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Grive de Bicknell (Catharus bicknelli)

Biologie

 

Taxinomie et description de l’espèce

Ce n’est qu’en 1995 que la Grive de Bicknell a été décrite comme espèce distincte (AOU, 1995). Avant cette date, elle était considérée comme une sous-espèce du sud de la Grive à joues grises (Catharus minimus), plus largement répandue (Wallace, 1939; 1949; AOU, 1957).

La Grive de Bicknell a été signalée pour la première fois en 1881 dans les monts Catskill de l’État de New York (Bicknell, 1882; Ridgway, 1882). On considérait à l’époque qu’elle formait une des trois populations de Grives à joues grises, en se fondant sur des différences phénotypiques et sur l’isolement géographique : le Catharus minimus aliciae, répandu dans la forêt boréale, du nord-est de la Sibérie jusqu’au Labrador; le Cm. minimus, trouvé seulement à Terre-Neuve; et le Cm. bicknelli (Ridgway, 1882; Wallace, 1939; 1949; Godfrey, 1986; Ouellet, 1993).

Des données sérieuses incitent cependant à reconnaître la Grive de Bicknell comme une espèce distincte (Seutin, 1991; Ouellet, 1993). Sur le plan génétique, elle est en effet très différente de C. minimus, dont les deux formes occupent des aires de nidification et d’hivernage complètement distinctes et dont le chant n’est pas le même. La Grive de Bicknell ne réagit pas aux enregistrements des chants des sous-espèces minimus et aliciae qui ont été diffusés durant la saison de reproduction, ce qui témoigne de son isolement géographique (Ouellet, 1991, 1993). On ne connaît par ailleurs aucun cas de chevauchement ni d’hybridation entre bicknelli, aliciae ou minimus (Ouellet, 1993).

La Grive de Bicknell est plus petite que Cminimus, la longueur moyenne de son aile étant plus courte de 10 mm (Wallace, 1939; Ouellet, 1993). Il est parfois difficile de distinguer bicknelli et minimus, étant donné que l’aile du plus gros mâle bicknelli et celle de la plus petite femelle minimus ont parfois la même longueur et qu’il n’y a pas de différences de plumages intersexuelles (Wallace, 1939). Dans l’ensemble, la Grive de Bicknell est généralement plus brune qu’aliciae et minimus (Ouellet, 1993), même si bicknelli se caractérise par deux phases de coloration déterminées par la géographie. Au Québec et dans les Maritimes, l’espèce se distingue par une phase de couleur grisâtre ou olive et, dans le sud de la Nouvelle-Angleterre et l’État de New York, par une phase de couleur brunâtre. Compte tenu de ces variations de couleur, la Grive de Bicknell est décrite comme un oiseau à gorge chamois, dont le dessus, d’un brun riche, contraste avec la queue de couleur marron uni; le bec, fin, est muni d’une mandibule jaune (Ridgway, 1882; Wallace, 1939; Ouellet, 1993).

Reproduction

Les renseignements relatifs à la biologie de la nidification sont rares et, lorsqu’ils sont disponibles, sont souvent fondés sur des échantillons de petites tailles. Selon Tufts (voir Thayer, 1907), le nid de la Grive de Bicknell est le plus difficile à trouver parmi tous les nids de petits oiseaux présents en nombre égal dans une région donnée. Rimmer et McFarland (1996) n’ont réussi à trouver que 14 nids occupés ou récemment occupés au cours de recherches systématiques de nids menées de 1992 à 1995. L’étude de Wallace (1939), la plus substantielle à avoir été menée à ce jour sur la biologie de la nidification de la Grive de Bicknell, n’est fondée que sur 13 nids.

L’espèce niche au-dessus du sol et construit des nids volumineux, bien structurés, dans des épinettes et des sapins de petite ou de moyenne taille (Thayer, 1907; Wallace, 1939; 1949; McFarland et Rimmer, 1996) et parfois dans des aulnes ou des bouleaux (Wallace, 1949; fiches de nidification des Provinces maritimes [NPM]) et rarement dans des érables de Pennsylvanie (Acer pensylvanicum; Aubry, comm. pers.). Il s’agit de petits arbres, de 1,8 à 7,2 mètres de hauteur, à dhp de 1 à 19,1 cm (n = 18; McFarland et Rimmer, 1996). Les nids sont assez près du sol (de 1 à 4,3 mètres au-dessus du sol; McFarland et Rimmer, 1996), bien que Tufts (Macoun et Macoun, 1909) mentionne en avoir trouvé deux à des hauteurs de 4,5 mètres et de 7,6 mètres au-dessus du sol en Nouvelle-Écosse.

La construction du nid commence peu de temps après l’arrivée des oiseaux dans l’aire d’hivernage, c’est-à-dire entre le début de juin et la mi-juin. La plupart des premiers nids à être construits sont terminés à la mi-juin. Au Vermont, on a observé des oiseaux qui construisaient la base de leur nid dès le 4 juin et le 6 juin; les travaux de construction d’un nid partiellement terminé auraient même commencé plus tôt. On a par ailleurs signalé que certains nids étaient terminés dès le 8 juin.

Au Vermont, Wallace (1939) a observé la ponte entre le 9 et le 25 juin. Au Nouveau-Brunswick, c’est souvent entre le 14 et le 29 juin qu’on trouve des nids contenant des œufs (fiches NPM). Dans l’île Seal, on en a trouvé le 3 juin (Wallace, 1939) et les 13 et 14 juin (Tufts, 1986). On en a aussi trouvé du 12 au 14 juin en Nouvelle-Écosse (fiches NPM), du 8 juin au 21 juillet au Québec (Y. Aubry, comm. pers.), et le 18 juin au Massachusetts (Veit et Petersen, 1993). On a mentionné la présence d’oisillons dans les nids dès le 19 et le 23 juin (Tufts, 1986). Il n’existe aucune preuve de double couvée, mais Wallace (1949) pense que les œufs pondus après la mi-juin sont peut-être le résultat de tentatives précédentes de nidification ayant échoué.

Les couvées comptent de 3 à 4 œufs bleu vert, légèrement tachetés de brun, qui sont couvés par la femelle. L’incubation commence au moment où le troisième œuf est pondu (Wallace, 1939).

La femelle se charge généralement de la couvaison seule et, peut-être en raison des conditions climatiques extrêmes des endroits où l’espèce niche, la couvaison est plus fréquente et plus intense que chez d’autres passereaux (Wallace, 1939). Durant les six ou sept jours suivant la ponte, la femelle consacre un tiers à plus de la moitié des heures de clarté à couver les jeunes (Wallace, 1939).

En général, le succès de nidification semble assez faible. Dans neuf des treize nids surveillés par Wallace (1939), la mortalité a été totale. Le succès d’envol a été partiel dans deux autres nids et complet dans deux autres. Sur 45 œufs, 11 jeunes se sont envolés du nid, ce qui représente un succès de nidification de moins de 25 p. 100. La mortalité des œufs et des oisillons est attribuable à la prédation (7 nids), à l’abandon des nids (1 nid) et à la maladie (1 nid). McFarland et Rimmer (1996) ont aussi constaté que le succès de nidification était faible. Des 21 nids repérés, seulement 9 ont eu du succès. Les autres ont été pillés par des prédateurs (4), abandonnés (3), ou détruits par le mauvais temps (2) ou des circonstances inconnues (1); deux n’ont jamais été occupés durant la période d’observation, et on n’en connaît donc pas la situation. Huit des dix-huit nids occupés (44,4 p. 100) ont produit des jeunes oiseaux prêts à s’envoler. Le succès de nidification de Mayfield a été établi à 26 p. 100.

Les deux parents nourrissent les oisillons, dont la nourriture est en grande partie constituée de chenilles, de fourmis, de guêpes et d’autres hyménoptères, de coléoptères, de criquets immatures, de mouches et de noctuelles et d’autres papillons de nuit. Durant l’été, les oisillons et les adultes se nourrissent presque exclusivement de matières animales, mais deviennent partiellement frugivores à la fin de l’été et en automne, ajoutant à leur régime des baies de cornouiller, de belladonne, d’épine-vinette, de benjoin, de raisin sauvage, de vigne vierge commune et de sumac grimpant (Brewster, 1906; Wallace, 1949).

En général, les jeunes sont prêts à quitter le nid à l’âge de 10 à 13 jours (moyenne 11 jours) (Wallace, 1939; Ouellet, 1995). Les oisillons sont capables de voler à l’âge de 11 à 13 jours (Wallace, 1949), mais ils demeurent avec leurs parents, qui les nourrissent, durant plusieurs autres jours après l’envol.

Rimmer et McFarland (1995) ont mené des études préliminaires sur la survie et ont estimé que le taux de survie combiné pour les femelles et les mâles était de 36,3 à 53,6 p. 100 (ce calcul exclut la mortalité des juvéniles).

Mouvements de l’espèce 

Au printemps, la Grive de Bicknell arrive relativement tard dans son aire de nidification. Au Canada, les dates d’arrivée vont en général de la fin de mai au début de juin. Dans le sud de l’Ontario, où elle figure sur la liste des migrateurs rares (James, 1991), l’espèce a été observée le 24 mai 1892, le 2 juin 1892 et le 4 juin 1927 (Wallace, 1939). Dans Charlevoix, au Québec, on peut la capturer au filet japonais durant la dernière semaine de mai et la première semaine de juin (R. Ouellet, comm. pers.). Dans le nord du New Hampshire, on a aperçu l’espèce au sommet de pics montagneux le 30 mai et le 1er juin (Nixon, 1996), et il se peut que certains oiseaux arrivent plus tôt.

Aux États-Unis, la Grive de Bicknell quitte son aire d’hivernage pour gagner les États du sud au début de mai; les premières mentions de sa présence sur le continent sont datées du 2 mai en Caroline du Sud, et du 3 mai sur la côte nord de la Floride (Wallace, 1949). L’espèce continue vers le nord en longeant la côte et arrive à Washington (D.C.) vers la mi-mai, et dans le sud de la Nouvelle-Angleterre durant les deux dernières semaines de mai. Sur tous les spécimens examinés par Wallace (1939; 1949), dix-huit avaient été récoltés entre le 20 et le 30 mai, cinq avant le 20 mai (un dès le 15 mai) et un le 11 juin.

Des oiseaux revenant du Sud ont été signalés sur le mont Moosilauke, au New Hampshire, à compter du 25 au 30 mai (Faxon in Allen, 1902) et, dans le passé, sur le mont Greylock, au Massachusetts, à compter du 28 au 30 mai (Wallace, 1949). Les neiges persistantes, en particulier sur les hauts pics des États-Unis, peuvent influer sur les dates d’arrivée. Durant le printemps tardif de 1935, peu de Grives de Bicknell sont arrivées sur le mont Mansfield avant le 27 mai. Les populations avaient cependant atteint leur maximum dès le 31 mai, leur arrivée coïncidant avec un dégel printanier. Au Vermont, la Grive de Bicknell est décrite comme une des dernières grives à revenir du Sud, et des migrateurs ont été trouvés à basse altitude au début de juin (Kibbe, 1985). On a toutefois capturé des oiseaux au filet japonais sur des pics dès le 16 mai (K. McFarland, comm. pers.) et dès le 17 mai (C. Rimmer, comm. pers.), alors qu’il restait encore des plaques de neige sur un des pics.

La Grive de Bicknell prépare sa migration automnale au début de septembre; elle devient plus active, émet fréquemment des cris forts, chante et se met à chanter en vol (Wallace, 1939; J. Marshall, comm. pers.; C. Rimmer, comm. pers.). Marshall (comm. pers.) a entendu chanter l’oiseau à Percé, au Québec, entre le 17 et le 19 septembre, sans qu’il y ait signe de mouvement migratoire. Sur la rive nord du Québec, R. Ouellet (comm. pers.) affirme que cette grive quitte les lieux entre la troisième semaine de septembre et la deuxième semaine d’octobre. Il existe peu de mentions de migrateurs au Nouveau-Brunswick, bien qu’on y ait signalé la présence d’un migrateur le 27 septembre 1978 (Christie, 1980).

Dans le nord-est des États-Unis, Wallace (1939) constate que la Grive de Bicknell est toujours commune le 10 septembre sur le mont Mansfield, au Vermont, seulement quelques individus ayant commencé à migrer, sinon aucun. L’espèce est encore présente le 15 septembre dans l’aire de nidification au New Hampshire (Allen, 1902), et on l’entend encore crier le 20 septembre sur le mont Abraham, dans le Maine (Sweet, 1906). Sur le mont Katahdin, dans le Maine, Marshall (comm. pers.) a trouvé des individus qui chantaient et sont demeurés dans le territoire jusqu’au 1er septembre 1994. Au Massachusetts, la mention la plus hâtive de migration date du 18 septembre (Wallace, 1939). Selon les données disponibles, le mouvement migratoire est plus concentré à la toute fin de septembre et au début d’octobre (voir Wallace, 1939). Au Massachusetts, l’espèce figure sur la liste des migrateurs très peu communs (Veit et Petersen, 1993), et la plupart des migrateurs sont vus de la fin de mai jusqu’au début de juin, et de la fin de septembre jusqu’à la mi-octobre.

Comportement 

Même si Bent mentionne que la Grive de Bicknell se comporte de manière audacieuse et qu’elle est « fort amicale » et même si Torrey la trouve si abondante et bruyante qu’elle constitue presque une nuisance (Wallace, 1939), cela va à l’encontre du consensus général. Wallace (1939) décrit la femelle comme étant facile à approcher et très peu craintive au nid, mais extrêmement fuyante durant la période de nidification. « Habituellement, ...on aperçoit seulement une forme brun olivâtre qui se cache rapidement et qu’on perd de vue... » (Wallace, 1949). Selon lui, le mâle et la femelle sont en général prudents, facilement effrayés et méfiants. Pour Brewster (voir Wallace, 1939), la Grive de Bicknell est le plus timide des petits oiseaux durant la saison de reproduction; on peut passer des heures dans un abri, sans voir un seul individu. De plus, bien que Howell mentionne l’avoir entendu sur le mont Mansfield, cette grive est tellement timide qu’elle y a été observée moins de douze fois (voir Wallace, 1939). Selon Wallace (1939), la rareté des données sur la Grive de Bicknell est surtout attribuable à son comportement; sa timidité et son caractère solitaire, son habitude de nidifier seulement dans les endroits les plus inaccessibles et son silence presque ininterrompu durant la plus grande partie de l’année ont fait que les caractéristiques concernant sa taxinomie, sa répartition et son cycle vital sont restés si longtemps nimbées de mystère, qu’elle a été considérée à juste titre comme un des passereaux les moins connus de l’Amérique.

Dans le nord-est des États-Unis, la période de chant la plus intense va de la fin de mai à la mi-juin, pendant le pic de la pariade et de l’accouplement et avant la couvaison (p. ex. Rimmer et al., 1996; Rompré et al., 1997). Dans l’est du Canada, la pariade et l’accouplement commencent vraisemblablement quelques jours plus tard. C’est à ce moment qu’on entend l’oiseau chanter de manière sporadique durant la journée, parfois à compter des heures qui précèdent l’aube (avant 3 heures sur le mont Mansfield et avant 3 h 30 ou 4 h au Québec et dans l’est du Canada). Le chant continue durant environ au moins une demi-heure après le coucher du soleil et se termine à la noirceur.

Le cycle de chant quotidien est extrêmement variable et a fortement contribué à la rareté des données sur la population. Même si l’oiseau chante généralement davantage à l’aube et au coucher du soleil, et de manière souvent plus intense au coucher du soleil, R. Ouellet (comm. pers.) a constaté que la durée et la fréquence du chant sont largement liées aux conditions météorologiques, les plus favorables étant un temps chaud, humide et sans vent. Cependant, même dans pareil cas, le chant est de courte durée. Certains matins, il peut durer de 15 à 20 minutes (C. Rimmer, comm. pers.) et même 30 minutes (R. Ouellet, comm. pers.), et se faire entendre principalement d’une demi-heure avant à deux heures après le lever du soleil au Québec (Rompré et al., 1997) et au Nouveau-Brunswick (Nixon et Holmes, données inédites). L’oiseau continue parfois à chanter un peu plus longtemps à la tombée de la nuit (C. Rimmer, comm. pers.), des groupes d’oiseaux chantant à l’occasion plus d’une heure de suite (Nixon, observation personnelle).

La Grive de Bicknell continue à chanter durant la période de ponte, mais le chant diminue rapidement à la mi-juin, au moment où commence la couvaison. Sans cesser complètement, il devient irrégulier durant la ponte et la couvaison. Chose curieuse, on a signalé que certaines femelles au nid chantaient durant tout le cycle de nidification (Wallace, 1939). Cela n’a toutefois pu être confirmé, surtout parce qu’il est difficile de distinguer les mâles des femelles sur le terrain; les opinions sont par ailleurs partagées quant à la vraisemblance de cette observation (A.J. Erskine, comm. pers.; J. Marshall, comm. pers.;R. Ouellet, comm. pers.). Si le phénomène était confirmé, cela pourrait avoir des répercussions sur les données des recensements antérieurs et sur les méthodes de recensement actuelles.

On a surtout attribué les chants sporadiques entendus à la fin de juin aux oiseaux qui effectuent une nouvelle ponte à la suite de l’échec de la première nidification. Après que les jeunes se sont envolés pour la première fois, les chants s’intensifient encore durant environ une semaine au début de juillet (Wallace, 1939), puis diminuent pendant le mois d’août jusqu’à ce les oiseaux se taisent presque complètement, ce qui correspond à la période de mue postnuptiale. Au début de septembre, on entend encore des chants peu fréquents durant les activités prémigratoires. Marshall (comm. pers.) décrit l’espèce comme « très vocale » à ce moment et souligne que c’est une excellente période pour recenser les populations. Selon Rimmer (comm. pers.) toutefois, ce sont les trois premières semaines de juin qui sont la meilleure période pour recenser la Grive de Bicknell. En 1992, Marshall (comm. pers.) a constaté que les chants d’automne (et les chants en vol) sur le mont Mansfield ont atteint leur point culminant entre le 28 août et le 7 septembre. Dans l’est du Canada, ce pic peut être devancé de quelques jours.