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Évaluation et Rapport du COSEPAC sur la situation de l’erioderme boréal au Canada

Facteurs limitatifs et menaces

Les sous-sections suivantes décrivent les principaux facteurs qui menacent les forêts subocéaniques à lichens du Canada atlantique et les communautés de cyanolichens qu’elles renferment.


A) Coupe à blanc et plantation d’arbres

Dans la péninsule d’Avalon et les autres régions du Sud de Terre-Neuve, la quantité de bois récoltée commercialement durant les années 1992 à 1999 a dépassé d’environ 20 p. 100 les quotas annuels, ce qui a entraîné une pénurie de ressources forestières [données compilées par le premier auteur : bois rond récolté selon l’Abrégé de statistiques forestières canadiennes du Conseil canadien des ministres des forêts (http://nfdp.ccfm.org) et possibilité annuelle de coupe pour l’île de Terre-Neuve selon les plans de développement 1990 à 2009 et 1996 à 2015 du ministère des Richesses forestières et de l’Agroalimentaire de la province].

Dans de nombreuses régions de Terre-Neuve, la pratique de la coupe à blanc a entraîné, depuis 1970 environ, le remplacement de nombreuses communautés forestières naturelles ou semi-naturelles par des plantations d’épinette noire et de sapin baumier. Dans ces secteurs, la coupe à blanc a dû éliminer tout arbre porteur d’épiphytes et donc empêcher la régénération du Lobarion. En effet, même si le secteur touché par une coupe à blanc reçoit un nombre suffisant de spores d’E. pedicellatum provenant d’un lieu éloigné, aucun nouveau thalle ne peut se former, puisqu’il n’y a pas de Frullania dans les plantations d’arbres.

Les facteurs suivants rendent d’autant plus difficile la colonisation des plantations d’épinette par les lichens du Lobarion et par les hépatiques du genre Frullania :

  • Dans les conditions environnementales actuelles, le faible pouvoir tampon et l’acidité relativement élevée de l’écorce d’épinette noire font obstacle à l’établissement de l’E. pedicellatum sur les troncs de cet arbre et même sur ses branches. L’E. pedicellatum et le Frullania ne colonisent même pas les plantations de sapin baumier, peut-être parce que la coupe à blanc a entraîné la mort des champignons mycorhiziens qui étaient présents dans la forêt. Par contre, dans les forêts naturelles plus ou moins éclairées mais très humides et riches en sphaignes, l’épinette noire est colonisée à l’occasion, bien que ces colonies aient connu des baisses d’effectif importantes au cours des dernières années. Les thalles poussant sur le tronc ont presque disparu, la santé de ceux poussant sur les branches s’est détériorée, et leur effectif s’est effondré avec la perte de capacité de produire de nouveaux thalles. Deux cas exceptionnels de thalles poussant sur le tronc d’épinettes noires ont été observés à proximité du chemin forestier Ripple Pond Ridge; ces thalles sont demeurés sains grâce à l’apport constant d’air humide et propre, à partir des terrains bas et mouilleux situés juste au sud, durant les périodes les plus douces de l’année. Les pertes de populations sont imputables au brouillard acide et aux pluies acides, qui constituent une menace croissante. En effet, il suffit peut-être d’une faible exposition à ces facteurs pour que la composition chimique de l’écorce d’épinette noire soit altérée au point de ne plus convenir à la colonisation par l’Erioderma pedicellatum. Cette hypothèse est corroborée par l’absence complète de l’E. pedicellatum dans certaines pessières noires de Nouvelle-Écosse qui seraient par ailleurs tout à fait adéquates. Il semble également que des concentrations aussi faibles de polluants atmosphériques ont pu causer la disparition de l’espèce en Europe, où elle poussait sur l’épicéa commun (épinette de Norvège).

  • L’ombre dense qui caractérise les nouvelles plantations d’arbres durant 10 à 15 années, soit jusqu’à leur éclaircie précommerciale, n’est pas propice à la réintroduction de colonies viables de Frullania riches en Scytonema ni à la synthèse et au développement de nouveaux thalles d’E. pedicellatum. Aucune trace de Frullania n’a été trouvée sur l’écorce d’épinettes noires plantées au nord du parc national Fundy (Veinotte, 1998; Maass, observations personnelles), même si cette hépatique est commune sur les conifères et les feuillus des boisés naturels du Nouveau-Brunswick.

Le problème est aggravé par le fait que les parterres de coupe à blanc sont rarement fertilisés, ce qui entraîne la perte des champignons mycorhiziens symbiotiques. Il peut s’ensuivre un épuisement graduel des éléments nutritifs dans les sols glaciaires minces et acides de Terre-Neuve, de Nouvelle-Écosse et du Nouveau-Brunswick.

L’apparition tardive des flores de lichens épiphytes dans les plantations d’arbres a été constatée et étudiée dans des secteurs situés au nord du parc national Fundy, dans le cadre d’une étude de l’écosystème de la grande région de Fundy (Veinotte, 1998). Les quatre peuplements témoins, représentatifs des forêts mixtes matures de la moitié nord du parc national, renfermaient plusieurs espèces de Nephroma et de Lobaria, poussant presque exclusivement sur des feuillus mais également, de façon très exceptionnelle, sur l’épinette rouge (Picea rubens). Cependant, dans les plantations étudiées, les cyanolichens étaient absents de toutes les épinettes noires plantées depuis 6, 10, 15, 18 ou 23 ans. Quelques thalles de Leptogium cyanescens ont été trouvés sur de rares arbustes feuillus observés dans les plantations de 10 et 15 ans, mais ce lichen est une composante peu importante du Lobarion.

Enfin, il a été démontré que l’exploitation forestière à grande échelle réduit grandement le degré d’humidité interne des peuplements, en altérant leur capacité de compenser les périodes de sécheresse. On croit que ce facteur a contribué à la disparition de l’Erioderma pedicellatum en Suède. Comme nous le mentionnions précédemment, un des anciens sites du lichen, situé au Värmland, en Suède, a été désigné réserve naturelle en 1952, peu après qu’une population importante de l’espèce eut été observée dans cette localité, en 1941 et en 1946, par Ahlner (1948). L’abattage d’arbres tout près de la réserve et l’assèchement subséquent de l’habitat constituent une des causes présumées de la disparition de l’espèce dans cette localité (http://www.nhm.uio.no/botanisk/bot-mus/lav/factshts/eriopedi.htm).


B) Pollution atmosphérique

Deux raisons sont depuis longtemps invoquées pour expliquer que les pluies acides aient pu éliminer les lichens sensibles d’écosystèmes par ailleurs adéquats (Hawksworth et Rose, 1976; Richardson, 1992). Premièrement, ces pluies auraient pour effet d’acidifier les écorces déjà naturellement acides, réduisant ainsi leur pouvoir tampon (Nieboer et al., 1984). Deuxièmement, le thalle des lichens serait directement affecté par l’absorption de polluants atmosphériques (Farmer et al., 1992). Les cyanolichens sont particulièrement sensibles aux effets de la pollution atmosphérique. En effet, tous les cyanolichens sont capables de piéger l’azote moléculaire de l’air et de l’utiliser pour produire des éléments nutritifs azotés. Or, une caractéristique commune de ces lichens est que leur enzyme fixatrice d’azote, la nitrogénase, est remarquablement intolérante à la présence de SO2 (James, 1973).

Les pluies acides semblent donc contribuer à la disparition de l’Erioderma pedicellatum de l’écorce des épinettes. Même dans le cas du sapin baumier, dont l’écorce est légèrement moins acide, un dépérissement partiel des thalles a été observé. La nécrose débute près de la surface de fixation du thalle, puis s’étend dans toutes les directions (Moberg et Holmasen, 1982). Les dégâts causés à la surface de fixation sont prononcés dans le cas des lichens poussant sur l’épinette noire, dont l’écorce est très acide, et sont particulièrement élevés chez l’Erioderma pedicellatum, par rapport aux autres cyanolichens; c’est pourquoi cette espèce est classée la première parmi les espèces sensibles de Nouvelle-Écosse. Un rang relativement élevé a également été attribué aux autres lichens du Lobarion et aux lichens associés de façon plus générale à l’habitat de l’E. pedicellatum. Il a été démontré que ces lichens, notamment le Coccocarpia palmicola, l’Erioderma mollissimum, le Parmeliella parvula et le Fuscopannaria ahlneri, sont sensibles à la pollution atmosphérique (Gauslaa, 1995).

Le brouillard acide présente un danger encore plus grand que les pluies acides, car les plantes sensibles demeurent longtemps exposées au brouillard stagnant. Ce pourrait être un des deux facteurs déterminants de la disparition graduelle des cyanolichens sensibles du sud de la Nouvelle-Écosse. Cox et al. (1989) ont étudié les dépôts acides dans la région de la baie de Fundy et ont observé que le brouillard acide y présente un pH moyen de 3,6, soit une unité de moins que le pH moyen des pluies acides de la région. Aucune observation directe ne confirme l’effet du brouillard acide sur les lichens, mais les données recueillies depuis quelques années (Cox et al., 1996; Cox et al., 1998; Kouterick et al., 1998) semblent indiquer que le brunissement foliaire constaté dans plusieurs peuplements naturels de bouleau à feuilles cordées (Betula cordifolia) et de bouleau à papier, en bordure de la baie de Fundy, peut être imputé, directement ou indirectement, au brouillard acide. Par rapport à Terre-Neuve, la Nouvelle-Écosse est davantage sujette à ce type de brouillard, car elle est située plus près de l’influx d’air pollué provenant des centres industriels du Nord-Est des États-Unis et du Sud de l’Ontario (Maass, 2001). À Terre-Neuve, la contribution des polluants atmosphériques transportés à grande distance est bien moins importante que celle des polluants provenant de sources locales, comme la raffinerie de Come-by-Chance et la centrale de Holyrood, dans la péninsule d’Avalon, ou les usines de pâtes et papiers de la côte ouest de l’île (Wadleigh et al., 1999).

La rupture du lien existant entre l’Erioderma pedicellatum et les épinettes a sans doute été causée par un abaissement graduel du pouvoir tampon de l’écorce de ces arbres, durant les épisodes de pluie ou de brouillard acides, qui ont évidemment dû inhiber au même moment le système nitrogénasique. Les hyphes de la surface de fixation, carencées par un approvisionnement insuffisant en substances azotées essentielles (et notamment en vitamines), ont pu devenir très sensibles au SO2, aux NOx ou aux acides forts issus de ces oxydes présents dans les eaux s’écoulant sur le tronc.

De façon générale, l’Erioderma pedicellatum et les autres lichens ayant pour symbionte une cyanobactérie du genre Scytonema sont manifestement très sensibles à la pollution atmosphérique. Or, l’INCO souhaite implanter à Argentia une usine hydrométallurgique faisant appel à une technologie nouvelle. Il faudra donc surveiller de près l’impact que pourrait avoir cette usine sur l’E. pedicellatum.


C) Lutte contre les ravageurs et pulvérisation aérienne de pesticides nuisibles

Récemment, la tenthrède à tête jaune de l’épinette (Pikonema alaskanensis) a soulevé de grandes craintes pour les forêts de conifères et les plantations d’épinette noire, dans la région de la baie d’Espoir, près du parc Jipujijkuei Kuespem. Comme le BT s’était révélé inefficace contre les stades larvaires de cet insecte, l’Agence de réglementation de la lutte antiparasitaire (ARLA) a approuvé en 1998, à titre provisoire, la pulvérisation de trichlorfon (insecticide connu sous le nom commercial Dylox).

Comme le cortex supérieur de l’Erioderma pedicellatum ne semble posséder aucune propriété hydrofuge, sa couche à cyanobactéries doit être immédiatement accessible aux gouttelettes d’eau renfermant ce produit chimique, qui risque ensuite d’endommager les membranes cellulaires ainsi que la nitrogénase du Scytonema, si le temps est sec. Ce processus pourrait décimer les populations d’E. pedicellatum de la région de la baie d'Espoir.

Heureusement, la pulvérisation de trichlorfon contre les tenthrèdes a été abandonnée pour le moment à Terre-Neuve. On utilise maintenant un agent beaucoup moins nuisible, l’azadirachtine, extrait d’un arbre d’Inde, le neem (Azadirachta indica).

De même, la pulvérisation de trichlorfon n’a pas été approuvée pour la Nouvelle-Écosse et le Nouveau-Brunswick. Des travaux ont plutôt été entrepris, en collaboration avec le Service canadien des forêts, à Fredericton (N.-B.), sur l’efficacité de certaines souches de BT (comme le BT-i).

Il est parfois difficile de déterminer si une infestation d’un insecte donné est plus nuisible aux lichens poussant sur un arbre que l’insecticide utilisé pour empêcher sa propagation. Cela dépend sans doute de l’étendue de la défoliation et des fluctuations annuelles des effectifs de l’insecte.


D) Incendies de forêt

De nombreux secteurs de Terre-Neuve ont été fortement touchés par les feux de forêt. En 1960, un incendie a dévasté des superficies particulièrement grandes de forêt près de la base de la péninsule de Burin. C’est peut-être cet incendie qui explique l’absence de thalles viables d’E. pedicellatum dans ce secteur.

On sait en outre que la fumée dégagée par les incendies de forêt renferme du SO2 et que ce gaz peut détruire les lichens fixateurs d’azote poussant dans les localités situées sous le vent par rapport à l’incendie (voir Denison et al., 1976).


E) Sécheresses et ouragans

Les phénomènes météorologiques extrêmes, comme les sécheresses et les tempêtes de vent, peuvent aussi affecter les populations d’Erioderma pedicellatum. Les thalles de ce lichen peuvent être tués par une sécheresse prolongée, en se desséchant à cause de la chaleur. La sensibilité de l’E. pedicellatum à la dessiccation est peut-être due au fait que son cortex supérieur ne présente aucune couche lipophile d’alcanes permettant de retenir la vapeur d’eau (voir Piervittori et al., 1997). L’absence d’une telle couche limite favoriserait donc la perte d’humidité par le thalle, durant les épisodes de temps sec (Fos et al., 1999). Les populations d’E. pedicellatum et d’autres lichens peuvent aussi être décimées lorsque les arbres sont abattus par le vent en bordure de la forêt (Boyce, 1988). En novembre 1994, une tempête de vent a traversé la péninsule d’Avalon depuis le nord-est et créé des étendues importantes de chablis dans le parc naturel de Salmonier, dans le secteur des Lockyer’s Waters, ainsi que sur la crête Ripple Pond (localité NF-62b).

Au moins un des premiers sites de l’Erioderma pedicellatum à être découverts en Nouvelle-Écosse a été complètement détruit lorsque les arbres ont été abattus par une violente tempête qui a frappé, depuis le sud-ouest, le littoral est du comté de Guysborough, près de Wine Harbour (localité NS-40).


F) Réchauffement climatique

Selon les travaux d’Auclair (1987) et d’Auclair et al. (1992), le dépérissement des bouleaux observé dans l’Est du Canada et les régions limitrophes des États-Unis aurait été directement causé par le réchauffement climatique en cours à l’échelle de la planète (voir la synthèse révélatrice proposée par Braathe, 1995). Les effets de ce réchauffement sur les lichens ne sont pas aussi faciles à mesurer que l’étendue du dépérissement des bouleaux dans l’Est de l’Amérique du Nord, qui est observable par reconnaissance aérienne, mais on constate un rétrécissement de l’aire de répartition de certains lichens. Les lichens qui ont pour phorophyte principal une espèce d’arbre en particulier (comme le bouleau) ou qui ont une dépendance extrême à l’égard des habitats très humides, comme l’Erioderma pedicellatum, sont sans doute sensibles au changement climatique.


G) Effet des herbivores sur la croissance des semis de sapin baumier

Bergerud et Manuel (1968) ainsi que Thompson et Curran (1993) ont étudié, dans le Centre de Terre-Neuve, l’effet du broutage par l’original sur une certaine période. À cause du broutage intense des semis de sapin baumier, les forêts mélangées de conifères sont en train de se transformer progressivement en forêts dominées par les épinettes. Si on admet l’hypothèse actuelle concernant le cycle vital de l’Erioderma pedicellatum, la suppression de la repousse de sapin impose des limites à la régénération d’habitats viables pour ce lichen. Il semble acquis que l’épinette noire a déjà joué un rôle important comme phorophyte de rechange pour l’E. pedicellatum, mais son écorce très acide est en soi un facteur limitatif pour la répartition du lichen à Terre-Neuve, facteur aggravé par la présence de polluants atmosphériques émis localement ou transportés depuis des régions éloignées.

L’effet du broutage intensif par l’orignal est manifeste dans le secteur des Lockyer’s Waters. Ce facteur a dû nuire à la régénération de jeunes sapinières à proximité des sites d’Erioderma pedicellatum et a donc pu empêcher le renouvellement de la population, qui comptait auparavant plus de 953 thalles recensés. Ce renouvellement suppose en effet que le cycle vital du lichen puisse reprendre dans un peuplement qui soit propice quant à l’âge des arbres, à l’éclairement et à l’absence de pollution.


H) Effets de la microfaune herbivore sur l’Erioderma pedicellatum

Les acariens consomment souvent les mousses et les parties de l’écorce qui sont en putréfaction. Ce broutage a manifestement un effet sur les thalles d’E. pedicellatum dans certains stations, mais il ne menace pas en général les populations actuelles du lichen. Yetman (données inédites recueillies en vue d’un mémoire de maîtrise) a identifié au moins une espèce d’acarien prélevé sur un thalle humide d’E. pedicellatum, dans la station des lacs Lockyer’s Waters.

Le broutage par les escargots a également été observé, mais il s’agit d’une menace mineure, bien qu’elle entraîne à l’occasion la destruction partielle du cortex supérieur et de la couche gonidiale sous-jacente.

Par ailleurs, la pratique de la monoculture à grande échelle soulève des craintes pour les champignons endosymbiotiques présents dans les aiguilles de conifères, qui risquent de ne pas se réintroduire naturellement. Or, ces champignons microscopiques semblent jouer un rôle important dans le cycle vital des arbres, en augmentant la résistance du feuillage aux attaques par les larves d’insectes cherchant leur nourriture (Calhoun et al., 1992; Clark et al., 1989; Todd, 1988). En plus de fournir une certaine protection contre les insectes défoliateurs, ces champignons aux propriétés répulsives naturelles modèrent peut-être l’activité de la microfaune des écorces où pousse le lichen.


I) Exploitation touristique et industrielle

La construction d’une route s’accompagne souvent d’une expansion des activités touristiques et industrielles, qui se traduit notamment par l’exploitation des forêts ainsi rendues accessibles. Ainsi, dès que la route de Burgeo a été ouverte, les forêts du secteur ont commencé à être exploitées. En revanche, la route a facilité la réalisation d’un relevé des lichens rares de la région, mais les découvertes ont malheureusement été suivies de pertes, dont la disparition du site le plus nordique d’Erioderma pedicellatum poussant sur épinette noire.

L’expansion de la construction de chalets contribue aussi à la disparition du lichen, surtout en favorisant la coupe de bois à des fins personnelles, les activités récréatives et l’utilisation accrue de véhicules tout-terrain dans certains secteurs forestiers isolés (Brawn et Ogden, 1977). Il s’agit certainement d’une menace réelle dans le secteur des lacs Lockyer’s Waters.