de pseudofèces.

Comportement et adaptabilité

Sauf pour les caractéristiques mentionnées plus haut dans les sections sur la reproduction et les déplacements, on sait peu de choses du comportement du L. cariosa. La modification du bord du manteau en leurre chez la femelle pour attirer les poissons et la chronologie du déploiement de ce leurre ont été décrites dans la section Reproduction. On n’a jamais directement observé la libération des glochidies chez le L. cariosa .

La transformation des glochidies du L. cariosa en individus juvéniles a été réalisée avec succès en bassin sur des perchaudes et des barets (Wick et Huryn, 2002). Les résultats de l’expérience de K. White portant sur la mortalité causée par la manipulation humaine des spécimens (dont on a parlé plus haut) laissent croire que l’espèce pourrait être transplantée avec succès.