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Carcajou (Gulo gulo)

Biologie

Généralités

Le présent rapport n’a pas pour but de fournir une analyse documentaire exhaustive de la biologie du carcajou puisque l’on peut se procurer de nombreux autres documents sur le sujet (Wilson, 1982; Hash, 1987; Hatler, 1989; Banci, 1994; Petersen, 1997; Biodiversity Legal Foundation, 2000; Dawson, 2000; Fortin et al., 2002). Plus exactement, on accorde la priorité à la documentation récente et aux communications personnelles, qui fournissent des renseignements essentiels en vue d’établir scientifiquement la situation actuelle du carcajou au Canada. Malgré l’apparente abondance de documentation sur le carcajou, celui‑ci reste cependant l’un des carnivores de l’Amérique du Nord les moins étudiés parmi les carnivores de taille moyenne et de grande taille.

Les changements concernant l’habitat et la population du carcajou depuis le dernier rapport du COSEPAC sont d’importants critères servant à établir la situation actuelle. Certains aspects de la biologie de l’espèce qui concourent à la résilience du carcajou aux captures, à sa sensibilité aux changements de son habitat et à sa capacité à repeupler un habitat inoccupé ou peu occupé sont autant de facteurs primordiaux à prendre en compte pour évaluer la vulnérabilité de sa population.


Reproduction

Le taux de reproduction du carcajou est relativement bas et, par conséquent, la résilience de sa population aussi. La plupart des individus atteignent la maturité sexuelle à l’âge de deux ans (Rausch et Pearson, 1972; Banci et Harestad, 1988). La proportion de cadavres examinés de femelles adultes qui étaient gravides variait de 92 p. 100 (Rausch et Pearson, 1972) à 74 p. 100 (Banci et Harestad, 1988). Le taux de gestation baissait de 92 p. 100 chez les sujets de deux ans à 37 p. 100 chez les sujets de six ans ou plus. L’implantation différée du blastocyste fait en sorte que la procréation peut avoir lieu en été, lorsque les femelles ont tendance à être plus sédentaires. Dans une étude réalisée au Yukon, le nombre moyen de fœtus variait de 2,8 à 3,4 (Banci et Harestad, 1988). La seconde étude était fondée sur les cadavres; c’est pourquoi, après les cas de réabsorption de fœtus et de mort périnatale, le nombre réel de petits par portée était plus bas. Ce sont les femelles de plus de six ans qui ont les portées les plus importantes (Banci, 1994), mais leur taux de gestation est plus faible. Les taux de reproduction observés en Alaska et en Idaho étaient respectivement de 0,69 et de 0,89 petit par femelle par an (Magoun, 1985; Copeland, 1996) étant donné qu’elles ne mettaient bas que tous les deux ans, voire moins fréquemment. Le taux de mortalité chez les petits ainsi que la classe d’âge des femelles qui ont le plus de chance d’élever leurs petits jusqu’au sevrage restent inconnus.

La gestion des lignes de piégeage doit tenir compte du fait que le taux de reproduction des femelles est à son point culminant dans les premières années de l’âge adulte. Il faut donc réserver comme refuges des régions où le piégeage serait interdit. Le maintien de ce type de refuges assurera la protection des femelles plus âgées puisque le piégeage élimine les animaux résidents et que les habitats inoccupés sont généralement colonisés par les jeunes qui se dispersent.

La fluctuation de la population de carcajous est sujette à controverse : est‑elle fonction des cycles du lièvre d’Amérique (Lepus americanus) ou s’agit‑il simplement d’une perception en raison d’une vulnérabilité accrue du carcajou au piégeage (Hatler, 1989)? Les lièvres constituent un élément important du régime alimentaire du carcajou (Banci, 1987). Banci (1987) a remarqué une augmentation du nombre de captures de carcajous mâles en mars 1983, après la baisse importante du nombre de lièvres d’Amérique survenue en 1982‑1983.


Survie

Le carcajou est la proie des ours, des loups et des couguars (Puma concolor), des Aigles royaux et des autres carcajous; dans ces deux derniers cas. il peut être plus fréquemment confronté aux prédateurs à proximité des charognes. Dans un rapport sommaire sur les taux de mortalité de carcajous équipés de collier émetteur mesurés dans 12 études différentes, J. Krebs (comm. pers., 2002) a constaté que 46 p. 100 de la mortalité était imputable à l’homme (pièges et routes ou chemins de fer). Les facteurs naturels de mortalité incluaient la prédation par les loups, les couguars et d’autres carcajous (30 p. 100 des causes non imputables à l’homme) et la famine (49 p. 100 des causes non imputables à l’homme). Le taux de survie était inférieur à 0,75 dans les régions soumises au piégeage (quels que soient la tranche d’âge ou le sexe) et supérieur à 0,84 dans les régions sans pièges. Le taux intrinsèque d’accroissement (λ) était estimé à 0,88 dans les régions où le piégeage est pratiqué et à 1,06 dans les autres régions. Le taux de survie était le plus élevé chez les femelles adultes (0,88 dans les régions non soumises au piégeage et 0,73 dans les autres régions) et le plus bas chez les jeunes adultes mâles (0,45 dans les régions où le piégeage est pratiqué) (Krebs, comm. pers., 2002). Cela porte à croire que, sans immigration à partir des régions de refuge, les populations diminueraient dans les régions où l’on pratique le piégeage.


Physiologie

Le petit du carcajou atteint la taille adulte à sept mois (Magoun, 1985). La croissance rapide des tissus producteurs d’énergie (cerveau, cœur, foie et reins) nécessite un taux métabolique élevé dès le plus jeune âge, ce qui oblige la mère à répondre à son tour à des exigences énergétiques élevées (Wilson, 1982). Le taux métabolique élevé des petits devrait améliorer leur capacité de thermorégulation pendant les longues absences de la mère partie en quête de nourriture. Les petits sont sevrés après 9 à 10 semaines (Banci, 1994). La mère et ses petits peuvent avoir besoin de plus d’hydrates de carbone près du moment du sevrage, lorsque les besoins en énergie atteignent un sommet (Wilson, 1982).


Déplacements et dispersion

Les carcajous occupent des domaines vitaux qui varient à peu près de 50 à 400 km2 pour les femelles et de 230 à 1 580 km2 pour les mâles (Hornocker et Hash, 1981; Gardner, 1985; Magoun, 1985; Whitman et al., 1986; Banci, 1987; Copeland, 1996). Lofroth (2001) a attesté un domaine vital de 3 500 km2 en moyenne pour les jeunes mâles adultes qui se dispersent. Il peut y avoir chevauchement du domaine vital entre individus du même sexe ou de sexes opposés (Krebs et Lewis, 2000; Lofroth, comm. pers., 2002), cependant ce phénomène est mal compris. On pense que le chevauchement intersexuel est plus commun. Une partie de la population est, à tout moment, de passage. D’habitude, mais pas toujours, les individus qui ne font que passer sont des jeunes de l’année. Les jeunes femelles de l’année ont tendance à établir leur domaine vital plus près de leur lieu d’origine que les jeunes mâles, bien que les représentants des deux sexes soient en mesure de se déplacer sur de longues distances (Magoun, 1985; Gardner et al., 1986, Mulders, 2000). Les mâles peuvent se disperser sur plus de 200 km (Copeland, 1996; n = 3), sur 378 km (Gardner et al.,1986) et sur des distances de 73 à 326 km (Mulders, 2000; n = 3). Magoun (1985) a noté un déplacement de 300 km effectué par une femelle d’âge inconnu et Mulders (2000) a constaté des déplacements de cinq femelles sur des distances variant entre 69 et 225 km. Lorsque l’on évalue les densités de population, le chevauchement des domaines vitaux ainsi que la présence de carcajous de passage doivent être pris en compte. Une simple extrapolation (voir par exemple Banci, 1994) du domaine vital entraîne une sous‑estimation de la taille de la population.

Vangen et al. (2001) ont attribué les schémas de dispersion biaisés en fonction du sexe à la compétition pour les ressources entre les femelles et à la compétition pour trouver une partenaire entre les mâles. Le carcajou est capable d’emprunter des terrains accidentés, y compris des zones de toundra et des glaciers, qui constitueraient un obstacle pour de nombreux autres mammifères. Ses caractéristiques de dispersion ont probablement conféré au carcajou la capacité de repeupler des endroits de la Scandinavie qui faisaient défaut à sa répartition (Vangen et al., 2001). Cependant, des déplacements sur de longues distances lui font courir des risques plus élevés de mortalité en raison de la prédation, du piégeage, des accidents et de la famine (Copeland, 1996).

La taille conséquente du domaine vital du carcajou augmente sa vulnérabilité au piégeage. Les refuges doivent être suffisamment grands pour protéger des aires de répartition complètes. La propension des jeunes à se disperser sur de longues distances est un facteur clé du flux génique.


Nutrition et interactions interspécifiques

Le carcajou est un prédateur charognard opportuniste qui se nourrit des restes qu’il peut trouver en abondance ou se procurer aisément. Il mange davantage de chair fraîche l’été et réserve la charogne, ainsi que les aliments qu’il cache, pour l’hiver (Magoun, 1987). Parmi ses proies figurent diverses espèces, dont des rongeurs, des lièvres d’Amérique, des oiseaux et de jeunes ongulés. Le caribou, l’orignal (Alces alces), des mouflons (Ovis dalli et O. canadensis), la chèvre de montagne (Oreamnos americanus), des cerfs (Odocoileus hemionus et O. virginianus) et le wapiti (Cervus elaphus) sont ses principales sources de charogne (Gardner, 1985; Banci, 1987; Magoun, 1987; Mulders, 2000; Lofroth, 2001), mais il ne dédaigne pas celle de poisson ni de mammifère marin. Il se nourrit également de matières végétales, comme des baies. Des études menées dans le Nord et le Sud-Est de la Colombie-Britannique ont montré que le caribou et la marmotte (les Marmota) sont des proies recherchées par la femelle en tanière (Lofroth, comm. pers., 2002). Pendant l’été, les marmottes et d’autres animaux de la famille des Sciuridés sont essentiels aux femelles adultes.

Des carnivores de grande taille, comme le grizzli, le loup et le couguar, occupent de vastes étendues sauvages qui reflètent les besoins du carcajou. Quand celui-ci dispute les prises à ces chasseurs, premiers fournisseurs de charogne, il y trouve parfois la mort.

C’est dans les régions montagneuses du Yukon et des Territoires du Nord‑Ouest, ainsi que celles de la Colombie-Britannique et de l’Alberta, caractérisées tant par la grande diversité que l’abondance des habitats, des espèces de proies et des ongulés, que l’on relève les plus fortes densités de carcajous (figure 3).


Comportement et adaptabilité

Bien que le carcajou préfère les zones sauvages, son domaine vital empiète souvent sur des lignes de piégeage actives, des pistes de ski de fond, des routes achalandées, comme celles servant à l’exploitation forestière (E. Lofroth, comm. pers., 2002), et les limites de collectivités. Les grandes autoroutes et d’autres voies de transport, qui font parfois obstacle aux déplacements et à la dispersion des individus, sont la cause de nombreux accidents mortels. Austin (1998) a découvert que le carcajou évite de s’approcher à moins de 100 mètres de la route transcanadienne, préférant s’en éloigner de plus de 1 100 mètres. Il opte pour des lieux de traverse étroits (<100 m). Lofroth (2001) a avancé qu’il préfère les peuplements forestiers inexploités à l’intérieur d’une matrice de peuplements exploités et sauvages, en particulier lorsque les chemins forestiers sont achalandés, comportement qui accroît sa vulnérabilité au piégeage.

La curiosité du carcajou le pousse à explorer des terrains de camping, des caches de nourriture et même des chalets inoccupés. Cette propension à « piller » des caches de nourriture et des chalets ne contribue pas à redorer son image. Cet animal met à profit des pistes de motoneige pour se déplacer et dévorer les cadavres d’animaux piégés ainsi que les prises des chasseurs. C’est un animal qui semble très réservé, mais des randonneurs et des skieurs qui se trouvaient au-delà de la limite des arbres ou sur des glaciers, de même que des randonneurs et des personnes pratiquant le rafting dans l’Arctique ont pu l’observer à distance. Dans cette région, le carcajou est souvent la cible de chasseurs se déplaçant à motoneige.

Les activités de recherche menées sur le terrain dérangent la femelle en tanière (Magoun et Copeland, 1998). De même, les motoneigistes et les skieurs qui sillonnent l’arrière-pays sont susceptibles de compromettre la reproduction du carcajou (Heinemeyer et al., 2001; Lofroth, comm. pers., 2002). En effet, ces perturbations peuvent pousser la femelle à changer de tanière ou à abandonner sa portée.