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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la fausse-teigne à cinq points du yucca (Prodoxus quinquepunctellus ) au Canada

Biologie

 

On sait relativement peu de choses sur la biologie de la fausse-teigne à cinq points du yucca, car la plupart des travaux effectués à ce jour ont porté sur les liens de mutualisme obligatoire entre le yucca glauque et son pollinisateur, la teigne du yucca. Ce que nous savons de la biologie de l’espèce provient de quelques sources (Davis, 1967; Powell, 2001) et des observations originales de Riley, réalisées à la fin des années 1800 (Riley, 1892; Riley, 1894).

Cycle vital et reproduction

Le P. quinquepunctellus n’a qu’une seule génération par année. Les adultes ne vivent que quelques jours, mais leur émergence s’échelonne sur une période beaucoup plus longue et coïncide avec la période de floraison de la plante hôte (Davis, 1967). La période d’émergence débute avant l’ouverture des premières fleurs et semble atteindre son paroxysme environ une semaine après le début de la floraison (tableau 1). Après seulement quelques jours, les effectifs adultes commencent à décliner rapidement jusqu’à la disparition totale. Dans la portion nord de l’aire de répartition de l’espèce, les adultes sont présents depuis le début de juin jusqu’au milieu de juillet (tableau 1).

Tableau 1. Indice de l’abondance du Prodoxus quinquepunctellus à Onefour au cours de l’été de 2002.
DateNombre de fleurs ouvertes examinéesNombre de fleurs ouvertes occupées par au moins un ProdoxusProportion de fleurs ouvertes occupées par au moins un Prodoxus
27 juin    10  80,800
28 juin    67220,328
30 juin  317580,183
1er juillet  512630,123
2 juillet  640720,113
4 juillet  832830,100
5 juillet  930580,062
7 juillet 1 161530,046
9 juillet1 599190,012
11 juillet1 148340,030
12 juillet  511190,037
13 juillet  672150,022
15 juillet  127  60,047
16 juillet     8  00,000
18 juillet   10  00,000
Total8 544510 

Les adultes demeurent à l’intérieur des fleurs de la plante hôte durant la journée et utilisent ce refuge comme lieu d’accouplement durant la nuit. Une fois fécondées, les femelles sortent des fleurs et s’installent sur les hampes florales. Avant de pondre, elles se placent dans l’axe de la hampe, la tête orientée vers le haut, puis une fois positionnées, redressent l’abdomen et insèrent leur ovipositeur dentelé dans l’inflorescence (figure 1A). La ponte peut être précédée de plusieurs tentatives infructueuses. Les œufs sont déposés entre 1 et 2 mm de profondeur dans les tissus de la hampe (Davis, 1967). Chaqueœuf est pondu individuellement, mais chaque femelle peut déposer plusieurs œufs dans une même hampe (R. Snell, obs. pers.). Occasionnellement, des œufs peuvent être pondus dans le pédicelle des fleurs. On ignore combien d’œufs une femelle peut pondre durant sa vie. Une légère décoloration de la tige et, subséquemment, la formation d’une petite cicatrice indique l’endroit où chaqueœuf a été déposé. Cette cicatrice n’entraîne aucune déformation ni ne retarde la croissance de la plante. 

L’éclosion survient neuf jours après la ponte (Davis, 1967). La chenille néonate s’enfonce rapidement dans la hampe florale et commence aussitôt à se nourrir des tissus de la tige. La chenille mue trois fois en l’espace d’environ trente jours (Riley, 1892). À la fin de la période de floraison, elle se fore une galerie immédiatement sous la surface de la hampe, qui demeure couverte par une mince couche de tissu (Davis, 1967). Une fois ces travaux d’aménagement terminés, elle s’installe dans sa loge et se tisse un cocon de soie blanche. La chenille peut demeurer en diapause prénymphale pendant un à plusieurs hivers.

La nymphose a lieu au printemps dans la hampe florale desséchée, avant le début de la floraison de la plante hôte. La vie nymphale est relativement brève, sa durée étant inférieure à une semaine (Davis, 1967). Immédiatement avant l’émergence de l’adulte, la chrysalide fore un trou de sortie dans la hampe en perçant la mince couche de tissu qui recouvre la loge nymphale et s’engage dans l’ouverture ainsi créée. La chrysalide doit être à moitié sortie de la hampe pour que l’adulte puisse émerger. L’émergence se produit habituellement à la tombée du jour (Davis, 1967). 

Prédateurs

Les chenilles et les chrysalides sont bien protégées à l’intérieur des hampes florales de la plante hôte. Leurs seuls prédateurs connus sont les ongulés qui, par inadvertance, les ingèrent en dévorant les hampes florales. Les fausses-teignes adultes passent beaucoup de temps à l’intérieur des fleurs de yucca et échappent ainsi généralement à l’attention des oiseaux. Un certain pourcentage des adultes peut cependant être capturé et dévoré par les fourmis des bois (Formica ravida) (Snell, 2004) ou d’autres arthropodes prédateurs, comme les araignées de la famille des Thomisidés. 

Physiologie

La diapause marque un arrêt du développement au cours de la vie d’un insecte et s’observe communément dans les zones tempérées (Tauber et al., 1986). La plupart des insectes entrent en diapause lorsque les conditions sont défavorables et synchronisent leur émergence avec les périodes d’accessibilité maximale des ressources. La fausse-teigne à cinq points du yucca subit une diapause simple en nature, hibernant et émergeant le printemps suivant. 

L’existence d’une diapause prolongée chez la fausse-teigne à cinq points du yucca a été observée pour la première fois vers la fin des années 1800 par C.V. Riley. Riley a récolté des hampes florales de yucca en 1887. Au cours de l’automne de 1893, il a fendu les hampes florales et y a découvert deux chenilles en parfaite santé à l’intérieur de leur cocon (Riley, 1894). La diapause documentée la plus longue a été observée chez un insecte étroitement apparenté, le Prodoxus y-inversus. En laboratoire, des adultes ont émergé après une diapause de trente ans (Powell, 2001). Dans cette étude, le principal déclencheur de la diapause était la température durant l’hibernation (Powell, 2001). 

La diapause prolongée pourrait être une adaptation à une situation où l’accès aux ressources est restreint à une saison bien précise et où la disponibilité et l’abondance de ces mêmes ressources fluctuent d’une année à l’autre (Powell, 2001). L’intensité de la floraison du yucca glauque peut varier d’une année à l’autre (Aker, 1982; Addicott, 1998), en particulier chez les populations septentrionales (Hurlburt, 2004). Au Canada, la fausse-teigne à cinq points du yucca peut subir une diapause simple ou prolongée (R. Snell, obs. pers.); on ignore cependant l’importance du rôle joué par les facteurs génétiques ou externes dans la durée de la diapause.

Déplacements et dispersion

On ne sait pas sur quelles distances la fausse-teigne à cinq points du yucca peut se disperser. En général, chez les Prodoxidés, les adultes ne vivent que quelques jours seulement, ne volent pas bien et semblent incapables de se déplacer sur de grandes distances (Kerley et al., 1993; Marr et al., 2000; COSEPAC 2002; J. Addicott, comm. pers.). Les chenilles ne se dispersent pas, car tout leur développement s’effectue à l’intérieur de la hampe florale natale. 

Relations interspécifiques

Le succès de la fausse-teigne à cinq points du yucca ne dépend pas uniquement de sa plante hôte, le yucca glauque, mais aussi de la teigne du yucca (Tegeticula yuccasella). Pour bien comprendre cette relation de dépendance, il faut connaître la biologie de la plante hôte et de son pollinisateur ainsi que le lien de mutualisme obligatoire qui existe entre ces deux espèces.  

Biologie de la plante hôte 

Le Yucca glaucaNutt. (Agavacées), ou yucca glauque, est une plante polycarpique qui vit longtemps. Il est commun dans les prairies et les régions arides depuis les Rocheuses jusqu’au Mississippi et depuis le Texas jusque dans le sud de l’Alberta (Hurlburt, 2001). Il produit une rosette unique ou un groupe de rosettes de feuilles pointues. À maturité, chaque rosette produit un racème habituellement non ramifié de 40 à 80 cm de hauteur. Chaque racème porte de 20 à 70 fleurs parfaites de couleur blanc cassé qui s’ouvrent en séquence à partir de la base (figure 5).Chaque rosette se reproduit par voie sexuée seulement une fois et meurt après avoir fleuri. Les clones survivent en se reproduisant par voie asexuée, par production de nouvelles rosettes végétatives à partir de la base d’une rosette mature (Kingsolver, 1986). Dans le nord du Montana et le sud de l’Alberta, le Y. glauca fleurit normalement de juin jusqu’au milieu de juillet, mais quelques sujets peuvent fleurir en août.

Plant de yucca glauque (Yucca glauca), hôte de la fausse-teigne à cinq points du yucca (Prodoxus quinquepunctellus)

Figure 5. Plant de yucca glauque (Yucca glauca), hôte de la fausse-teigne à cinq points du yucca (Prodoxus quinquepunctellus). (Photo : R. Snell)

La plupart des fleurs avortent et tombent prématurément, et seulement de 3 à 10 p. 100 d’entre elles produisent des fruits (Kingsolver, 1984; Dodd et Linhart, 1994). Le fruit capsulaire déhiscent est composé de 3 carpelles biloculées. Chaque locule contient une rangée de 40 à 60 ovules. À la fin de l’été, le fruit se dessèche et se fend le long des parois des carpelles, permettant au vent de disséminer les graines de forme aplatie sur des distances relativement courtes.

Biologie du pollinisateur

Au Canada, la teigne du yucca, T. yuccasella Riley (famille des Prodoxidés), est le seul pollinisateur du yucca glauque. L’émergence des adultes coïncide d’assez près avec le début de la floraison. Les femelles utilisent leurs tentacules maxillaires, pièces buccales spécialisées, pour récolter et transporter le pollen (Riley, 1892). Après avoir volé jusqu’à une inflorescence, les femelles pénètrent dans une fleur et déposent un œuf dans l’ovaire. Une fois cette tâche accomplie, elles pollinisent habituellement la fleur en grimpant sur le sommet du stigmate pour y déposer quelques grains de pollen dans la dépression stigmatique (Riley, 1892). En utilisant leurs tentacules maxillaires pour pousser et compacter le pollen vers le bas du style, elles assurent la pollinisation de la plante hôte et procurent une source de nourriture à leur progéniture.

Les œufs du T. yuccasella éclosent quelques jours après la ponte (Pellmyr, 2003), et les chenilles se nourrissent des graines de yucca en développement. Une fois leur développement terminé, les chenilles percent la paroi du fruit du yucca et se laissent choir au sol, suspendues à un fil de soie. Elles s’enfouissent dans le sol et se tissent un cocon de soie et de grains de sol (Pellmyr, 2003). Elles demeurent en diapause dans le sol avant de se nymphoser quelques semaines avant l’émergence.

Incidence sur la fausse-teigne à cinq points du yucca 

Le facteur qui a le plus d’incidence sur la survie de la fausse-teigne à cinq points du yucca est le taux de rétention des fruits par les plants de yucca. Ce taux est déterminé par le lien de mutualisme fondé sur la pollinisation et la prédation des graines qui existe entre la plante et son pollinisateur obligatoire. La fausse-teigne à cinq points du yucca dépend de la teigne du yucca pour la production de fruits. Les hampes florales qui ne produisent aucun fruit se dessèchent rapidement, et presque toutes les larves qui se trouvent à l’intérieur meurent (Snell, 2004). Même dans les hampes qui portent des fruits matures, la survie des chenilles dépend indirectement de la position du dernier fruit (c.-à-d. apical) sur la hampe. Le yucca glauque produit de 20 à 70 fleurs, mais seulement de 3 à 10 p. 100 d’entre elles donnent des fruits (Kingsolver, 1984; Dodd et Linhart, 1994). Une fois que toutes les fleurs sont tombées, la portion apicale de la hampe florale (portion comprise au-dessus du dernier fruit) commence à se dessécher à partir du sommet. L’autre portion de la hampe demeure verte jusqu’à la fin de l’été (R. Snell, obs. pers.). La mortalité est plus élevée chez les chenilles qui occupent la portion apicale de la hampe que chez celles qui se trouvent dans la portion inférieure (Snell, 2004).

L’alimentation des pucerons est un autre facteur qui peut influer sur la survie des chenilles. Les pucerons se nourrissent parfois sur la portion apicale de la hampe florale (R. Snell, obs. pers.). En s’alimentant, ils peuvent ralentir le dessèchement de la hampe, permettant ainsi à une plus grande proportion de la tige de demeurer verte jusqu’à la fin de la saison (Snell, 2004) et favorisant la survie des chenilles de la fausse-teigne à cinq points du yucca, en particulier dans la portion de la hampe qui se serait autrement desséchée.

Parasitisme   

Les chenilles du P. quinquepunctellus sont parasitées par 3 espèces d’hyménoptères (Davis, 1967) : un Eurytomidé, l’Eudecatoma flammineiventris (Girault), un Ichneumonidé, le Calliephialtes notandus (Cresson), et un Braconidé, l’Heterospilus prodoxi (Riley). Chez la population de Onefour, les taux de parasitisme semblent très faibles (Snell, 2004). Si l’on suppose que toutes les larves non identifiées découvertes en 2002 étaient des parasitoïdes, alors seulement 17 des 1 829 chenilles de Prodoxus étaient parasitées. Aucun signe de parasitisme n’a été observé en 2003.

Adaptabilité

La fausse-teigne à cinq points du yucca est très sensible à l’altération extrême de son habitat, parce qu’elle est totalement dépendante du yucca glauque et de la teigne du yucca. Les populations bien établies s’adaptent cependant relativement bien à la variabilité de leur ressource d’une année à l’autre. L’intensité de la floraison du yucca glauque et l’abondance de la teigne du yucca fluctuent considérablement d’une année à l’autre (Aker, 1982; Addicott, 1998; Hurlburt, 2004). La diapause prolongée, qui permet à seulement une fraction de la population d’émerger chaque année, est un mécanisme qui permet à l’espèce de survivre à des années de faible floraison/fructification. La non-production de fleurs et de fruits pendant plusieurs années consécutives pourrait cependant provoquer un déclin à long terme de la population de la fausse-teigne.