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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le crapaud du Grand Bassin au Canada - Mise à jour

Biologie

Il existe peu de données précises sur la biologie du S. intermontana en Colombie-Britannique, et l’aperçu ci-dessous est complété par des observations anecdotiques et des études réalisées aux États-Unis sur l’espèce et sur d’autres espèces de crapauds à couteaux. Cependant, il importe d’appliquer les extrapolations au S. intermontana en Colombie-Britannique avec circonspection, car les habitats et le milieu à l’extrémité septentrionale de l’aire de répartition diffèrent de ceux plus au sud. En Colombie-Britannique, Leupin et al. (1994) et St. John (1993) ont fait état de la répartition et du cycle vital de l’espèce dans les régions des rivières Thompson et Nicola et dans le sud de la vallée de l’Okanagan, respectivement. Depuis 1998, les études sur l’espèce ont surtout mis l’accent sur les dénombrements dans diverses portions de l’aire de répartition de l’espèce (Sarell et al., 1998; Sarell et Alcock, 2004; Rebellato, 2005; Tarangle et Yelland, 2005; Ashpole et al., 2006a; R. Weir, comm. pers.). Oaten (2003) a mené une étude en laboratoire sur le comportement fouisseur. Ashpole et al. (2006a,b) ont étudié les occurrences de l’espèce, les premiers stades de développement de l’embryon et l’exposition aux pesticides dans le sud de la vallée de l’Okanagan; cette étude est en cours.

Cycle vital et reproduction 

À l’instar d’autres anoures du nord, le cycle vital des crapauds à couteaux est biphasique : œufs et têtards aquatiques; adultes et juvéniles terrestres. En Colombie-Britannique, les mâles commencent à sortir de l’hibernation entre le début et le milieu du mois d’avril et se rendent rapidement aux étangs de reproduction où ils commencent à appeler (St. John, 1993; Leupin et al., 1994). Les femelles les suivent peu après ou peuvent parfois se rendent aux étangs au même moment (M. Sarell, comm. pers.). Selon Brown (1989), dans les portions septentrionales de l’aire de l’espèce, la période de reproduction a lieu d’avril à juin. Dans tous les sites, la durée de cette période, mesurée par les appels de mâles, varie d’un mois à moins d’une semaine (St. John, 1993). Les appels de crapauds à couteaux dans les sites occupés au début de la saison étaient plus longs que dans les sites occupés tardivement (St. John, 1993). Les femelles pondent de 300 à 800 œufs noirs (Stebbins, 1951; Leonard et al., 1993), en grappes de 20 à 40 œufs (Nussbaum et al., 1983), attachés à des petites branches, à des galets ou à de la végétationaquatique en eaux peu profondes. Leupin et al. (1994) ont signalé des grappes de 4 ou 5 œufs attachés à des tiges d’orge queue d’écureuil (Hordeum jubatum) et de puccinellie de Nuttall (Puccinellia nuttalliana) submergées dans les régions des rivières Thompson et Nicola, en Colombie-Britannique. Des grappes de 10 à 110 œufs, généralement attachés à des petites branches, ont été trouvées dans le cadre de relevés menés par Ashpole et le Service canadien de la faune en 2003-2006 (C. Bishop, comm. pers.).

Le temps de développement des têtards de crapauds à couteaux est l’un des plus courts de tous les anoures (Buchholtz et Hayes, 2002); cette adaptation leur permet d’exploiter efficacement les mares temporaires. Les œufs de S. intermontana éclosent en 2 ou 3 jours en eau chaude et en 7 jours ou plus en eau froide (Nussbaum et al., 1983). Au Nevada, des oeufs ont réussi à éclore malgré des températures de l’air de 0 à 7 °C la nuit (Nussbaum et al., 1983). En laboratoire, le développement complet du S. intermontana, de l’œuf au métamorphe, a eu lieu en 36 jours à 23 °C, mais certains têtards ont pu quitter l’eau dès qu’ils ont atteint 28 jours (Brown, 1989). Selon d’autres sources, faisant probablement référence à des données de terrain, le développement des larves durerait de 6 à 8 semaines (Nussbaum et al., 1983; Green et Campbell, 1984). Bragg (1961) a observé des œufs de Scaphiopus holbrookii, de Bufoterrestris et de Rana pipiens pondus simultanément dans un étang. Les œufs de Scaphiopus ont éclos en 3 jours, ceux de Bufo, en 5 jours et ceux de Rana, en 7 jours, et la phase aquatique complète a respectivement duré 35, 55 et de 60 à 70 jours. La diminution du volume d’eau et une moins grande disponibilité de la nourriture constituent 2 facteurs environnementaux pouvant accélérant le développement de certaines espèces de crapauds à couteaux (Boorse et Denver, 2003).

En Colombie-Britannique, la plupart des têtards sont observés en mai et les métamorphes les plus complets sont aperçus en juillet. Si un étang commence à s’assécher, les têtards les plus vieux peuvent accélérer leur métamorphose jusqu’à un certain point, mais au prix de leur croissance, car ils seront de plus petite taille; les petits crapauds à couteaux (Scaphiopus couchii) perdent de l’eau plus rapidement que les gros (Newman et Dunham, 1994). En moyenne, la longueur nez-cloaque des jeunes S. intermontana est de 20,5 mm à la métamorphose (Brown, 1989) et ils ont toujours une queue relativement longue (18 mm) lorsqu’ils quittent l’eau (Nussbaum et al., 1983). Selon Bragg (1964), les larves de Scaphiopus émergent toujours dans la nature avant que la modification de leur queue soit visible. L’âge et la taille corporelle à la métamorphose varient beaucoup chez le S. intermontana, et la taille s’accroît proportionnellement à l’augmentation de la quantité de nourriture des larves (Morey et Reznick, 2004). La taille corporelle influe sur la survie du S. hammondii pendant la première année; en enclos, les métamorphes les plus gros étaient plus susceptibles de survivre jusqu’à un an de plus que les juvéniles plus petits (Morey et Reznick, 2001). Cependant, la différence de taille des juvéniles provenant de diverses densités de têtards était négligeable après un an et n’affectait pas les taux de croissance des juvéniles plus âgés. Il n’y a aucune donnée sur les taux de survie du S. intermontana.

Les mâles atteignent leur maturité sexuelle lorsqu’ils atteignent une longueur nez-cloaque d’environ 40 mm, et les femelles, d’environ 45 mm; ils arrivent à cette taille vers 2 ou 3 ans (Nussbaum et al., 1983; Green et Campbell, 1984). Il est possible que le Spea intermontana ne se reproduise pas tous les ans si les conditions ne sont pas propices (Leupin et al., 1993), mais il n’existe pas de donnée sur la fréquence de la reproduction des populations de la Colombie-Britannique. La longévité maximale du S. intermontana est inconnue, mais la durée de vie du Scaphiopus couchii est d’environ 13 ans chez les femelles et de 11 ans chez les mâles (Tinsley et Tocque, 1995).

Physiologie 

Les crapauds à couteauxpossèdent une variété d’adaptations physiologiques aux milieux secs, y compris la capacité de survivre à des pertes hydriques allant jusqu’à 48 p. 100 de leur masse corporelle, comparativement à une tolérance de 31 p. 100 chez les grenouilles du genre Rana (Nussbaum et al., 1983). On croit souvent que la perméabilité du tégument des amphibiens constitue un inconvénient en milieu aride, mais elle permet aux crapauds à couteaux d’absorber de l’eau directement du sol lorsqu’ils sont enfouis (Ruibal et al., 1969). L’accumulation d’urée dans le plasma sanguin réduit le potentiel hydrique des fluides corporels pour permettre l’absorption de l’eau par la peau.

La qualité de l’eau est parfois très variable dans les petits étangs que les crapauds à couteaux utilisent. La tolérance à la température n’a pas été étudiée chez le Spea intermontana, mais Brown (1967) a observé que les œufs de Spea hammondii près d’éclore pouvaient résister à des températures de 39 ou 40 °C et que les œufs venant d’être pondus mouraient à 37 °C. Leupin et al. (1993) ont signalé que, même si la température de l’eau pouvait varier grandement dans les petits étangs de reproduction pendant 24 heures (de 33 à 12 ˚C à certaines occasions), elle n’avait pas d’effet apparent sur la survie des têtards de S. intermontana. L’espèce a été signalée dans des sites de reproduction au pH de 7,2 à 10,4 (Hovingh et al., 1985; Leupin et al., 1993). Des données non scientifiques donnent à penser que le Spea intermontana serait intolérant aux pH très élevés, fréquents dans de nombreux étangs de l’aire de répartition canadienne de l’espèce. Dans la région des rivières Thompson et Nicola, Dave Low (comm. pers.) a observé des groupes de crapauds à couteaux près des zones de suintement, là où de l’eau douce s’écoulait dans les petits étangs. Le pH s’élevait à 8,5 à cet endroit et à 10 à d’autres endroits de l’étang où l’espèce était absente. L’osmolarité du plasma des têtards de Spea hammondii était toujours plus élevée que celle des têtards de ouaouaron (Rana catesbeiana), une apparente adaptation aux concentrations osmotiques des étangs qui s’assèchent (Funkhouser, 1977). 

Écologie terrestre et hibernation 

Les crapauds à couteaux occupent des habitats ouverts arides et semi-arides qui ne sont habituellement pas associés aux anoures. Ils compensent le manque d’eau en fouissant le sol et en demeurant en dormance pendant les périodes sèches et froides. Ils émergent lorsque la température chaude et le sol humide (à la suite de précipitations ou de la fonte des neiges) offrent des conditions permettant la survie à la surface, bien que Wright et Wright (1949) aient remarqué que les crapauds à couteaux émergent lorsque d’autres conditions sont appropriées, même s’il n’y a pas de pluie.

Les crapauds à couteaux cherchent leur nourriture la nuit, en particulier s’il pleut ou si l’humidité est élevée (Hallock, 2005; Matsuda et al., 2006). Ils s’abritent sous terre pendant la journée, ce qui réduit les pertes hydriques. Svihla (1953) a décrit les refuges diurnes du Spea intermontana près des étangs de reproduction dans le centre de l’État de Washington. Les adultes creusaient dans le sable, à reculons et en s’éloignant de l’étang, en laissant des traces et des crêtes en forme de bretzel pour marquer leur terrier temporaire. Svihla a également observé de nombreux Spea intermontana enfouis sous des roches plates d’environ 30 cm², à une distance de 0,6 à 6 m de l’étang de reproduction. Wright et Wright (1949) ont réussi à inventorier des adultes en frappant sur le sol près des lieux de reproduction, poussant ainsi les animaux à émerger de leurs terriers peu profonds. Le retour dans un terrier précis a été signalé chez le Scaphiopus holbrookii (Pearson, 1955).

En laboratoire, le Scaphiopus holbrookii fouissait facilement le sable et était incapable de fouir le gazon; les juvéniles récemment métamorphosés n’étaient en mesure de fouir ni le gravier, ni le gazon (Jansen et al., 2001). Selon des expériences menées avec un petit nombre de Spea intermontana juvéniles de la Colombie-Britannique, ceux-ci pouvaient fouir le loam sablo-argileux, le gravier fin, le sable et les sols tchernozémiques bruns courants dans les habitats herbeux, mais tendent à préférer le loam sablo-argileux et le gravier recouvrant un sol argileux ou sablonneux (Oaten, 2003). Les métamorphes n’ont montré aucune préférence quant au substrat comportant déjà des trous (Oaten, 2003), mais les terriers de rongeurs et les crevasses peuvent être importants aux endroits où le substrat est grossier ou compact (Sarell, 2004).

Comme il fallait s’y attendre, les individus en hibernation fouissent probablement le sol à des profondeurs relativement importantes. Quant à d’autres espèces de crapauds à couteaux, Ruibal et al. (1969) ont observé que le Spea hammondii en hibernation fouissait le sol à des profondeurs moyennes de 54 cm (n = 6) en février dans le sud-est de l’Arizona; la profondeur maximale était de 91 cm. Chez certaines espèces de crapauds à couteaux, aussi peu que 7 actes alimentaires (Spea multiplicata), ou même un seul (Scaphiopus couchii), peuvent fournir suffisamment d’énergie pour survivre pendant une année de dormance (Dimmit et Ruibal, 1980), mais il n’existe pas de donnée semblable pour le Spea intermontana. Le Scaphiopus couchii et le Spea hammondii peuvent rester en dormance pendant 2 années ou plus en attendant les conditions propices à la quête de nourriture et à la reproduction (Seymour, 1973), mais on ignore si le Spea intermontana possède cette capacité.

Déplacements et dispersion 

Les crapauds à couteaux entreprennent des migrations saisonnières entre leur habitat terrestre d’alimentation et d’hibernation et leur habitat de reproduction aquatique. Il existe peu de données sur les distances que le S. intermontana parcourt en Colombie-Britannique ou dans d’autres régions. En se fondant sur des renseignements non scientifiques sur les crapauds en général, Hammerson (2005) a signalé que les crapauds à couteaux pouvaient parcourir plusieurs centaines de mètres ou plus à partir des sites de reproduction. Par conséquent, faute de données précises, on présume que les crapauds à couteaux utilisent un habitat terrestre situé à au moins 500 m des sites de reproduction et à un maximum de 1 km, selon le terrain.

La dispersion des étangs de naissance a lieu en masse (Hallock, 2005). Par exemple, en Colombie-Britannique, on a observé pendant une nuit humide à la fin du mois de juillet 1990 des centaines de petits crapauds à couteaux récemment métamorphosés traversant la route Inkaneep près d’Oliver (R. Cannings, obs. pers.). La dispersion des métamorphes de Scaphiopus holbrookii de leurs étangs de naissance était rapide et se terminait dans la semaine suivant la transformation (Greenberg et Tanner, 2004). Il n’existe aucune donnée sur les distances de dispersion selon l’étape du cycle vital.

Alimentation/prédateurs

Le Spea intermontana adulte se nourrit d’une variété d’invertébrés, dont les vers de terre, les fourmis, les coléoptères, les grillons, les sauterelles et les mouches (Nussbaum et al., 1983; M. Sarell, comm. pers.). Bragg (1956) a observé des adultes Spea bombifrons manger divers insectes, y compris des mouches, de petites guêpes, des papillons de nuit et des coléoptères.

Les larves se nourrissent avec voracité d’algues, de plantes aquatiques, de poissons morts et même de leurs propres matières fécales (Green et Campbell, 1984). Bragg (1960) a réussi à élever des têtards Spea bombifrons en les nourrissant de laitue bouillie. Martha Hett (comm. pers.) a observé que des têtards S. intermontana vivant dans un étang de jardin à Vernon mangeaient avec empressement de la laitue bouillie et des vers de vase congelés (moucherons).

Dans le sud de la vallée de l’Okanagan, le cannibalisme entre les têtards de S. intermontana a été observé fréquemment dans les étangs où la densité était élevée (C. Bishop, comm. pers.). Un morphe carnivore spécialisé a été décrit chez d’autres espèces de crapauds à couteaux (Spea bombifrons : Orton, 1954; Bragg, 1956, 1964, 1965; Bragg et Bragg, 1959; Spea multiplicata : Pfennig, 1990), mais il n’a pas été confirmé chez le S. intermontana. Les têtards S. bombifrons carnivores se caractérisent par leur tête large, leur rostre dentelé, leurs gros muscles de la mâchoire et les modifications des denticules labiales. Ce morphe se nourrit apparemment d’autres têtards, même les têtards conspécifiques (Orton, 1954), et d’anostracés, Artemia (Farrar et Hey, 1997). Les têtards carnivores de S. multiplicata ont une tête et une bouche plus larges et se spécialisent à manger des anostracés. Le développement de ce morphe est extrêmement rapide (12 jours) et est favorisé dans les masses d’eau éphémères comportant une densité élevée d’anostracés(Pfennig, 1990).

Les adultes sont la proie des serpents (tels que la couleuvre de l’Ouest, Thamnophis elegans), des Chevêches des terriers (Athene cunicularia; Leupin et al., 1994) et possiblement des grands prédateurs tels que le Grand Héron (Ardea herodias) et le coyote (Canis latrans; Leupin et al., 1994; Leonard et al., 1993). Mike Sarell (comm. pers.) a vu une salamandre tigrée adulte (Ambystoma mavortium) manger un S. intermontana adulte en captivité.

Les têtards sont souvent la proie des canards; des Pluviers kildir et des corbeaux ont été observés se nourrissant de larves agonisantes dans un étang qui s’asséchait (Leupin et al., 1994). On a également vu des carpes manger des têtards dans le sud de la vallée de l’Okanagan (C. Bishop, pers. com.). Black (1970) a suggéré que le regroupement des têtards de Spea bombifrons constituait une adaptation pour éviter la prédation des têtards cannibales et des coléoptères aquatiques, qui attaquent les têtards à la périphérie du groupe, mais non ceux se trouvant au milieu. Les tortues peintes (Chrysemys picta) sont probablement un grand prédateur des têtards (St. John, 1993). Les adultes produisent des secrétions dermiques nocives qui semblent décourager certains prédateurs (Stebbins et Cohen, 1995; Matsuda et al., 2006).

Relations interspécifiques

Leupin et al. (1994) ont remarqué un modèle complémentaire de l’occupation des sites de reproduction entre la rainette du Pacifique (Pseudacris regilla) et le S. intermontana dans la région des rivières Thompson et Nicola : dans plusieurs sites comportant un habitat propice aux deux espèces, une seule espèce était abondante alors que l’autre était absente, ou en très faible nombre. Les auteurs suggèrent que ce modèle est peut-être attribuable à la compétition interspécifique et à l’interférence acoustique des rainettes, dont l’appel est plus intense. Dans le cadre de relevés menés dans le sud de la vallée de l’Okanagan, Ashpole et le Service canadien de la faune ont observé une association négative semblable entre les deux espèces dans des étangs de reproduction (C. Bishop, comm. pers.). Leupin et al. (1994) ont observé que les crapauds de l’Ouest (Bufo boreas) étaient généralement plus nombreux que les S. intermontana dans les sites où les deux espèces étaient présentes, et il est possible qu’il y ait une compétition interspécifique pour la nourriture entre les têtards. Les crapauds à couteaux peuvent être exclus des étangs permanents abritant d’importantes populations de tortues peintes (M. Sarell, D. St. John, comm. pers.).

Adaptabilité 

Les crapauds à couteaux sont capables d’utiliser divers habitats ouverts et semi-ouverts. Ils se reproduisent de façon opportuniste dans une vaste gamme d’habitats aquatiques, y compris de très petites flaques et des étangs artificiels (Leupin et al., 1994; Sarell, 2004). Dans les paysages fragmentés modifiés par les humains, les migrations saisonnières entre les habitats terrestres et les sites de reproduction, ainsi que l’utilisation pour la reproduction d’étendues d’eau naturellement rares dans les habitats arides, augmentent la vulnérabilité du S. intermontana. Ces caractéristiques ont une incidence sur sa capacité à survivre dans ces paysages, à condition que les principales particularités des habitats terrestre et aquatique soient conservées. Aux États-Unis, l’espèce persiste dans certaines zones du bassin du fleuve Columbia qui ont été converties en terres agricoles irriguées (Hallock, 2005). Toutefois, David Cunnington (comm. pers.) a observé que les étangs créés par l’eau de ruissellement de l’irrigation agricole pourraient constituer des pièges écologiques pour les crapauds à couteaux. On a en effet observé un grand nombre de crapauds se reproduisant dans un étang d’écoulement d’un pré de fauche, mais l’étang s’est rapidement asséché après la récolte du foin et la cohorte entière de têtards a été détruite.