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Évaluation et Rapport du COSEPAC sur la situation de l’erioderme boréal au Canada

Rapport de situation du COSEPAC
sur
l’érioderme boréal
Erioderma pedicellatum

(population de l’Atlantique
et population boréale)

au Canada
2002

Information sur l'espèce

Nom et classification

Nom scientifique :
Erioderma pedicellatum (Hue) P.M. Jørg. (1972).
Synonymes :
Pannaria pedicellata Hue (1911); E. boreale Ahln. (1948).
Nom commun :
érioderme boréal
Famille :
Pannariacées
Grand groupe :
lichens (ascomycètes lichénisés)


On ne sait pas exactement si le nom Erioderma (du grec erion, « laine », et derma, « peau ») fait allusion à la pubescence du cortex supérieur ou à la présence d’un ériostratum sur la face inférieure, qui sont toutes deux très caractéristiques du genre.


Aperçu de l’histoire évolutive de l’espèce

De manière générale, on peut considérer que le genre Erioderma est un des genres les plus primitifs de lichens foliacés. Il est peut-être apparu dans l’hémisphère sud, dans le supercontinent Gondwana (Jørgensen, 1990). Il a pu atteindre la Laurentie (continent correspondant à l’Amérique du Nord actuelle) avec le microcontinent d’Avalonie de l’Ouest, qui avait été en contact avec la côte nord-ouest de l’Amérique du Sud durant l’ordovicien supérieur (époque Caradoc-Ashgill, il y a de 450 à 440 millions d’années (m.a.), voir figure 6 dans Benedetto et al., 1999). Par ailleurs, le genre a sans doute atteint les îles Britanniques à la faveur d’un contact antérieur du microcontinent d’Avalonie de l’Est avec la côte colombienne, durant l’ordovicien inférieur (époque Arenig, de 490 à 480 m.a., voir figure 5 dans Benedetto et al., 1999). Cette hypothèse selon laquelle le genre aurait pris naissance dans l’hémisphère sud est fondée sur la nature hybride de l’ériodermine (Connolly et al., 1984; figure 2), depsidone lichénique présent chez l’Erioderma pedicellatum et chez plusieurs espèces étroitement apparentées d’Amérique du Sud et d’Afrique du Sud (Maass, 2003b). Pour confirmer la nature hybride de l’espèce elle-même, il faudrait logiquement rechercher et identifier des espèces fertiles d’où pourraient provenir les anneaux A et B de la molécule d’ériodermine. L’espèce ayant fourni l’anneau A pourrait être une de celles renfermant de l’argopsine, de la pannarine, ou encore ces deux substances, soit l’E. groendahlianum (= E. polycarpum), l’E. leylandii ssp. azoricum, l’E. leylandii ssp. leylandii, l’E. leylandii ssp. velligerum (= E. chilense) ou l’E. meiocarpum. De plus, chez toutes ces espèces, certains individus ont pu perdre les gènes responsables des substituants dérivés du β-orcinol (par C-méthylation ou C‑formylation). Un tel mutant aurait produit de la conwrightiine, depsidone dérivé de l’orsinol, au lieu du depsidone dérivé du β-orcinol, et aurait ainsi pu fournir l’anneau B de l’ériodermine, qui serait apparu comme métabolite chez les hybrides résultant du rétrocroisement du mutant avec la forme originale de l’une ou l’autre des espèces susmentionnées. Ce mutant hypothétique serait un des ancêtres de l’E. wrightii actuel, qui ne renferme qu’un depside dérivé de l’orcinol, la wrightiine (Maass et Hanson, 1986) et un depsidone également dérivé de l’orcinol, qui est encore mal caractérisé, mais accompagne le depside comme constituant mineur et a donc été appelé conwrightiine (Maass, inédit). Ce constituant mineur, reconnu par sa masse spectrale dans des extraits de lichens récoltés en Jamaïque, a également été trouvé par Elix et al. (1986) dans des spécimens d’E. wrightii récoltés en Équateur. La morphologie elle-même de l’E. wrightii, avec ses apothécies concaves également observées chez l’E. leylandii par Ahlner (1948), semble confirmer que l’E. wrightii aurait très bien pu contribuer les gènes responsables de l’anneau B, de type orcinol, de la molécule d’ériodermine.


Description

L’érioderme boréal (figure 1) est un lichen foliacé. Le diamètre du thalle est habituellement de 2 à 5 cm, mais peut atteindre 12 cm. Les petits thalles présentent généralement une surface de fixation relativement petite adhérant faiblement au substrat, le plus souvent à des tapis de l’hépatique Frullania tamarisci ssp. asagrayana plutôt qu’à l’écorce elle-même. Chez les thalles plus grands, certains des lobes radiaux arrivent à produire leurs propres crampons, ce qui peut entraîner une division du thalle.


Figure 1 : Grand thalle sain d’Erioderma pedicellatum, ayant atteint ou dépassé la maturité, photographié à la réserve forestière des Lockyer’s Waters par C. Scheidegger (× 5,7)

Figure 1 : Grand thalle sain d’Erioderma pedicellatum, ayant atteint ou dépassé la maturité, photographié à la réserve forestière des Lockyer’s Waters par C. Scheidegger (× 5,7).

La pubescence du cortex supérieur, caractéristique de toutes les espèces d’Erioderma, est bien visible dans la photo. Les marges retroussées du thalle permettent d’apercevoir sa surface inférieure blanchâtre, qui est dépourvue de cortex.

Les lobes du thalle sont légèrement involutés (courbés vers le haut en périphérie), ce qui expose leur face inférieure blanchâtre. L’aspect feutré de la face inférieure est dû à des faisceaux de haptères dont la couleur grise à gris bleuâtre, pâle ou assez foncée, est souvent altérée. Dans les conditions optimales, ces haptères forment un dense ériostratum. Les haptères semblent servir à la fois à fixer le thalle au substrat et à puiser les éléments nutritifs de l’eau de pluie s’écoulant le long des branches ou du tronc. À l’état humide, le thalle présente une coloration gris bleuâtre due au photobionte, une cyanobactérie du genre Scytonema. À l’état sec, le thalle est gris foncé à brun grisâtre.

Les poils de la face supérieure du thalle sont peu développés mais peuvent être bien visibles chez certains spécimens. Dans une clé servant à distinguer les genres Erioderma, Leioderma et Parmeliella, on dit des poils qu’ils sont raides et très visibles (Galloway et Jørgensen, 1987). Chez l’E. pedicellatum, ces poils sont modérément ramifiés, même au centre du thalle. Sur les bords du thalle, ils peuvent former un tomentum semi-arachnoïde, mais les vieux spécimens peuvent ne pas présenter cette caractéristique.

En coupe transversale, le thalle est distinctement stratifié. Le cortex supérieur, d’une épaisseur de 30 à 50 µm, est formé de 2 à 4 rangs de cellules incolores, irrégulières, à parois très épaisses. Des espaces intercellulaires en forme d’entonnoirs traversent presque le cortex et servent peut-être à faciliter les échanges gazeux nécessaires à la photosynthèse et à la fixation de l’azote. Le cortex est séparé de la couche gonidiale sous-jacente par une strate intermédiaire plutôt foncée, mince, d’épaisseur inférieure à un seul rang de cellules. Dans la couche gonidiale, on peut voir les grandes cellules du Scytonema, disposées en chaînettes bouclées. Cette couche ne mesure que 45 à 90 μm d’épaisseur, alors que la couche médullaire sous-jacente est bien développée et mesure de 200 à 600 μm d’épaisseur. Le thalle ne possède aucun cortex inférieur morphologiquement distinct. Les rhizines sont ramifiées et cloisonnées, possèdent des parois épaisses et peuvent atteindre 1,5 mm de longueur.

La production d’apothécies est abondante et commence lorsque le thalle atteint un  diamètre d’au moins 1 cm. Les apothécies sont courtement pédicellées et mesurent jusqu’à 1,5 mm de diamètre à maturité. Le thalle croît généralement jusqu’à un diamètre de 2 à 5 cm, atteignant dans de rares cas une dizaine de centimètres. Les bords du thalle mûr peuvent être parsemés de jeunes apothécies, souvent bordées de poils blanchâtres, tandis que les apothécies plus avancées se trouvent éparpillées sur toute la face supérieure. Le nombre d’apothécies peut atteindre près d’une centaine par thalle. Le pédicelle de l’apothécie peut être légèrement comprimé. La surface hyméniale, d’abord plate, finit par être très convexe à maturité; elle présente alors une couleur brun foncé et un diamètre de 0,5 à 1,5 mm. À tous les stades du cycle vital, le thalle demeure remarquablement dépourvu de propagules végétatives telles que sorédies ou isidies.

Du point de vue chimique, l’érioderme boréal est caractérisé par la présence d’un depsidone chloré appelé ériodermine (figure 2; Maass, 1980). Ce constituant a été isolé à l’état pur pour la première fois chez des spécimens de l’E. sorediatum D.J. Gall. & P.M. Jørg. (contrepartie sorédiée de l’espèce tropicale fertile E. physcioides Vain). L’ériodermine est un aldéhyde aromatique dont le groupe aldéhyde est lié en position ortho à un groupe hydroxyl phénolique, ce qui explique la réaction PD+ (orange). La plupart des autres réactifs habituellement utilisés donnent des résultats négatifs (K-, C-, KC-, I-).


Figure 2 : Structure moléculaire de l’ériodermine

Figure 2 : Structure moléculaire de l’ériodermine. Ce depsidone mixte est le seul métabolite secondaire présent chez l’Erioderma pedicellatum et chez les espèces apparentées d’Amérique du Sud, d’Amérique centrale, des Antilles et/ou du Sud-Est de l’Afrique.

Ce depsidone mixte est le seul métabolite secondaire présent chez l’Erioderma pedicellatum et chez les espèces apparentées d’Amérique du Sud, d’Amérique centrale, des Antilles et/ou du Sud-Est de l’Afrique.