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Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur l’éperlan nain du lac Utopia (Osmerus sp.) au Canada

Évaluation et Rapport
de situation du COSEPAC

sur 

L’éperlan nain du lac Utopia

Osmerus sp.

au Canada

éperlan nain du lac Utopia

texte:Espèce menacée 2000

Logo du COSEPAC

 

 
Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l'on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

Nota : Toute personne souhaitant citer l'information contenue dans le rapport doit indiquer le rapport comme source (et citer l’auteur); toute personne souhaitant citer le statut attribué par le COSEPAC doit indiquer l'évaluation comme source (et citer le COSEPAC). Une note de production sera fournie si des renseignements supplémentaires sur l'évolution du rapport de situation sont requis.

COSEPAC. 2000. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur l’éperlan nain du lac Utopia (Osmerus sp.) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada.Ottawa. vi + 15 p.

(http://www.registrelep-sararegistry.gc.ca/sar/assessment/status_f.cfm).

TAYLOR, E.B. 1998. Rapport de situation du COSEPAC sur l’éperlan nain du lac Utopia (Osmerus sp.) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. Pages 1-14.

Note de production :

Veuillez remarquer que le statut proposé à la section « Évaluation et statut proposé » du rapport peut différer de la dernière désignation assignée à l’espèce par le COSEPAC.

Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :

Secrétariat du COSEPAC

a/s Service canadien de la faune

Environnement Canada

Ottawa (Ontario)

K1A 0H3

Tél. : (819) 997-4991 / (819) 953-3215

Téléc. : (819) 994-3684

Courriel : COSEWIC/COSEPAC@ec.gc.ca

http://www.cosepac.gc.ca

Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Status Report on the Lake Utopia Dwarf Smelt Osmerus sp. in Canada.

Illustration de la couverture :

Éperlan nain du lac Utopia -- fournie par l'auteur. Illustration réalisé par D. McPhail dont le travail a été facilité par D.McAlpine du Musée du Nouveau-Brunswick ( Departement des sciences naturelles).

©Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2004

No de catalogue CW69-14/235-2002E-IN

ISBN 0-662-32924-4

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COSEPAC Sommaire de l’évaluation

 

Sommaire de l’évaluation – Mai 2000

Nom commun : Éperlan nain du lac Utopia

Nom scientifique : Osmerus sp.

Statut : Espèce menacée

Justification de la désignation : Cette espèce, endémique du Canada, est limitée à un système lacustre qui possède seulement deux petits affluents, ce qui limite l’habitat de frai. Ce poisson est également sujet à l’exploitation, à la prédation par le saumon atlantique, l’omble de fontaine et l’espèce sympatrique plus grande d’éperlan qui se retrouvent dans le même lac.

Répartition : Nouveau-Brunswick

Historique du statut : Espèce désignée « menacée » en avril 1998. Réexamen et confirmation du statut en mai 2000. Dernière évaluation fondée sur un rapport de situation existant.

 

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COSEPAC Résumé du Rapport de situation de 1998

Éperlan nain du lac Utopia

Osmerus sp.

Le lac Utopia, dans le sud‑ouest du Nouveau-Brunswick, contient deux populations phénotypiquement et génétiquement distinctes d’éperlans (genre Osmerus). La première forme, l’« éperlan nain », arrive à maturité à une longueur totale de 100 à 120 mm et l’autre forme, l’« éperlan normal », à 150 à 250 mm. L’éperlan nain et l’éperlan normal du lac Utopia dériveraient tous deux de l’éperlan arc‑en‑ciel (Osmerus mordax) anadrome, qui a colonisé le lac après l’ère glaciaire. L’éperlan nain et l’éperlan normal sont tous deux térétiformes et comprimés latéralement. Leur hauteur maximale se trouve à l’avant de la nageoire dorsale, la tête est de longueur modérée, et le museau, effilé et pointu, est caractérisé par une mâchoire inférieure proéminente. L’os maxillaire s’étend au delà du milieu de l’œil chez l’éperlan normal et s’arrête au milieu de l’œil chez l’éperlan nain. Les dents sont bien développées, surtout sur la langue et le vomer de l’éperlan normal. La coloration des deux formes va du vert pâle au bleu foncé sur le dos, et les flancs essentiellement argentés présentent des irisations bleues, pourpres et rosâtres. Les mâles des deux formes acquièrent des tubercules nuptiaux à l’époque de la fraye. L’éperlan nain a davantage de branchicténies et de plus grands yeux que l’éperlan normal, mais sa bouche est plus petite. L’éperlan nain possède en moyenne 36 branchicténies, alors que l’éperlan normal en possède généralement 32. L’Osmerus mordax anadrome possède habituellement de 28 à 32 branchicténies. Les différences morphologiques entre l’éperlan nain et l’éperlan normal sont probablement le résultat d’une adaptation à des niches trophiques distinctes dans le lac.

Répartition

Le lac Utopia fait partie du bassin de la rivière Magaguadavic, dans le sud‑ouest du Nouveau-Brunswick (comté de Charlotte), et se trouve à environ 100 km au sud‑ouest de Saint John. Des éperlans nains du lac Utopia ont été introduits dans le lac Meech, au Québec, et une population durable semble s’y être établie.

Taille et tendances des populations

Aucun relevé démographique formel n’a été effectué dans le lac Utopia, ni pour l’éperlan nain, ni pour l’éperlan normal. L’éperlan nain serait la forme la plus menacée, la fraye n’ayant été observée que dans deux petits cours d’eau et l’effectif total de reproducteurs n’atteignant peut‑être pas 1 000 individus. Par contre, les reproducteurs de la forme normale se compteraient par milliers dans chacun des deux cours d’eau de fraye, de plus grande taille. L’éperlan nain et l’éperlan normal sont tous deux sujets à une pêche annuelle récréative à l’épuisette. L’exploitation de l’éperlan normal dans le lac Utopia va de faible à modérée. L’ampleur de la pêche à l’épuisette de l’éperlan nain est moins bien connue à cause, notamment, de l’isolement relatif des cours d’eau de fraye de cette forme.

Habitat

Le lac Utopia est relativement peu profond, les profondeurs moyenne et maximale étant de 11,1 et 25,6 m, respectivement. Le lac fait 7,2 km de long et occupe une superficie d’environ 1 370 hectares. L’habitat de fraye des formes naine et normale semble essentiellement limité à quatre petits cours d’eau se jetant dans la moitié nord (amont) du lac. On ne dispose actuellement d’aucune information sur la répartition des éperlans nains et normaux juvéniles ou subadultes à l’intérieur du lac en dehors de la période de fraye. 

Biologie générale

L’éperlan normal fraye pendant les deux premières semaines d’avril, lorsque la température de l’eau se situe entre 4 et 8 °C. L’éperlan nain fraye généralement entre le début et le milieu de mai, à des températures de l’eau supérieures (peut‑être de 8 à 10 °C). Tant les éperlans nains que les éperlans normaux entrent dans les tributaires au crépuscule, et c’est entre 21 h et 4 h qu’ils sont le plus nombreux à remonter les cours d’eau et à frayer. Les œufs adhèrent aux roches, à la végétation submergée et aux débris ligneux.

L’éperlan nain du lac Utopia, qui semble largement zooplanctivore, consomme des Diaptomous, Cyclops, Leptodora, Daphnia, Epischura et Bosmina. Quant à l’éperlan normal (au moins quand il a dépassé la taille moyenne de l’éperlan nain), il est macrophage et consomme souvent des éperlans juvéniles (des deux formes, pense‑t‑on). Les éperlans nains du lac Utopia ont une longueur totale moyenne de 120 mm à maturité, alors que les éperlans normaux ont une longueur totale moyenne de 226 mm. Il n’existe aucune donnée sur l’âge ou la croissance des deux formes du lac Utopia.

Les relations prédateur‑proie sont mal connues, mais l’on sait que des éperlans des deux formes sont consommés par des Salmonidés indigènes (saumon atlantique et omble de fontaine). En outre, les éperlans normaux sont piscivores et consomment souvent de petits éperlans.

Facteurs limitatifs

La production d’éperlans nains et d’éperlans normaux dans le lac Utopia pourrait être limitée par la prédation due aux Salmonidés indigènes (saumon atlantique [Salmo salar] et omble de fontaine [Salvelinus fontinalis]), qui touche surtout les juvéniles de petite taille et les éperlans nains. Les efforts de mise en valeur des Salmonidés dans le lac pourraient perturber cet équilibre et réduire la production de juvéniles des deux formes et d’éperlans nains adultes. En outre, les gros éperlans sont souvent piscivores et peuvent consommer de petits éperlans

La taille et le nombre des cours d’eau de fraye constituent les plus importants facteurs limitatifs pour les populations d’éperlans du lac Utopia. Nous manquons de données précises, mais on sait que la fraye de l’éperlan normal se déroule surtout dans deux cours d’eau situés au nord‑est du lac et que celle de l’éperlan nain semble largement limitée à deux cours d’eau beaucoup plus petits, situés à l’extrémité nord‑ouest du lac. Les cours d’eau de fraye de l’éperlan normal prennent leur source dans des lacs et semblent relativement durables, tandis que les cours d’eau de fraye de l’éperlan nain sont plus éphémères et vulnérables à la dégradation à cause de leur petite taille.

Protection

L’exploitation des populations d’éperlans du lac Utopia se résume à une pêche locale à l’épuisette pendant les frayes printanières (avril et mai). Il semble que cette pêche se concentre sur les éperlans normaux. Les pêches sont réglementées par des limites de prise et de possession. Une certaine protection de la fraye est indirectement assurée par la présence, au nord‑est du lac, d’un refuge de gibier englobant l’un des cours d’eau de fraye de l’éperlan normal.

COSEPAC logo

MANDAT DU COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) détermine le statut, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés et des populations sauvages  canadiennes importantes qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées à toutes les espèces indigènes des groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, lépidoptères, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

COMPOSITION DU COSEPAC

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes fauniques des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (Service canadien de la faune, Agence Parcs Canada, ministère des Pêches et des Océans, et le Partenariat fédéral sur la biosystématique, présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres ne relevant pas de compétence, ainsi que des coprésident(e)s des sous-comités de spécialistes des espèces et des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

DÉFINITIONS

 

Espèce : Toute espèce, sous-espèce, variété ou population indigène de faune ou de flore sauvage géographiquement définie.

Espèce disparue (D) : Toute espèce qui n’existe plus.

Espèce disparue du Canada (DC) : Toute espèce qui n’est plus présente au Canada à l'état sauvage, mais qui est présente ailleurs.

Espèce en voie de disparition (VD)* : Toute espèce exposée à une disparition ou à une extinction imminente.

Espèce menacée (M) : Toute espèce susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitatifs auxquels elle est exposée ne sont pas renversés.

Espèce préoccupante (P)** : Toute espèce qui est préoccupante à cause de caractéristiques qui la rendent particulièrement sensible aux activités humaines ou à certains phénomènes naturels.

Espèce non en péril (NEP)*** : Toute espèce qui, après évaluation, est jugée non en péril.

Données insuffisantes (DI)**** : Toute espèce dont le statut ne peut être précisé à cause d’un manque de données scientifiques.

 

* : Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.

** : Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.

*** : Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».

**** : Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999.

 

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le comité avait pour mandat de réunir les espèces sauvages en péril sur une seule liste nationale officielle, selon des critères scientifiques. En 1978, le COSEPAC (alors appelé CSEMDC) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. Les espèces qui se voient attribuer une désignation lors des réunions du comité plénier sont ajoutées à la liste.

 

Environment Canada         Environnement Canada

Canadian Wildlife Service          Service canadien de la faune

Le Service canadien de la faune d’Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

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Sommaire

Le lac Utopia, dans le sud‑ouest du Nouveau-Brunswick, contient deux populations phénotypiquement et génétiquement distinctes d’éperlans (genre Osmerus). La première forme, l’« éperlan nain », arrive à maturité à une longueur totale de 100 à 120 mm, possède 35 ou 36 branchicténies et fraye en mai dans de petits cours d’eau. L’autre forme, l’« éperlan normal », atteint la maturité à 150 à 250 mm, possède de 30 à 32 branchicténies et fraye au début d’avril dans des cours d’eau plus grands, de source lacustre. Les deux formes sont génétiquement distinctes comme en font foi les différences dans les fréquences des polymorphismes de longueur de fragments de restriction de l’ADN mitochondrial et minisatellite. Des différences génétiques quantitatives entre les formes sont suggérées par des différences interannuellement stables dans la morphologie et les lieux et époques de fraye. Les deux formes du lac Utopia : (i) reproduisent isolément en sympatrie et se comportent comme des espèces distinctes; (ii) seraient séparément issues de formes sympatriques vivant dans d’autres lacs; (iii)  pourraient être le résultat d’un processus de spéciation s’étant déroulé à l’intérieur du lac Utopia. Les deux formes sont sujettes à des pêches récréatives annuelles à l’épuisette. L’éperlan normal ne semble pas en péril dans l’immédiat, mais l’éperlan nain pourrait être particulièrement vulnérable à cause de son effectif plus faible et de son aire de fraye restreinte limitée à seulement quelques petits cours d’eau, facilement perturbés.

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Information sur l’espèce

L’éperlan arc‑en‑ciel, Osmerus mordax (Mitchill, 1814), est un Osméridé euryhalin qui est indigène des bassins hydrographiques tributaires de l’ouest de Atlantique Nord, entre Long Island et le lac Melville sur la côte du Labrador (Scott et Scott, 1988; Nellbring, 1989). Partout dans cette aire, l’éperlan arc‑en‑ciel peut être anadrome, grandissant jusqu’à maturité dans des milieux marins littoraux pour ensuite se reproduire en eau douce dans un cours d’eau au printemps, ou peut habiter en eau douce en permanence. Tout comme de nombreuses espèces de poissons d’eau douce de la zone tempérée nord, l’éperlan arc‑en‑ciel de lac peut exister sous forme d’individus « nains » ou « normaux », ayant une longueur totale à maturité se situant entre 70 mm et 250 mm, respectivement (Taylor et Bentzen, 1993a). La morphologie de l’éperlan nain est généralement adaptée à une alimentation planctonique, alors que l’éperlan normal est macrophage et souvent piscivore (voir Taylor and Bentzen, 1993a). Il y a au moins cinq cas bien documentés de populations lacustres constituées de formes sympatriques naine et normale : lac Heney, Québec; lacs Green et Onawa, Maine; lac Lochaber, Nouvelle‑Écosse; lac Utopia, Nouveau‑Brunswick (Lanteigne et McAllister, 1983; Taylor et Bentzen, 1993a). Les formes sympatriques diffèrent pour ce qui est de la taille à la maturité, de la morphologie et de l’écologie alimentaire et reproductive (Delisle, 1969; Langteigne et McAllister, 1983; Taylor et Bentzen, 1993a).

Lanteigne et McAllister (1983) ont considéré la forme naine présente dans le nord‑est de l’Amérique du Nord comme une espèce distincte, soit l’éperlan nain (Osmerus spectrum), décrit pour la première fois par Cope (1870) d’après des spécimens du Maine. Taylor et Bentzen (1993a) ont étudié les relations entre 19 populations anadromes et dulcicoles naines ou normales en analysant la variation de sites de restriction de l’ADN mitochondrial (ADNmt). Les données sur l’ADNmt ont réfuté l’hypothèse de la monophylie de l’éperlan nain et ont mis en doute la validité du taxon Osmerus spectrum. Aucun site de restriction diagnostique de l’éperlan nain ou de l’éperlan normal n’a été repéré, et les résultats ne regroupaient pas les populations d’éperlans de taille naine en grappe, séparément des populations de taille normale ou des populations anadromes. Par exemple, les éperlans de taille naine du lac Utopia et du lac Green (identifiés dans la passé comme étant des Osmerus spectrum), tout comme les éperlans de taille naine des lacs Lochaber et Onawa, ne se sont pas avérés monophylétiques et étaient moins proches les uns des autres qu’ils ne l’étaient de populations de taille normale ou de populations anadromes voisines (Taylor et Bentzen, 1993a). Taylor et Bentzen (1993a) ont donc conclu que les éperlans nains étaient polyphylétiques et avaient divergé en plusieurs occasions, peut‑être sympatriquement, de populations normales ou de populations anadromes voisines à la suite de la déglaciation, et que les diverses populations forment peut‑être un complexe d’espèces biologiques non décrites.

Les données de Taylor et Bentzen (1993a, b), bien qu’elles mettent en doute la validité du taxon Osmerus spectrum, telle qu’envisagée par Lanteigne et McAllister (1983), ont montré que dans au moins deux lacs où ils sont présents en sympatrie (lac Utopia, N.‑B., et lac Lochaber, N.‑É.), les éperlans nains et les éperlans normaux étaient génétiquement distincts et, par conséquent, isolés au plan de la reproduction. L’isolement reproductif en sympatrie, combiné aux différences morphologiques et écologiques interannuellement stables entre les formes (figure 1), a amené Taylor et Bentzen (1993a, b) à conclure que les éperlans nains et les éperlans normaux du lac Utopia remplissaient les critères pour la reconnaissance de deux espèces biologiques distinctes (au sens de Mayr, 1963). Par contre, les deux formes du lac Utopia tombaient nettement à l’intérieur des limites morphologiques et moléculaires séparant l’Osmerus mordax de l’éperlan d’Europe (Osmerus eperlanus) et de l’éperlan arc‑en‑ciel arctique (Osmerus dentex) (voir Taylor et Dodson, 1994), ce qui complique la reconnaissance taxinomique de l’éperlan nain et/ou de l’éperlan normal en tant qu’espèces distinctes de l’Osmerus mordax. Cependant, les données sur l’ADNmt ont révélé que les éperlans nains du lac Utopia étaient en moyenne légèrement plus différents des Osmerus mordax de l’extérieur du lac Utopia que ne l’étaient les éperlans normaux (Taylor et Bentzen, 1993a). En outre, la divergence qui a donné des populations génétiquement distinctes d’éperlans nains et d’éperlans normaux dans le lac Lochaber (N.‑É.) s’est produite indépendamment de celle du lac Utopia (Taylor et Bentzen, 1993a). Par conséquent, on peut penser que dans tous les autres systèmes lacustres où ils coexistent, les éperlans nains et les éperlans normaux sont probablement apparus de façon indépendante, les deux formes ne représentant pas deux lignées distinctes dans le nord‑est de l’Amérique du Nord (Taylor et Bentzen, 1993a). 

L’éperlan arc‑en‑ciel, Osmerus mordax (Mitchill, 1814), est un Osméridé euryhalin qui est indigène des bassins hydrographiques tributaires de l’ouest de Atlantique Nord, entre Long Island et le lac Melville sur la côte du Labrador (Scott et Scott, 1988; Nellbring, 1989). Partout dans cette aire, l’éperlan arc‑en‑ciel peut être anadrome, grandissant jusqu’à maturité dans des milieux marins littoraux pour ensuite se reproduire en eau douce dans un cours d’eau au printemps, ou peut habiter en eau douce en permanence. Tout comme de nombreuses espèces de poissons d’eau douce de la zone tempérée nord, l’éperlan arc‑en‑ciel de lac peut exister sous forme d’individus « nains » ou « normaux », ayant une longueur totale à maturité se situant entre 70 mm et 250 mm, respectivement (Taylor et Bentzen, 1993a). La morphologie de l’éperlan nain est généralement adaptée à une alimentation planctonique, alors que l’éperlan normal est macrophage et souvent piscivore (voir Taylor and Bentzen, 1993a). Il y a au moins cinq cas bien documentés de populations lacustres constituées de formes sympatriques naine et normale : lac Heney, Québec; lacs Green et Onawa, Maine; lac Lochaber, Nouvelle‑Écosse; lac Utopia, Nouveau‑Brunswick (Lanteigne et McAllister, 1983; Taylor et Bentzen, 1993a). Les formes sympatriques diffèrent pour ce qui est de la taille à la maturité, de la morphologie et de l’écologie alimentaire et reproductive (Delisle, 1969; Langteigne et McAllister, 1983; Taylor et Bentzen, 1993a).


Lanteigne et McAllister (1983) ont considéré la forme naine présente dans le nord‑est de l’Amérique du Nord comme une espèce distincte, soit l’éperlan nain (Osmerus spectrum), décrit pour la première fois par Cope (1870) d’après des spécimens du Maine. Taylor et Bentzen (1993a) ont étudié les relations entre 19 populations anadromes et dulcicoles naines ou normales en analysant la variation de sites de restriction de l’ADN mitochondrial (ADNmt). Les données sur l’ADNmt ont réfuté l’hypothèse de la monophylie de l’éperlan nain et ont mis en doute la validité du taxon Osmerus spectrum. Aucun site de restriction diagnostique de l’éperlan nain ou de l’éperlan normal n’a été repéré, et les résultats ne regroupaient pas les populations d’éperlans de taille naine en grappe, séparément des populations de taille normale ou des populations anadromes. Par exemple, les éperlans de taille naine du lac Utopia et du lac Green (identifiés dans la passé comme étant des Osmerus spectrum), tout comme les éperlans de taille naine des lacs Lochaber et Onawa, ne se sont pas avérés monophylétiques et étaient moins proches les uns des autres qu’ils ne l’étaient de populations de taille normale ou de populations anadromes voisines (Taylor et Bentzen, 1993a). Taylor et Bentzen (1993a) ont donc conclu que les éperlans nains étaient polyphylétiques et avaient divergé en plusieurs occasions, peut‑être sympatriquement, de populations normales ou de populations anadromes voisines à la suite de la déglaciation, et que les diverses populations forment peut‑être un complexe d’espèces biologiques non décrites.

Les données de Taylor et Bentzen (1993a, b), bien qu’elles mettent en doute la validité du taxon Osmerus spectrum, telle qu’envisagée par Lanteigne et McAllister (1983), ont montré que dans au moins deux lacs où ils sont présents en sympatrie (lac Utopia, N.‑B., et lac Lochaber, N.‑É.), les éperlans nains et les éperlans normaux étaient génétiquement distincts et, par conséquent, isolés au plan de la reproduction. L’isolement reproductif en sympatrie, combiné aux différences morphologiques et écologiques interannuellement stables entre les formes (figure 1), a amené Taylor et Bentzen (1993a, b) à conclure que les éperlans nains et les éperlans normaux du lac Utopia remplissaient les critères pour la reconnaissance de deux espèces biologiques distinctes (au sens de Mayr, 1963). Par contre, les deux formes du lac Utopia tombaient nettement à l’intérieur des limites morphologiques et moléculaires séparant l’Osmerus mordax de l’éperlan d’Europe (Osmerus eperlanus) et de l’éperlan arc‑en‑ciel arctique (Osmerus dentex) (voir Taylor et Dodson, 1994), ce qui complique la reconnaissance taxinomique de l’éperlan nain et/ou de l’éperlan normal en tant qu’espèces distinctes de l’Osmerus mordax. Cependant, les données sur l’ADNmt ont révélé que les éperlans nains du lac Utopia étaient en moyenne légèrement plus différents des Osmerus mordax de l’extérieur du lac Utopia que ne l’étaient les éperlans normaux (Taylor et Bentzen, 1993a). En outre, la divergence qui a donné des populations génétiquement distinctes d’éperlans nains et d’éperlans normaux dans le lac Lochaber (N.‑É.) s’est produite indépendamment de celle du lac Utopia (Taylor et Bentzen, 1993a). Par conséquent, on peut penser que dans tous les autres systèmes lacustres où ils coexistent, les éperlans nains et les éperlans normaux sont probablement apparus de façon indépendante, les deux formes ne représentant pas deux lignées distinctes dans le nord‑est de l’Amérique du Nord (Taylor et Bentzen, 1993a). 

Illustration d’éperlans du lac Utopia normal (haut) et nain (bas)

Figure 1.    Illustration d’éperlans du lac Utopia normal (haut) et nain (bas). Les deux spécimens sont des
mâles matures.

En conséquence, le statut des éperlans nains et des éperlans normaux des divers lacs où il y a sympatrie doit être évalué individuellement. En tant que première étape du processus d’évaluation, le présent rapport synthétise les connaissances actuelles sur la biologie des populations d’éperlans du lac Utopia, décrit leur importance scientifique et traite de leur conservation.

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Répartition

Le lac Utopia (450 10' N, 660 47' O) fait partie du bassin de la rivière Magaguadavic, dans le sud‑ouest du Nouveau‑Brunswick (comté de Charlotte), et se trouve à environ 100 km au sud‑ouest de Saint John (figure 2). Des éperlans nains du lac Utopia ont été introduits dans le lac Meech, au Québec, en 1924 (Dymond, 1939), et une population durable semble s’y être établie, comme en font foi les individus matures capturés en 1991 (Delisle et Veilleux, 1969; E.B. Taylor et N. Alfonso, données inédites). Des éperlans nains et des éperlans normaux génétiquement distincts sont également présents dans le lac Lochaber, en Nouvelle-Écosse (comté de Guysborough), et ces formes semblent être apparues indépendamment de celles du lac Utopia (Taylor et Bentzen, 1993a). Des populations sympatriques présumées d’éperlans nains et d’éperlans normaux (l’isolement reproductif entre les formes n’a pas été confirmé par des moyens génétiques) habitent également le lac Heney, dans le bassin de la rivière Gatineau (Québec) (Delisle, 1969), les lacs Green et Onawa (Maine), le lac Champlain (Québec, Vermont et New York), et le lac Kénogami (Québec) (Delisle et Veilleux, 1969). Les données actuelles indiquent que les populations sympatriques d’éperlans du nord‑est de l’Amérique du Nord ont des origines indépendantes (Taylor et Bentzen, 1993a); la situation de ces populations sympatriques présumées devra donc être évaluée indépendamment des populations du lac Utopia.

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Protection

L’exploitation des populations d’éperlans du lac Utopia se résume à une pêche locale à l’épuisette pendant les frayes printanières (avril et mai). Il semble que la pêche se concentre sur les éperlans normaux frayant dans les décharges du lac Mill et du lac Trout (figure 2), le public ayant facilement accès à ces lieux et les éperlans y étant plus abondants (E.B. Taylor, obs. pers.). Les engins de pêche autorisées sont le filet maillant, le filet à poche, le parc fermé, l’épuisette et la ligne; toutefois, les trois premiers engins sont interdits du 1er avril au 14 octobre. Il faut un permis du ministère fédéral des Pêches et des Océans pour utiliser le filet maillant, le parc fermé ou le filet à poche, mais aucun permis de ce genre n’a été délivré depuis le début des années 1960 (P. Cronin, ministère des Ressources naturelles et de l’Énergie, R.R. No. 6, Fredericton, Nouveau‑Brunswick, comm. pers.). La pêche à l’épuisette dans le lac Utopia et ses tributaires est ouverte du 15 avril au 31 mai, la limite quotidienne de prise et de possession étant de 60 poissons. Aucune limite de taille n’est en vigueur. La possession est autorisée à des fins de consommation domestique uniquement et la pêche sur la glace est interdite sur le lac Utopia (Anonyme, 1996). Un élevage privé de saumoneaux (saumon atlantique, Salmo salar) est présent à l’extrémité nord‑est du lac. Bien que cet élevage soit implanté à terre et que les saumons d’eau douce qui y sont élevés soient indigènes du lac Utopia (T. Vickers, ministère des Ressources naturelles et de l’Énergie, R.R. No. 6, Fredericton, Nouveau‑Brunswick, comm. pers.), toute introduction accidentelle de saumoneaux dans le lac Utopia pourrait accroître la prédation des éperlans nains et des jeunes des deux formes. Par ailleurs, une usine de pâtes et papiers avoisine la partie sud‑est du lac, mais ses effluents n’entrent pas dans le lac Utopia (Vickers, comm. pers.). Enfin, une certaine protection de la fraye est indirectement assurée par la présence, au nord‑est du lac, d’un refuge de gibier englobant le lac Mill et sa décharge.

Carte du bassin du lac Utopia avec les cours d’eau où frayent l’éperlan nain (« A ») et l’éperlan normal (« B »)

 

Figure 2.    Carte du bassin du lac Utopia avec les cours d’eau où frayent l’éperlan nain (« A ») et l’éperlan normal (« B »).

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Taille et tendances des populations

Aucun relevé démographique formel n’a été effectué dans le lac Utopia, ni pour l’éperlan nain, ni pour l’éperlan normal. En revanche, l’auteur a fait des observations personnelles pendant plusieurs nuits durant la fraye en 1991. Dans les décharges des lacs Mill et Trout, les éperlans normaux semblaient se compter par des milliers. Par contre, la quantité d’éperlans nains frayant dans deux ruisseaux se jetant dans l’extrémité nord‑ouest du lac semblait beaucoup moindre; en effet, moins de deux cents individus ont été observés en train de frayer en deux nuits. Ces observations ne donnent qu’une indication qualitative, mais elles laissent penser que l’éperlan nain est la forme qui risque le plus de disparaître du lac Utopia. L’exploitation de l’éperlan normal dans le lac Utopia, dans le cadre de la pêche printanière à l’épuisette, est considérée comme faible à modérée (Vickers, comm. pers.). Quant à la pêche à l’épuisette de l’éperlan nain, son ampleur est moins bien connue à cause, notamment, de l’isolement relatif des cours d’eau de fraye de cette forme.

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Habitat

Le lac Utopia est relativement peu profond, les profondeurs moyenne et maximale étant de 11,1 et 25,6 m, respectivement. Le lac fait 7,2 km de long et occupe une superficie d’environ 1 370 hectares. L’indice morpho-édaphique est de 0,94 et le pH varie généralement de 7,0 en surface à 6,4 à 25 m. On a déjà observé une thermocline du milieu de l’été (juillet) se situant entre 10 et 15 m (27 août 1969), et des températures variant de 19°C (surface) à 7,8°C (25 m) ont été enregistrées le 3 juillet 1969. Le lac est gelé entre le début de décembre et la première ou la deuxième semaine d’avril (Vickers, comm. pers.).

L’habitat de fraye des formes naine et normale semble essentiellement limité à quatre petits cours d’eau se jetant dans la moitié nord (amont) du lac (figure 2). L’éperlan normal fraye dans les décharges des lacs Mill et Trout. Pendant la fraye, ces décharges présentent un courant modéré à fort (jusqu’à 1 m/s) et sont larges de 2 à 5 m. L’éperlan nain fraye dans deux cours d’eau beaucoup moins larges (1 à 2 m) et moins rapides (< 10 cm/s), qui ne trouvent pas leur source dans un lac. Toutes les terres entourant le lac Utopia ou ses tributaires sont des propriétés privées et les chalets s’y font de plus en plus nombreux, surtout autour de la moitié sud du lac.


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Biologie générale

Reproduction

Des éperlans normaux en fraye ont été capturés dans les décharges du lac Mill et du lac Trout le 7 avril 1980 (température de l’eau : 4°C), et des éperlans nains ont été capturés dans le « ruisseau Mill » le 12 mai 1980 (Lanteigne et McAllister, 1983). Bridges et Delisle (1974) ont rapporté que des éperlans nains frayaient dans le lac Utopia le 22 mai 1972. Des récoltes d’éperlans nains et d’éperlans normaux faites en 1990 et 1991 révèlent également une différence marquée entre les deux formes pour ce qui est de l’époque de la fraye; en effet, des éperlans normaux mûrs ont été capturés du 8 au 13 avril 1991, alors que des éperlans nains mûrs ont été capturés le 7 mai 1990 et du 10 au 12 mai 1991 (Taylor et Bentzen, 1993b). Des éperlans nains et des éperlans normaux entrant dans les tributaires ont été observés au crépuscule, et c’était entre 21 h et 4 h qu’ils étaient le plus nombreux à remonter les cours d’eau et à frayer (E.B. Taylor, obs. pers.). Fait intéressant, les éperlans du lac Meech, issus de la transplantation d’éperlans nains du lac Utopia, ont été vus à deux occasions en train de frayer à la même période que la population donneuse, soit le 8 mai 1963 et le 19 mai 1971 (Bridges et Delisle, 1974; Lanteigne et McAllister, 1983).

Écologie alimentaire

L’éperlan nain du lac Utopia semble largement zooplanctivore. Bajkov (1936) a rapporté que le contenu stomacal était composé de Diaptomous, Cyclops, Leptodora, Daphnia, Epischura et Bosmina. Quant à l’éperlan normal (au moins quand il a dépassé la taille moyenne de l’éperlan nain), il est macrophage et consomme souvent des éperlans juvéniles (des deux formes, pense‑t‑on) (Bajkov, 1936, E.B. Taylor, obs. pers.). Bajkov (1936) a également rapporté que l’éperlan normal pouvait être pêché à la ligne à l’aide de mouches artificielles à la surface.

Taille, âge, croissance et morphologie

Les éperlans nains et les éperlans normaux capturés dans le lac Utopia en 1981 avaient une longueur standard moyenne (± erreur‑type) de 96,9 (1,5) mm et de 177,9 (4,1) mm, respectivement (Lanteigne et McAllister, 1983). Les éperlans nains capturés en 1990 et 1991 avaient une longueur totale moyenne de 142,9 (2,34) mm et 112,9 (1,84) mm, respectivement (voir Taylor et Bentzen, 1993a). Les éperlans normaux capturés en 1991 avaient une longueur totale moyenne de 226,0 (2,89) mm (Taylor et Bentzen, 1993a). Il n’existe aucune donnée sur l’âge ou la croissance des deux formes du lac Utopia.

Les caractéristiques morphologiques des formes naine et normale du lac Utopia ont été synthétisées par Taylor et Bentzen (1993a). En général, l’éperlan nain a davantage de branchicténies, des yeux plus grands et une bouche plus petite que l’éperlan normal. C’est le nombre de branchicténies qui constitue la différence la plus évidente. Lanteigne et McAllister (1983) ont rapporté un total moyen de 34,1 (0,11) et 31,1 (0,30) branchicténies chez l’éperlan nain et l’éperlan normal, respectivement. Des différences analogues entre les formes ont été rapportées par Taylor et Bentzen (1993a, b) : le nombre moyen de branchicténies chez les éperlans nains capturés en 1990 et 1991 était de 36,2 (0,21) et de 35,4 (0,20), respectivement, et les éperlans normaux capturés en 1991 comptaient en moyenne 32,8 (0,15) branchicténies. La stabilité interannuelle des différences dans le nombre de branchicténies entre les deux formes porte à croire que la différenciation morphologique trophique observée a un fondement génétique. En outre, le nombre de branchicténies de l’éperlan nain semble se maintenir lorsqu’on le transplante dans des environnements différents; en effet, le nombre de branchicténies d’éperlans nains du lac Utopia capturés en 1980 n’était pas significativement différent de celui d’individus nains du lac Meech (issus d’éperlans nains du lac Utopia) capturés en 1963 (NMC71‑0651, Copeman et McAllister, 1978; Lanteigne et McAllister, 1983).

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Facteurs limitatifs

La production d’éperlans dans le lac Utopia serait régulée jusqu’à un certain point par le niveau de productivité primaire du lac. Par ailleurs, le lac Utopia contient des populations de saumon atlantique et d’omble de fontaine (Salvelinus fontinalis), espèces qui ont toutes deux été rapportées comme étant des prédateurs des éperlans dans le lac Utopia et ailleurs (Nellbring, 1989; Sayers et al., 1989). Parmi cinq ombles de fontaine échantillonnés dans le lac Utopia en 1996, les trois dont on a examiné le contenu stomacal renfermaient de l’éperlan. La longueur totale de ces ombles variait de 38,2 à 42,6 cm, alors que celle des éperlans allait de 18,0 à 21,9 cm (Vickers, comm. pers.). La production d’éperlans nains et d’éperlans normaux dans le lac Utopia pourrait être limitée par la prédation due aux Salmonidés, qui touche surtout les juvéniles de petite taille et les éperlans nains. En outre, les gros éperlans sont souvent piscivores et peuvent consommer de petits éperlans (E.B. Taylor, observations personnelles). Il existe probablement entre l’éperlan et ses prédateurs un équilibre qui constituerait un facteur limitant la production d’éperlans dans le lac Utopia. Il est possible aussi que les efforts de mise en valeur des Salmonidés dans le lac puissent perturber cet équilibre et réduire la production de juvéniles des deux formes et d’éperlans nains adultes. En ce moment, la mise en valeur des Salmonidés du lac Utopia est très limitée; tous les deux ans, des saumons atlantiques sont ensemencés à raison de 1 poisson par 2 ha de surface lacustre (Vickers, comm. pers.).

La taille et le nombre des cours d’eau de fraye constituent probablement les plus importants facteurs limitatifs pour les populations d’éperlans du lac Utopia. Nous manquons de données précises, mais on sait que la fraye de l’éperlan normal se déroule surtout dans deux cours d’eau situés au nord‑est du lac (figure 2) et que celle de l’éperlan nain semble largement limitée à deux cours d’eau beaucoup plus petits, situés à l’extrémité nord‑ouest du lac. Les décharges des lacs Mill et Trout, étant alimentées par un lac, semblent durables, mais les cours d’eau de fraye de l’éperlan nain semblent plus éphémères et vulnérables à la dégradation en tant qu’habitats à cause de leur petite taille.

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Importance des éperlans sympatriques

L’importance des populations d’éperlans du lac Utopia repose notamment sur deux aspects de la problématique de reconnaissance la biodiversité. Premièrement, les éperlans du lac Utopia s’inscrivent dans un phénomène général qui caractérise de nombreux poissons dulcicoles de la zone tempérée nord, chez lesquels des populations génétiquement distinctes et isolées au plan de la reproduction sont sympatriques et différenciées par leurs caractéristiques morphologiques et écologiques (p. ex., Svardson, 1961; McPhail, 1984, 1992; Hindar et al., 1986; Foote et al., 1989; Verspoor et Cole, 1989; Bernatchez et Dodson, 1990; Ferguson et Taggart, 1991; Taylor et al., 1996; Taylor et al., 1997). Puisque les formes naine et normale du lac Utopia sont isolées au plan de la reproduction et écologiquement distinctes tout en étant sympatriques, Taylor et Bentzen (1993a, b) ont soutenu qu’elles répondaient aux critères pour une reconnaissance en tant qu’espèces biologiques (au sens de Mayr, 1963).

La connaissance des processus de spéciation, ou division d’une lignée unique en deux ou plusieurs lignées isolées au plan de la reproduction, est un thème fondamental de la biologie de l’évolution. Il est difficile d’obtenir directement cette connaissance, car si l’on peut observer les produits de la spéciation (les espèces elles‑mêmes), les processus en cause sont historiques et, bien entendu, impossibles à observer. Quoi qu’il en soit, selon le principal modèle de spéciation, les divergences génétiques apparaissent sur de longues périodes de séparation géographique au sein des lignées, c.‑à‑d. en situation d’allopatrie. Par contre, les populations d’éperlans du lac Utopia constituent un exemple éloquent d’isolement reproductif s’étant développé après la glaciation (en moins de quelque 12 000 ans – voir Hughes et al., 1985) et en l’absence d’une séparation géographique évidente (Taylor et Bentzen, 1993a, b). Les données et les arguments qui accréditent ce genre de divergence relativement rapide et sympatrique dans le lac Utopia ont contribué à une reconnaissance accrue de la spéciation sympatrique en tant que mécanisme de spéciation possible et peut‑être commun (Bush, 1994). L’idée que la spéciation sympatrique, bien que possible, est un mécanisme mineur ou rare par rapport à la spéciation allopatrique (voir Gibbons, 1996, p. 1499) ne fait que donner de l’importance aux populations du lac Utopia, dans lequel on postule une divergence sympatrique. On peut mieux comprendre l’importance scientifique des éperlans du lac Utopia si on considère que des arguments semblables à ceux invoqués pour leur divergence sympatrique ont été avancés pour expliquer la spéciation explosive des Cichlidés dans les lacs du Grand Rift et les lacs de cratère d’Afrique (Meyer et al., 1990; Schliewen et al., 1994). De plus, comme la divergence des populations d’éperlans du lac Utopia semble s’être produite indépendamment de celle des populations d’éperlans d’autres lacs (voir Taylor et Bentzen, 1993a), ces populations constituent un exemple d’évolution parallèle et indiquent l’importance possible de processus déterministes, comme la sélection naturelle, dans la spéciation (Schluter, 1996).

Deuxièmement, les formes naine et normale du lac Utopia ne sont pas actuellement distinguées l’une de l’autre sur le plan taxinomique, distinction qui constitue un problème difficile (voir l’analyse de Taylor et Bentzen, 1993b). En revanche, l’incertitude quant à leur reconnaissance taxinomique ne peut gommer leurs différences évolutionnaires et écologiques; elle montre plutôt qu’une diversité biologique considérable peut être « cachée » et taxinomiquement non reconnue, et que notre nomenclature actuelle par binômes latins ne permet peut‑être pas d’en rendre compte (Lindsey, 1988). Ainsi, des situations comme celle de l’éperlan du lac Utopia constituent un défi pour les approches et les programmes de conservation fondés sur les méthodes taxinomiques actuelles.

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Évaluation

Les populations d’éperlans du lac Utopia sont apparemment stables et ne risquent pas de disparaître dans l’immédiat. Les principaux cours d’eau de fraye de l’éperlan normal sont situés dans un refuge de gibier et la pression de pêche ne semble pas excessive. Pour l’évaluation des populations, il y a insuffisance de données sur les tendances des populations, la superficie et la protection des frayères et la pression de pêche sur l’éperlan nain. Comme c’est le cas de beaucoup d’autres espèces de poisson, l’une des plus grandes menaces potentielles pour les populations d’éperlans est l’introduction d’espèces exotiques (p. ex. Allendorf, 1991) ou la mise en valeur de poissons de sport indigènes prédateurs. Des hausses artificielles des populations de saumon atlantique ou d’omble de fontaine pourraient perturber tout équilibre entre prédateurs et proies pouvant exister dans le lac et avoir un impact particulièrement marqué sur l’éperlan nain, qui demeure toute sa vie dans la fourchette de tailles des proies consommées par les Salmonidés.

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Remerciements

L’intérêt de l’auteur pour les populations d’éperlans du lac Utopia a été stimulé par des discussions avec D.M. Blouw et D.E. McAllister. L’auteur a grandement apprécié les discussions nombreuses et utiles sur l’évolution des populations d’éperlans du lac Utopia qu’il a eues avec J.D. McPhail et D. Schluter. P. Cronin et T. Vickers (ministère des Ressources naturelles et de l’Énergie du Nouveau-Brunswick) ont donné des conseils et des informations sur la biologie et l’exploitation de l’éperlan du lac Utopia. L’auteur a aussi apprécié les commentaires sur une version antérieure du présent rapport formulés par J.S. Nelson, E.J. Crossman et A. Dextrase. Les illustrations des éperlans (figure 1) ont été réalisées par D. McPhail, dont le travail a été facilité par le prêt généreux de spécimens par D. McAlpine, du Musée du Nouveau-Brunswick (Département des sciences naturelles). Ce rapport a été financé en partie par la subvention de fonctionnement 586196 du CRSNG accordée à Eric B. Taylor, et par le COSEPAC.

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Ouvrages cités

Allendorf, F.W. 1991. Ecological and genetic effects of fish introductions: synthesis and recommendations. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 48 (Supplement 1): 178‑181.

Anonyme. 1996. Règlements sur la pêche sportive du Nouveau-Brunswick. Ministère des Ressources naturelles et de l’Énergie du Nouveau-Brunswick, Fredericton (Nouveau-Brunswick).

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Bernatchez, L., et J.J. Dodson. 1990. Allopatric origin of sympatric populations of lake whitefish (Coregonus clupeaformis) as revealed by mitochondrial DNA restriction analysis. Evolution 44: 1263‑1271.

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L’auteur

Eric B. Taylor est professeur adjoint au département de zoologie de la University of British Colombia. Avec ses étudiants, il utilise des techniques moléculaires pour s’attaquer à des questions d’écologie des populations, de génétique, de systématique et d’évolution chez les poissons, surtout les poissons dulcicoles de la zone tempérée nord. Mentionnons particulièrement son étude sur les paires d’espèces d’épinoches récemment apparues (genre Gasterosteus) sur les zones hybrides de Salmonidés visant à mieux comprendre les mécanismes de la divergence génétique et de la spéciation. Ces travaux se sont traduits par la publication de plus de 35 articles et chapitres d’ouvrages.

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