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Grive de Bicknell (Catharus bicknelli)

Habitat

 

Besoins de l’espèce

Habitats types et traditionnels

Aux États-Unis, où ont été menées la plupart des recherches sur l’espèce jusqu’aux années 1990, la Grive de Bicknell est une espèce spécialiste stricte en matière d’habitat. Elle a été décrite comme un oiseau qui aime la brume et les hauteurs (Gillet, 1935) de l’écotone de la limite des arbres (Petersen, 1990). Les populations sont surtout confinées à des pics rocheux à des altitudes de 914 mètres jusqu’à la limite des arbres (figure 7), quelques couples épars nichant plus bas jusqu’à 762 mètres (Wallace, 1939; Rimmer et al., 1993). Atwood et al. (1994) signalent la présence de cette grive sur 79 p. 100 des pics de haute altitude (≥ 914 mètres) où des relevés ont été effectués en Nouvelle-Angleterre et dans l’État de New York, sur seulement 11 p. 100 des pics de moyenne altitude (de 762 à 914 mètres), et dans aucun secteur de basse altitude (£ 762 mètres) du nord du Maine.

De plus, l’espèce est avant tout présente dans l’habitat subalpin traditionnel au Québec (Ouellet, 1995; Rompré et al., 1997), dans des îlots restants de l’habitat subalpin au Nouveau-Brunswick et dans des habitats semblables sur le plan structurel à l’île du Cap-Breton (Holmes et Nixon, 1997; Nixon, 1996). Au Québec, un relevé de répartition mené en 1997 n’a permis de repérer aucun oiseau à des altitudes inférieures à 620 mètres, même si les recensements avaient commencé à 315 mètres (Rompré et al., 1997). La préférence de l’espèce pour les hautes altitudes a été confirmée également lors de relevés du Service canadien de la faune et du Service canadien des forêts effectués au Nouveau-Brunswick et à l’île du Cap-Breton (figure 5). On signale à de rares occasions sa présence à des altitudes de 200 mètres (Ouellet, 1995) au Québec et de 300 mètres au Nouveau-Brunswick et à l’île du Cap-Breton (Erskine, 1992).

Figure 5.  Occurrence de la Grive de Bicknell au Nouveau-Brunswick et à l’île du Cap-Breton (Nouvelle-Écosse), en fonction de l’altitude (m), fondée sur des relevés menés de 1995 à 1998 par le Service canadien de la faune et le Service canadien des forêts. (Avec la permission de D. Busby, SCF, région de l’Atlantique)

Figure 5.  Occurrence de la Grive de Bicknell au Nouveau-Brunswick et à l’île du Cap-Breton (Nouvelle-Écosse), en fonction de l’altitude (m), fondée sur des relevés menés de 1995 à 1998 par le Service canadien de la faune et le Service canadien des forêts. (Avec la permission de D. Busby, SCF, région de l’Atlantique)

Les forêts subalpines que préfère la Grive de Bicknell sont caractérisées par un climat humide, froid et venteux, qui devient plus rigoureux avec l’altitude (Reiners et Lang, 1979; Sabo et Holmes, 1983). Au Québec, Rompré et al. (1997) constatent qu’il est difficile de capturer l’oiseau au filet japonais en raison de la fréquence du temps froid et des forts vents et de la présence de neige à la fin de juin. Sur le mont Mansfield, au Vermont, la température moyenne mensuelle durant l’été dépasse à peine 10 °C (Wallace, 1939). Au New Hampshire, Sabo et Holmes (1983) remarquent que la température moyenne de 16 °C à une altitude de 600 mètres en juin baisse à 12 °C à une altitude de 1 000 mètres, que les précipitations annuelles augmentent de 130 à 150 mm et que la vitesse moyenne du vent au-dessus du couvert forestier augmente de 12 à 30 km/h.

Dans ces conditions climatiques, l’habitat très dense et riche en ramilles est dominé par de petits sapins baumiers de même âge et, dans une moindre mesure, par des épinettes (Wallace, 1939; Palmer, 1949; Able et Noon, 1976; Sabo, 1980), au pied desquels on trouve souvent de jeunes pousses denses (surtout des sapins) (McFarland, comm. pers.). Selon Wallace (1939), les peuplements conifériens deviennent de plus en plus denses et rabougris en altitude, jusqu’à ce que, à la limite des arbres, ils soient tellement entrelacés qu’ils deviennent presque impénétrables. En effet, leurs branches sont à ce point enchevêtrées qu’on peut parfois marcher sur elles sans s’enfoncer.

La mortalité est élevée dans ces peuplements, et de nombreux conifères y sont morts ou mourants (Wallace, 1939). De plus, on y trouve souvent des chicots épars de plus grande taille (C. Rimmer, comm. pers.).

Dans trois régions du Québec, l’habitat de la Grive de Bicknell se compose de sapins baumiers à 88,5 p. 100, 75,1 p. 100 et 71,1 p. 100 (mesuré en fonction du nombre de tiges d’arbres) (Rompré et al., 1997). Le bouleau à papier (Betula papyrifera) s’y retrouve aussi régulièrement, avec de moins grandes densités de sorbiers d’Amérique (Sorbus sp.), de cerisiers de Pennsylvanie (Prunus pensylvanica), d’érables à épis (Acer spicatum) et d’autres espèces de feuillus. De vastes tapis de Sphagnum, de Pleurozium schreberi, de Cladina sp., de Polytrichum sp. et d’autres mousses et lichens se trouvent au pied des arbres (Wallace, 1939; Dilger, 1956; Sabo, 1980; Nixon, 1996; Rompré et al., 1997).

Au Nouveau-Brunswick (Nixon, 1996) et à l’île du Cap-Breton (D. Busby, données inédites), la hauteur moyenne du couvert forestier est de 3 à 7 mètres dans l’habitat de nidification de la Grive de Bicknell alors qu’au Québec, elle est en moyenne de 5,4 mètres (parc de la Gaspésie), de 7,5 mètres (ZEC des Martres) et de 14,1 mètres (mont Mégantic; Rompré et al., 1997). Sabo (1980) a estimé que la hauteur moyenne du couvert forestier était de 4,8 mètres dans l’habitat de l’espèce au New Hampshire. De plus, les peuplements sont souvent dominés par des arbres de faible diamètre. Au Québec, des arbres de faible diamètre «0,5 cm; mesuré à 20 cm au-dessus du sol) constituent 89,3 p. 100, 85,3 p. 100, et 55,9 p. 100 des tiges dans les sites susmentionnés. Au New Hampshire, le diamètre à hauteur de poitrine (dhp) moyen est de 7 cm (Sabo, 1980).

Figure 6. Carte en courbes de niveau des provinces maritimes (d’après Erskine, 1992).

Figure 6. Carte en courbes de niveau des provinces maritimes (d’après Erskine, 1992).

Figure 7.  Répartition approximative de l’habitat de la Grive de Bicknell aux États-Unis (tirée de Atwood et al., 1994).

Figure 7.  Répartition approximative de l’habitat de la Grive de Bicknell aux États-Unis (tirée de Atwood et al., 1994).

Comme les caractéristiques des peuplements dans la zone subalpine sont en partie fonction des régimes de temps froid et souvent de temps violent, il existe aussi des habitats semblables (des peuplements extrêmement denses de sapins et d’épinettes rabougris balayés par le vent) en certains endroits sur les côtes et dans les îles. Dans le passé, l’espèce nichait dans ces habitats côtiers dans plusieurs endroits au Canada (voir la section sur la répartition), mais elle se limite maintenant aux basses terres à l’île du Cap-Breton et aux petites îles périphériques.

Habitat non type ou non traditionnel

De récentes mentions de la Grive de Bicknell dans le sud du Québec (Ouellet, 1993; 1995), dans le nord du Nouveau-Brunswick (Erskine, 1992; Nixon, 1996; Holmes et Nixon, 1997) et à l’île du Cap-Breton (D. Busby, comm. pers.)indiquent qu’au Canada, l’espèce fréquente aussi des forêts de seconde venue ou en régénération, qui succèdent à d’importantes perturbations dans les peuplements comme la coupe à blanc ou les incendies de forêt. On qualifie cet habitat de non type ou de non traditionnel pour les deux raisons suivantes : premièrement, l’espèce est pratiquement absente de cet habitat aux États-Unis, où ont été menées la très grande partie des études sur cette grive jusqu’aux années 1990; deuxièmement, ce n’est que récemment que l’espèce y a été signalée. En fait, il se pourrait qu’elle ait été présente dans cet habitat depuis des années, sans qu’on l’ait vue ni entendue (Ouellet, 1993).

La Grive de Bicknell fréquente le plus souvent les forêts en régénération du Nouveau-Brunswick. Les résultats d’un relevé de répartition mené en 1995 de l’espèce dans le centre-nord et le nord-ouest de la province indiquent que 91 p. 100 des oiseaux repérés l’ont été dans des secteurs en régénération et seulement 9 p. 100 dans l’habitat type (Nixon, 1996). Plus de 84 p. 100 des oiseaux signalés durant ce relevé ont été trouvés dans des sites qui avaient été coupés à blanc au cours des cinq à vingt dernières années (Nixon, 1996). Sur l’île du Cap-Breton, en Nouvelle-Écosse, l’espèce est encore signalée surtout dans l’habitat typique, mais environ 25 p. 100 de la population semble vivre dans des zones en régénération (D. Busby, données inédites). Au Québec, Ouellet (1993; 1995) pense qu’un changement majeur s’est produit en ce qui a trait à la préférence de l’espèce en matière d’habitat (tableau 2). Cependant, Rompré et al. (1997) et Seutin (1998) soutiennent, en s’appuyant sur des relevés détaillés menés en 1997 et en 1998, que cette Grive utilise moins les forêts en régénération au Québec qu’ailleurs dans l’est du Canada.

Comme dans l’habitat traditionnel, l’espèce fréquente en général les peuplements en régénération situés en haute altitude. Au Nouveau-Brunswick et à l’île du Cap-Breton, la plupart des oiseaux repérés durant la période de préparation de l’atlas se trouvaient à des altitudes supérieures à 300 mètres (Erskine, 1992). Aucun des oiseaux signalés durant les relevés de répartition et d’habitat effectués de 1995 à 1997 ne se trouvait à moins de 426 mètres d’altitude (Nixon, 1996; Holmes et Nixon, 1997, données inédites), et la densité des populations augmentait de manière constante avec l’altitude (Holmes et Nixon, données inédites).

La Grive de Bicknell semble vivre dans des forêts en régénération dont la composition en essences varie légèrement. Au Québec et à l’île du Cap-Breton, elle est présente dans des peuplements en régénération dominés par le sapin baumier, accompagné de quelques épinettes, où l’on trouve aussi des feuillus (Prunus sp., Betula sp., Amelanchier sp., Acer spicatum, Populus sp. et Sorbus sp.), mais en moins grand nombre (Ouellet, 1993; Rompré et al., 1997; D. Busby, comm. pers.). Au Nouveau-Brunswick, les résultats du dénombrement des tiges dans les territoires de la Grive de Bicknell montrent que le bouleau à papier domine. En 1996 et en 1997, celui-ci représentait 48 et 44 p. 100 de l’ensemble des tiges, le sapin baumier 30 et 25 p. 100 et le cerisier de Pennsylvanie 15 et 22 p. 100 (Holmes et Nixon, 1997, données inédites).

En général, la Grive de Bicknell vit dans des forêts en régénération de faible hauteur moyenne. Au Québec, Ouellet (1995) constate que la hauteur des peuplements occupés par l’espèce est généralement inférieure à 10 mètres, ce qui correspond aux hauteurs mesurées à l’île du Cap-Breton (de 3 à 7 mètres; D. Busby, comm. pers.) et au Nouveau-Brunswick (de 2,1 à 5,9 mètres; Holmes et Nixon, 1997). La hauteur moyenne du couvert forestier dans 34 des 38 sites (89 p. 100) échantillonnés par Holmes et Nixon (1997) est d’au plus 4,3 mètres. Par ailleurs, les peuplements en régénération occupés par cette grive sont habituellement denses (Erskine, 1992) et rapprochés, avec des dhp moyens de 4 à 15 cm (Ouellet, 1993). Des arbres à petites tiges (diamètre inférieur à 2,5 cm) constituent 74 p. 100 de toutes les tiges des territoires de la Grive de Bicknell au Nouveau-Brunswick (Holmes et Nixon, données inédites).

Dans les peuplements en régénération, on observe aussi beaucoup de couvert végétal vertical qui, dans le nord du Nouveau-Brunswick, est formé de conifères serrés à branches basses, d’arbustaies d’érables à épis formant un tapis, de cornouillers (Cornus sp.), de cerisiers de Pennsylvanie et de sureaux, et de plantes basses comme le framboisier (Rubus sp.), la fougère-aigle et la dryoptéride (Pteridium acquilinum, Dryopteris sp.), l’aralie à tige nue (Aralia nudicaulis), ainsi que de hautes herbes (Nixon, 1996). L’épigée rampante, la clintonie boréale, le quatre-temps, le Lycopodium sp., le bleuet et le petit thé font partie des autres espèces de plantes courantes, dont beaucoup ont été mentionnées dans la section portant sur l’habitat type (Nixon, 1996; D. Busby, comm. pers.).

Au Québec, de récentes recherches indiquent clairement que ce ne sont pas toutes les forêts conifériennes ou les forêts mélangées en régénération situées en altitude qui conviennent à la Grive de Bicknell (Rompré et al., 1997; Seutin, 1998). Les caractéristiques précises des peuplements occupés par l’oiseau font encore l’objet d’études; cependant, une très forte densité d’arbres à quelques mètres du sol constitue probablement un des facteurs indispensables pour l’espèce (Seutin et Connolly, données inédites). Par ailleurs, la hauteur du peuplement (Holmes et Nixon, 1997; Seutin, 1998) et la composition en essences d’arbres (Seutin, 1998) sont peut-être d’autres facteurs importants.

Les mentions de la Grive de Bicknell dans les forêts en régénération au Québec et dans les Maritimes signifient peut-être que l’espèce est moins limitée par l’habitat au Canada qu’aux États-Unis. Actuellement, des forêts mélangées de seconde venue sont abondantes au Québec et dans le nord du Nouveau-Brunswick (E. Nixon, observation personnelle). Cependant, plusieurs raisons incitent à la prudence lorsqu’on présume que d’abondants habitats de seconde venue peuvent remplacer les habitats de nidification traditionnels. Premièrement, bien qu’il soit indéniable que la Grive de Bicknell fréquente les habitats en régénération durant la saison de nidification, aucune preuve ne permet d’établir le succès de nidification de l’espèce dans ces milieux; ceux-ci pourraient en fait constituer un puits pour cette grive. Deuxièmement, aucun indice de changement en faveur de l’habitat de seconde venue n’est décelé dans le nord-est des États-Unis. Il est possible que l’exploitation forestière intensive dans l’est du Canada et les infestations de la tordeuse de bourgeons de l’épinette aient considérablement réduit l’étendue de l’habitat type disponible pour cette grive au Canada, ce qui l’aurait forcée à utiliser un habitat de moindre qualité. Troisièmement, l’espèce semble choisir, à l’intérieur de cet habitat, des peuplements de caractéristiques structurales et d’âge précis (Holmes et Nixon, 1997; Seutin, 1998); ainsi, seule une partie des secteurs en régénération disponibles conviennent à la Grive de Bicknell à un moment donné. De plus, en raison de la nature transitoire de ces forêts, la quantité d’habitats convenables varie en fonction de l’espace et du temps, des calendriers de récolte et des pratiques sylvicoles.

Répartition de l’habitat

Canada

Dans le sud du Québec, de vastes zones d’habitats, qui semblent de haute qualité, se trouvent dans la péninsule de Gaspé. De hauts pics caractérisent une grande partie de la région, notamment dans le nord-est de la péninsule; ils deviennent moins élevés et plus isolés à l’ouest de Rimouski. La côte nord du fleuve Saint-Laurent abrite aussi des habitats favorables à la Grive de Bicknell. Une bande de zones élevées longe la côte, de la ville de Québec, à l’ouest, jusqu’à Godbout, à l’est; on trouve aussi quelques zones élevées éparses à l’intérieur des terres. Cependant, des relevés détaillés menés en 1997 et en 1998 ont révélé que seule une partie de ces habitats est présentement utilisée par l’oiseau (Rompré et al., 1997, comm. pers). Dans l’extrême sud du Québec et dans la région de l’Estrie, on trouve de petits îlots d’habitats, situés sur quelques sommets de plus de 900 mètres d’altitude (à savoir le mont Mégantic, le mont Gosford et la montagne de Marbre).

Dans les provinces maritimes, les hautes terres les plus vastes et les plus continues sont situées dans les régions du centre-nord et du nord-ouest du Nouveau-Brunswick, où l’altitude varie le plus souvent de 200 à 500 mètres (figure 6). C’est là d’ailleurs que la plupart des Grives de Bicknell ont été signalées. Une région beaucoup plus petite de hautes terres (principalement de 200 à 500 mètres d’altitude) occupe l’angle sud-est de la province (hautes terres du comté d’Albert), mais on n’y a jamais signalé la présence d’une population de nicheurs (A.I. Erskine, comm. pers.).

En Nouvelle-Écosse, les sites de haute altitude se limitent à la partie continentale. On trouve quelques pics de plus de 300 mètres dans le nord (A.I. Erskine, comm. pers.) et dans une petite région de hautes terres, dans le sud-ouest, mais on n’y a jamais confirmé la nidification de la Grive de Bicknell. L’espèce fréquente aussi l’île du Cap-Breton, où elle profite d’une grande zone d’habitats favorables de haute altitude située dans le nord de la péninsule.

À l’Île-du-Prince-Édouard, il existe quelques habitats convenables dans l’extrémité nord; ce sont des forêts conifériennes exposées au vent et rabougries. Cependant, comme l’altitude est assez basse dans une grande partie de l’île, l’habitat ne convient pas à la Grive de Bicknell.

Comme au Québec, plusieurs régions des Maritimes semblent offrir des habitats favorables qui ne sont cependant pas occupés par cette grive (p. ex. les hautes terres du comté d’Albert au Nouveau-Brunswick, le sud-ouest de la Nouvelle-Écosse et l’Île-du-Prince-Édouard). Il est possible que les facteurs limitatifs soient la superficie de l’habitat (A.I. Erskine, comm. pers.) ou son degré d’isolement par rapport à de plus vastes régions d’habitats favorables (McFarland, comm. pers.), et non pas l’altitude. Il se peut aussi que les îlots d’habitat soient trop isolés ou trop petits pour soutenir une nidification autre que sporadique. Malgré l’absence de données sur l’impact de la fragmentation de l’habitat ou de l’isolement de l’espèce, Atwood et al. (1994) ont constaté que la Grive de Bicknell était moins fréquente sur les hauts massifs (≥ 914 mètres d’altitude) de la Nouvelle-Angleterre et de l’État de New York dont la superficie de terrain estimée est inférieure à 5 km2, que sur de plus grosses montagnes offrant un habitat semblable. L’espèce n’en a pas moins été signalée sur 83 p. 100 (n = 76) des montagnes d’une superficie de terrain inférieure à 5 km2 à une altitude de ≥ 914 m qui ont fait l’objet de relevés.

Nord-est des États-Unis

Dans le Maine, l’habitat favorable à la Grive de Bicknell se trouve sur plusieurs pics montagneux épars et isolés, situés surtout dans le sud-ouest, près de la frontière du New Hampshire (Allen, 1898; Wallace, 1939), et se prolonge vers le nord en direction du Baxter State Park (Atwood et al., 1994). Il existe aussi certaines régions côtières où les conditions météorologiques rigoureuses ont produit des forêts dont la structure est semblable à celles de haute altitude (Atwood et al., 1994). On trouve aussi des pics dispersés dans le nord du New Hampshire, où la plupart des habitats favorables sont concentrés dans les montagnes Blanches, au centre de l’État (Faxon et Allen, 1888; Wallace, 1939; Atwood et al., 1994). Au Vermont, l’habitat de nidification se limite aux montagnes Vertes (Davenport, 1903; Wallace, 1939), qui forment une bande étroite de pics s’étendant au centre de l’État, du Canada au Massachusetts, et aux monts Taconiques dans le sud-ouest de l’État (Atwood et al., 1994). Dans l’État de New York, les bons habitats de nidification sont situés dans les Adirondacks au nord, et dans les monts Catskill au sud (Wallace, 1939; Palmer, 1949; Peterson, 1988; Marshall et Clapp, manuscrit inédit). Au Massachusetts enfin, l’habitat favorable semble extrêmement isolé et limité à un seul pic du nord-ouest de l’État (Wallace 1939; Atwood et al., 1994).

Tendances relatives au nombre d’habitats et à leur qualité

Aires de nidification

Au Canada, d’importantes infestations de tordeuses des bourgeons de l’épinette (Choristoneura fumiferana) ont fortement altéré l’habitat de la Grive de Bicknell au Québec et dans les Maritimes au cours du siècle dernier. L’est des États-Unis a aussi été touché, surtout le Maine, mais dans une moindre mesure que le Canada (Hardy et al., 1986). Les infestations se produisent de manière cyclique dans les forêts d’épinettes et de sapins, où cette chenille vorace se nourrit de sapins baumiers et d’épinettes blanches, rouges et noires (Kettela, 1983). Durant la dernière infestation, le ravageur a causé des dommages particulièrement graves à l’habitat de nidification traditionnel. À son point culminant (1975), l’infestation touchait entre 57 millions d’hectares (Kettela, 1983) et 72 millions d’hectares (Hardy et al., 1986) de régions boisées dans l’est du Canada et des États-Unis (figure 8). L’année suivante, trois millions d’hectares étaient couverts de grands volumes d’arbres morts ou mourants (Kettela, 1983). Les infestations et la mortalité des épinettes et des sapins ont été particulièrement marquées dans l’île du Cap-Breton, région renfermant d’excellents habitats de nidification pour la Grive de Bicknell, et au Québec, notamment dans la péninsule de Gaspé, où 10,2 millions d’hectares contiennent d’importants volumes d’arbres morts ou mourants en 1981.

Figure 8.  Défoliation causée par la tordeuse des bourgeons de l’épinette dans l’est de l’Amérique du Nord, 1975 (adaptée de Hardy et al., 1986).

Figure 8.  Défoliation causée par la tordeuse des bourgeons de l’épinette dans l’est de l’Amérique du Nord, 1975 (adaptée de Hardy et al., 1986).

Les populations de tordeuses ont atteint un point culminant en 1975, pour diminuer par la suite. Cependant, la tordeuse est toujours considérée comme le pire ravageur forestier en Amérique du Nord, que son impact soit mesuré par le taux de mortalité des arbres, le nombres d’hectares infestés ou la fréquence et la durée des infestations (Hardy et al., 1986). Par ailleurs, la fréquence, la durée et la gravité des infestations augmentent depuis le début du XXe siècle (Bailey, 1924; Blais, 1983; Hardy et al., 1986), l’infestation la plus récente étant aussi la plus étendue (Kettela, 1983). Néanmoins, Erskine (1992) conclut que les populations de Grives de Bicknell des Maritimes n’ont pas vraiment été touchées par les dommages causés par la tordeuse. Au Québec, R. Ouellet (comm. pers.) lie cependant la présence de l’oiseau dans de jeunes forêts de seconde venue aux dommages causés par l’insecte; ainsi, la destruction de grands habitats d’épinettes et de sapins durant l’infestation la plus récente a peut-être forcé la grive à gagner des jeunes forêts en régénération. Bien qu’on ne connaisse pas pour l’instant les incidences de l’exploitation forestière sur la Grive de Bicknell, des opérations forestières à grande échelle sont en cours dans d’importantes aires de nidification, comme la péninsule de Gaspé et des régions au nord du Saint-Laurent, les hautes terres du centre-nord et du nord-ouest du Nouveau-Brunswick et à l’île du Cap-Breton. Au Nouveau-Brunswick, les habitats de haute altitude se trouvent pratiquement tous sur des terres visées par les permis de coupe. On pratique partout la coupe à blanc, et certains pics sont quasiment dénudés (E. Nixon, observation personnelle)

La présence de la Grive de Bicknell dans des peuplements en régénération pourrait témoigner d’une plus grande adaptabilité de l’espèce, de l’utilisation d’une niche écologique plus large que prévu, ou encore, d’un changement d’habitat (Ouellet, 1993). Cependant, en se fondant sur les données actuelles, on pense que l’oiseau choisit son habitat en fonction de caractéristiques très précises à l’intérieur des forêts aménagées. Selon un relevé mené au Québec en 1997, les oiseaux ont quitté les sites récemment éclaircis au cours d’opérations forestières (Rompré et al, 1997; Seutin, 1998). Comme les opérations d’éclaircie sont pratique courante en foresterie dans l’est du Canada, elles ne peuvent que réduire le nombre d’habitats favorables pour l’espèce.

La répartition des habitats en régénération favorables, qui ne peut que varier dans l’espace et dans le temps, constitue une autre menace potentielle pour la Grive de Bicknell. Au Nouveau-Brunswick, où l’espèce est présente presque exclusivement dans les peuplements en régénération, B. Donovan, gestionnaire de l’environnement forestier dans une entreprise de pâtes et papiers exploitant les hautes terres, prédit que la répartition par âge inégale des forêts industrielles va entraîner une diminution des jeunes peuplements denses en régénération au cours des prochaines décennies. Cela s’est d’ailleurs déjà produit dans certaines parties du Québec (p. ex. dans des secteurs du parc des Laurentides). Par conséquent, même si la jeune régénération est abondante pour le moment, sa nature transitoire pourrait nécessiter l’adoption de pratiques d’aménagement forestier précises à l’avenir si l’on veut garder suffisamment d’habitats pour la Grive de Bicknell, en particulier au Nouveau-Brunswick.

Aux États-Unis, où l’habitat se limite aux hautes altitudes, l’exploitation forestière ne contribue pas vraiment à la dégradation de l’habitat. Vu leur inaccessibilité, il est même peu probable qu’on puisse un jour exploiter les forêts dans ces zones. D’autres menaces n’en pèsent pas moins sur ces habitats de haute altitude. En Nouvelle-Angleterre (sauf peut-être dans le Maine) et dans l’État de New York, la qualité de l’habitat pourrait en effet s’être détériorée de manière constante au cours des 30 à 40 dernières années (Marshall in Erskine, manuscrit inédit). Des études révèlent que les effets directs et indirects des dépôts atmosphériques sont la principale cause du dépérissement des forêts (Vogelmann, 1982; Rimmer et McFarland, 1994). Bien que les incidences de ces dépôts, en particulier sous forme de précipitations acides, soient plus évidentes dans les habitats de la Grive de Bicknell du nord-est des États-Unis, elles pourraient se faire sentir dans toute l’aire de nidification de l’espèce (Vogelmann, 1982).

Les forêts de haute altitude (> 800 mètres) sont particulièrement vulnérables aux effets des dépôts atmosphériques en raison des grandes concentrations acides transportées par l’humidité des nuages, qui constituent la principale source de précipitations dans ces régions (Vogelmann et al., 1968). Ces forêts reçoivent en outre de plus grandes quantités de pluie et de brouillard que les régions basses. Dans les montagnes Vertes du Vermont, les forêts situées à des altitudes de 1 067 à 1 372 mètres reçoivent deux fois plus de précipitations annuelles que celles qui sont situées en basse altitude (122 mètres), seulement 50 km plus loin, ce qui signifie qu’elles reçoivent une charge acide deux fois plus élevée (Vogelmann, 1982). Dans les États du nord-est, on estime que la pluie est au moins de 30 à 40 fois plus acide qu’à l’époque pré-industrielle (Vogelmann, 1982). Par ailleurs, les régions montagneuses sont exposées plus souvent à d’autres polluants atmosphériques, comme le plomb, le zinc, le cuivre, le vanadium et le cadmium, qui font tous partie des métaux lourds toxiques pour les plantes.

Depuis les années 1960, on signale de graves déclins de l’épinette rouge, qui fait partie intégrante de l’habitat de nidification de l’espèce dans le nord-est de l’Amérique du Nord; ainsi, on observe souvent des arbres morts et des cimes endommagées dans les montagnes Vertes au Vermont, dans les montagnes Blanches au New Hampshire, dans les Adirondacks de l’État de New York, dans les Laurentides au Québec et dans les Appalaches, au sud, jusqu’en Virginie-Occidentale (Siccama, 1974; Siccama et al., 1982; Vogelmann, 1982; Foster et Reiners, 1983; Battles et al., 1992). Une augmentation du taux de mortalité des individus est évidente dans toutes les classes de taille, et le faible taux de reproduction aggrave la situation (Siccama et al., 1982). Sur un des pics des montagnes Vertes, on a mesuré un taux de mortalité de près de 50 p. 100 pour les épinettes entre 1965 et 1982 (Vogelmann, 1982), les épinettes de haute altitude et poussant sur des pentes exposées au vent affichant une mortalité très élevée. De plus, la production de semis a chuté de 50 p. 100, et il y a peu de régénération en épinettes. Dans les montagnes Blanches du New Hampshire, on a observé, dans une forêt échantillonnée à proximité des forêts expérimentales du Hubbard Brook, un déclin de la densité des semis, qui est passée de 117 tiges/hectare en 1965 à 33 tiges/hectare en 1977 (Siccama et al., 1982). Les arbres plus gros sont aussi touchés, leur densité passant de 45 à 40 tiges/hectare.

Les taux de mortalité du sapin baumier sont élevés aussi (Miller-Weeks et Smoronk, 1993); or, cet arbre constitue un autre élément essentiel de l’habitat de nidification de la Grive de Bicknell. Sur le Camel's Hump, au Vermont, Siccama et al. (1982) ont constaté que le sapin baumier, essence dominante à cet endroit, ne colonise pas l’espace libéré par la mort des épinettes. Non seulement le nombre de sapins morts ou mourants est relativement élevé, mais leur taux de croissance générale diminue aussi.

Par ailleurs, le réchauffement planétaire, qui devrait avoir un impact très fort sur les écosystèmes de climats plus froids ou de haute altitude, pourrait modifier la composition et la structure des forêts subalpines. Dans les aires de nidification de climat tempéré, on prévoit que la température va augmenter de 3 °C dans le sud de l’Amérique du Nord à 9 °C dans les latitudes nordiques (Davis et Botkin, 1985). Bien que le réchauffement planétaire ne soit pas encore une menace concrète, même de faibles variations de température et d’humidité du sol pourraient changer les forêts montagneuses qui sont liées à un climat plus froid. À l’aide de simulations par ordinateur, Davis et Botkin (1985) ont calculé qu’une augmentation de 2 °C de la température annuelle moyenne pourrait entraîner le remplacement des épinettes rouges par des arbres feuillus.

Les communautés de la limite des arbres sont peut-être particulièrement vulnérables aux changements climatiques. Contrairement à d’autres communautés, qui devraient réagir plus tard à ces changements, on s’attend à ce que les habitats de la limite des arbres y réagissent extrêmement rapidement (Davis et Botkin, 1985). Dans le passé, une tendance au réchauffement de seulement 0,6 °C entre 1880 et 1950 a eu pour effet de hausser la limite des arbres en Laponie et d’agrandir l’aire de répartition des arbres feuillus dans le sud de la Finlande (Erkamo, 1952; Davis et Botkin, 1985). En moyenne et haute altitudes, des températures atteignant 23 °C qui ont régné durant la dernière période interglaciaire (voilà environ 120 000 à 80 000 ans) ont favorisé l’expansion des forêts décidues, qui se sont grandement étendues au nord dans des régions présentement occupées par des forêts mélangées de conifères et de feuillus (Hohn, 1980; Warrick et al., 1986). Durant une période où le réchauffement a été moins marqué (environ 1 °C, voilà 1 200 à 800 ans), les forêts boréales du Canada se sont étendues bien au nord de l’actuelle limite de la forêt commerciale (Lamb, 1977).

Parmi les autres menaces qui pèsent sur les habitats, mentionnons l’utilisation intensive du territoire par les amateurs de plein-air comme les randonneurs pédestres et les cyclistes, l’aménagement de stations de ski et la construction de tours de communications et de pylônes hertziens (Rimmer et al., 1993). De plus, s’ils venaient à se multiplier dans l’avenir, les projets d’installations éoliennes pourraient nuire aux habitats de la Grive de Bicknell (C. Rimmer, comm. pers.).

Aires d’hivernage

En République dominicaine et en Haïti, le déboisement et la conversion des terres continuent à réduire rapidement le nombre de forêts de feuillus des montagnes, qu’utilise la Grive de Bicknell (Rimmer et al., 1998). En Haïti, on estime que le taux annuel de déboisement est de 3,7 p. 100 et que seulement 2 à 5 p. 100 du paysage est encore boisé (Rappole, 1995). En République dominicaine, les inventaires forestiers de 1980 révèlent qu’il ne reste plus que 14 p. 100 des forêts de feuillus indigènes (Ottenwalder, 1989; Anonyme, 1995) et que le taux de déboisement est de 0,6 p. 100 (Rappole, 1995).

Les hautes terres sont particulièrement vulnérables à la conversion à des fins agricoles (Terborgh, 1977, 1980). Terborgh (1980) mentionne qu’entre 1 000 et 2 000 mètres d’altitude, le terrain est particulièrement dénudé en République dominicaine. Cette situation est préoccupante, car la Grive de Bicknell vit à des altitudes de 1 676 à 1 829 mètres selon de récentes études menées sur le terrain dans ce pays (Rimmer et McFarland, 1995).

Comme il y a davantage d’habitats de nidification que d’habitats d’hivernage, les nombreux migrateurs néotropicaux se retrouvent en plus grande densité dans ces derniers (Terborgh, 1980). Cette concentration peut grandement amplifier les effets de la perte d’habitats, et Terborgh (1980) estime que la conversion d’un hectare de forêts dans les néotropiques peut équivaloir à la perte de 5 à 8 hectares de forêts dans l’aire de nidification. Il en conclut que les espèces comme la Grive de Bicknell, qui se concentrent dans les forêts vierges des hautes terres néotropicales ou qui les utilisent, seront les premières à subir la forte pression liée à la perte d’habitats, et pense sérieusement qu’il pourrait manquer d’habitats pour de nombreux migrateurs néotropicaux d’ici la fin du siècle. Ces conclusions sont appuyées par Rimmer et al. (1998), qui ont prédit la perte de la section est de la forêt en République dominicaine d’ici deux à trois ans, et émis l’hypothèse selon laquelle la fragmentation de plus en plus grande de l’habitat pourrait réduire encore plus rapidement la capacité des fragments de forêt à abriter des oiseaux chanteurs des forêts. 

Protection de l’habitat 

Au Canada, de petites parties de l’aire de nidification confirmée et potentielle de la Grive de Bicknell sont situées dans les limites de parcs provinciaux et fédéraux, dont le parc national des Hautes-Terres-du-Cap-Breton (dans l’île du Cap-Breton), le parc provincial Mont Carleton et le parc national Fundy au Nouveau-Brunswick, le parc national Forillon, la réserve faunique des Chics-Chocs, le parc de conservation de la Gaspésie et la réserve Matane dans la péninsule de Gaspé et, dans le sud du Québec, plusieurs parcs et réserves dispersés, allant du mont Mégantic en Estrie au parc des Grands-Jardins dans Charlevoix. Or, l’exploitation forestière et/ou les activités minières sont permises dans certains de ces parcs et/ou réserves.

En Nouvelle-Angleterre et dans l’État de New York, l’habitat de nidification de la Grive de Bicknell est principalement situé dans des forêts nationales et des forêts de l’État, notamment le Baxter State Park dans le Maine, la Green Mountain National Forest au Vermont, la White Mountain National Forest au New Hampshire (qui s’étend aussi de l’autre côté de la frontière du Maine) et la Catskill Forest Park dans l’État de New York. Par ailleurs, les zones de haute altitude du Vermont (> 762 mètres) sont quelque peu protégées en vertu de la Loi 250, loi de l’État régissant l’occupation des terres et exigeant un rigoureux processus de révision des plans d’aménagement pour les terres situées à plus de 762 mètres (Kibbe, 1985; C. Rimmer, comm. pers.). Dans l’État de New York, les Adirondacks sont situés dans des terres protégées par l’État, et le camping est interdit sur les pics de plus de 1 219 mètres d’altitude (Peterson, 1988).

Alors que 10 p. 100 du paysage de la République dominicaine et 0,3 p. 100 de celui d’Haïti sont en partie protégés à des fins de conservation (Rappole, 1995; SEA-DED, 1990), les activités comme la récolte de bois et le déboisement de terres agricoles n’ont pas diminué. Selon des observations effectuées en 1995 dans le parc nationaI Sierra de Neiba, environ 30 à 40 p. 100 des terres y étaient déboisées; en 1997, c’est-à-dire deux ans après l’établissement des frontières du parc, ce pourcentage avait atteint de 70 à 80 p. 100 (Rimmer et al., 1998). Les zones du parc situées à moins de 1 600 mètres d’altitude ont été complètement déboisées (C. Rimmer, comm. pers.).