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Évaluation et Rapport du COSEPAC sur la situation de l’erioderme boréal au Canada

Habitat

Besoins de l’espèce

Aperçu général

De manière générale, la plupart des sites de l’Erioderma pedicellatum se trouvent sur des versants exposés au nord, où les conditions demeurent fraîches et humides toute l’année. À Terre-Neuve, dans certains cas exceptionnels, on trouve également des sites de l’E. pedicellatum sur le dessus et à proximité de crêtes boisées, orientées d’est en ouest, associées à des formations géologiques particulières (Ahti, 1983; Delaney et Cahill, 1977). En pareil cas, il y a tout de même un apport constant d’humidité résultant du passage, à travers ces crêtes, d’un flux d’air s’élevant à partir des milieux humides des vallées voisines situées au sud ou au sud-ouest. De telles situations ont notamment été observées au fond de la baie Hermitage, sur la route Ripple Pond Ridge, ainsi que dans la réserve forestière Lockyer’s Waters. Comme les cyanolichens tels que l’E. pedicellatum dominent la flore lichénique de cette variante très humide de la forêt boréale, nous proposons d’appeler cet habitat unique « forêt subocéanique à lichens du Canada atlantique ».

À l’intérieur de ces forêts subocéaniques, l’Erioderma pedicellatum se rencontre le plus souvent sur des troncs de sapin baumier. À Terre-Neuve, on le trouve également sur l’épinette noire, mais beaucoup moins souvent. Comme ce lichen est photophile (« qui aime la lumière »), pendant les premiers stades de son développement, on le trouve le plus souvent sur ces arbres au pied de versants ou à proximité, où l’habitat est ouvert et situé à proximité de tourbières à sphaignes (Sphagnum spp.). Les sphaignes contribuent de façon appréciable à maintenir l’humidité de ces forêts pendant les périodes de sécheresse.

Du point de vue phytosociologique, l’Erioderma pedicellatum est une des espèces du Lobarion, association lichénique renfermant de nombreuses espèces épiphytes, dont plusieurs espèces de Lobaria et surtout le L. scrobiculata. Comme ce dernier est facile à repérer de loin, en raison de sa taille et de sa couleur (jaune brunâtre à l’état sec et vert bleuâtre à l’état humide), il a été très utile comme guide dans le cadre des relevés visant à établir la répartition de l’E. pedicellatum dans les forêts boréales de Nouvelle-Écosse et de Terre-Neuve (Maass, 1983). Il constitue toujours un bon indicateur des microhabitats convenant à l’E. pedicellatum sur le sapin baumier. Parmi les autres lichens du Lobarion, le Lobaria pulmonaria, le L. quercizans et le Pseudocyphellaria crocata sont communs sur une vaste gamme d’arbustes et d’arbres feuillus et même de conifères. Ces espèces se rencontrent souvent en abondance sur les épinettes (avec le Lobaria scrobiculata), dans les plaines inondables et sur les versants riches en éléments nutritifs, mais elles ne poussent qu’exceptionnellement sur le sapin baumier, principal phorophyte de l’E. pedicellatum.

Les forêts mûres où se rencontre l’Erioderma pedicellatum renferment des espèces particulières de plantes herbacées et de cryptogames. La strate herbacée se caractérise par des espèces comme le Clintonia borealis, le Coptis trifolia, le Cornus canadensis, le Gaultheria hispidula et, d’abord et avant tout, l’Osmunda cinnamomea, qui exige un milieu humide. Dans les forêts semi-claires occupant une plaine alluviale, cette fougère peut être remplacée par une autre, l’Onoclea sensibilis. Les sphaignes présentes sont le Sphagnum girgensohnii, le S. fallax, le S. nemoreum et/ou le S. russowii. Les autres bryophytes particulièrement fréquentes sont l’hépatique Bazzania trilobata, les mousses pleurocarpes Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Ptilidium crista-castrensis et Rhytidiadelphus triquetrus ainsi que les mousses acrocarpes Dicranum majus et D. scoparium. Le houppier des arbres est normalement couvert par des populations luxuriantes de lichens fruticuleux, dont l’Usnea longissima, l’Alectoria sarmentosa et le Bryoria trichodes ssp. trichodes. La présence de ces « barbes de vieillard » dans le houppier des arbres peut agir comme tampon contribuant à maintenir une humidité élevée dans ce milieu.

On peut supposer que l’Erioderma pedicellatum atteint la limite de sa répartition lorsque les conditions climatiques ne sont plus assez fraîches et humides pour maintenir un apport constant d’humidité durant les périodes relativement chaudes et sèches de l’année. La localité la plus au nord où l’espèce a été observée sur l’épinette noire (Picea mariana) se trouve près du tronçon nord de la route de Burgeo (juste au sud du 48° 30' de latitude N.; voir figure 6). La limite nord absolue de l’espèce se trouve également à Terre-Neuve, dans la partie ouest de la péninsule du Nord, juste au nord de Hawke’s Bay (lat. 50° 43'; figure 3).

Sans égard aux limites de répartition de l’Erioderma pedicellatum, nous pouvons tirer quelques conclusions générales sur les exigences écologiques de l’espèce. Dans les forêts laissant bien pénétrer la lumière, l’E. pedicellatum pousse surtout sur les troncs, alors que dans les habitats ombragés il pousse surtout sur les branches. Cette préférence pour les troncs ou les branches doit s’expliquer par un équilibre écologique critique entre les besoins en lumière du lichen et la nécessité de conditions constantes d’humidité élevée. Dans les forêts de Nouvelle-Écosse qui conviennent à l’E. pedicellatum, il est possible que les conditions d’humidité soit trop discontinues, durant les périodes les plus chaudes de l’année, pour que le lichen puisse s’établir sur les branches, même de sapin. Dans cette province, nous n’avons trouvé que deux thalles de l’espèce sur les branches, dans des vallées du comté de Richmond, dans le Sud-Est de l’île du Cap‑Breton (localités NS‑42 et NS‑43).

Symbiose avec le Frullania

L’hépatique Frullania tamarisci ssp. asagrayana joue un rôle important pour l’Erioderma pedicellatum, en l’aidant à s’établir sur le tronc des conifères qui lui conviennent (Maass, 1986). Chez les hépatiques du genre Frullania, le dessous des feuilles dorsales est involuté de manière à former des saccules aquifères, plus ou moins en forme de casques, qui assurent un apport prolongé d’humidité et renferment des inhibiteurs de croissance, des substances bactériostatiques et des substances répulsives pour les insectes herbivores (Burnett et al., 1974; Asakawa et al., 1976). On croit que c’est à l’intérieur de ces saccules que débute le processus de lichénisation et plus précisément la reconnaissance génétique des cellules libres de Scytonema par le champignon E. pedicellatum. Une fois le lichen constitué, le Frullania fournit un milieu favorable aux premiers stades de développement du lichen, dont l’établissement et la croissance seraient difficiles sur l’écorce nue du phorophyte. Dans les cas exceptionnels où l’E. pedicellatum a été observé sur l’érable rouge, cette fonction est peut-être assurée par le Frullania bolanderi ou le F. oakesiana.

Il est également possible que le Frullania tire avantage des produits de la fixation de l’azote fournis par les jeunes thalles de cyanolichens et par les cellules libres du cyanobionte se trouvant dans ses saccules aquifères. Le Frullania pourrait aussi exploiter certains métabolites libérés par le champignon lichénisé, tels que des hormones de croissance (IAA, acides gibbérelliques), ou même certains acides lichéniques aromatiques dérivés de polykétides.

Il y a plusieurs années, dans des forêts du Sud de la Suède, Tomas Hallingbäck (données inédites) a observé que certaines hépatiques à feuilles, notamment de l’espèce Ptilidium pulcherrimum et des genres Frullania, Porella et Radula, constituent de bons micro-substrats pour les cyanobactéries. Il a également souligné qu’un tel micro-environnement favorable peut aussi être procuré par certaines mousses épiphytes. C’est le Leucodon sciuroides qui présentait la concentration la plus élevée de cyanobactéries du genre Nostoc (Hallingbäck, comm. pers.). Dans les habitats où pousse l’Erioderma pedicellatum à Terre-Neuve, la présence du Leucodon sciuroides a déjà été signalée, mais il s’agissait en fait du Leucodon brachypus var. andrewsianus (Crum et Anderson, 1981).

Courte note sur l’acidité des écorces

L’acidité (figures 9 à 11) et le pouvoir tampon de l’écorce des divers arbres jouent un rôle déterminant quant à l’établissement ou non de lichens épiphytes fixateurs d’azote sur ces arbres, étant donné la sensibilité élevée de ces lichens à la pollution atmosphérique. L’effet de l’acidité de l’écorce sur l’établissement des lichens constituant leLobariona été constaté dans les forêts très humides de la vallée de la Musquodoboit, à proximité des carrières de calcaire d’Upper Musquodoboit (Maass, 1983). Dans les localités situées à l’intérieur des terres, leLobaria scrobiculatan’est généralement pas présent sur les troncs des sapins. Or, à Upper Musquodoboit, l’écorce des sapins était littéralement recouverte de ce lichen, à cause de l’effet neutralisant du calcaire qui s’y dépose. Cependant, chose encore plus surprenante, le lichen était totalement absent de l’épinette noire, malgré l’effet neutralisant du calcaire. Le pH plus élevé de l’écorce du sapin (figure 11), combiné à sa plus grande capacité de rétention d’eau (figure 12), pourrait expliquer la préférence de l’Erioderma pedicellatumpour cet arbre, tant en Nouvelle-Écosse qu’à Terre-Neuve. Un phénomène semblable a été observé chez des arbres du genre Piceadans la réserve forestière Ostmarka, à Oslo, en Norvège (Gauslaa, 1995; Holien, 1982).

De nombreux échantillons de Frullania poussant sur l’épinette noire et le sapin baumier ont été prélevés à Upper Musquodoboit. Des coupes ont été réalisées, et le contenu des saccules aquifères a été examiné au microscope. Aucun signe de la présence de cyanobactéries n’a été observé dans le cas des échantillons prélevés sur des épinettes, alors que la majorité des échantillons sains prélevés au hasard sur des sapins renfermaient des cellules de cyanobactéries.


Protection et propriété des terrains

Les limites du parc provincial Jipujijkuei Kuespem, à Terre-Neuve, ont été modifiées en 1997 de manière à en céder 213 ha à la bande micmaque de Conne River, pour l’exploitation d’un terrain de camping privé. L’exploitation est possible dans ce secteur, mais tout projet doit être soumis à un examen conforme à la réglementation provinciale. Les 669 ha restants relèvent encore du gouvernement provincial et sont protégés aux termes de la Provincial Park Act. Une bonne partie de la population d’Erioderma pedicellatum se trouve à l’intérieur des nouvelles limites du parc.


Figure 9 : Mesures de pH prises chez des échantillons d’écorce superficielle et d’écorce subsuperficielle prélevés sur des troncs de Picea mariana en 1983 et en 1984, en Nouvelle-Écosse

Figure 9 : Mesures de pH prises chez des échantillons d’écorce superficielle et d’écorce subsuperficielle prélevés sur des troncs de Picea mariana en 1983 et en 1984, en Nouvelle-Écosse.

Le traitement des échantillons et la mesure du pH ont été effectués dans des conditions normalisées. Le pH est noté selon l’axe des X, tandis que le nombre de mesures équivalentes obtenues au-delà du niveau de référence est noté selon l’axe des Y.

Dans chaque cas, le nombre réel de mesures correspond à n+1, pourvu que les mesures ont été pointées sur le niveau de référence.


 Figure 10 : Mesures de pH prises chez des échantillons d’écorce superficielle et d’écorce subsuperficielle prélevés sur des troncs de Picea glauca en 1983 et en 1984, en Nouvelle-Écosse

Figure 10.  Mesures de pH prises chez des échantillons d’écorce superficielle et d’écorce subsuperficielle prélevés sur des troncs de Picea glauca en 1983 et en 1984, en Nouvelle-Écosse.

Le traitement des échantillons et la mesure du pH ont été effectués dans des conditions normalisées. La fréquence du Coccocarpia palmicola (x) et du Lobaria scrobiculata (o) sur les échantillons d’écorce est indiquée par les lettres x et o.

Dans chaque cas, le nombre réel de mesures correspond à n+1, pourvu que les mesures ont été pointées sur le niveau de référence.


Figure 11 : Mesures de pH prises chez des échantillons échantillons d’écorce superficielle et d’écorce subsuperficielle prélevés sur des troncs d’Abies balsamea en 1983 et en 1984, en Nouvelle-Écosse

Figure 11 : Mesures de pH prises chez des échantillons échantillons d’écorce superficielle et d’écorce subsuperficielle prélevés sur des troncs d’Abies balsamea en 1983 et en 1984, en Nouvelle-Écosse.

Le traitement des échantillons et la mesure du pH ont été effectués dans des conditions normalisées. La fréquence du Coccocarpia palmicola (x) et du Lobaria scrobiculata (o) sur les échantillons d’écorce est indiquée par les lettres x et o.

Dans chaque cas, le nombre réel de mesures correspond à n+1, pourvu que les mesures ont été pointées sur le niveau de référence.


Figure 12 : Capacité de rétention d’eau d’échantillons d’écorce d’Abies balsamea et de Picea mariana fraîchement récoltés et saturés d’eau

Figure 12 : Capacité de rétention d’eau d’échantillons d’écorce d’Abies balsamea et de Picea mariana fraîchement récoltés et saturés d’eau. Les mesures ont été prises sur des échantillons prélevés dans l’ancien site d’Erioderma pedicellatum qui se trouvait entre Clam Harbour et Owls Head Harbour.

Les mesures ont été prises sur des échantillons prélevés dans l’ancien site d’Erioderma pedicellatum qui se trouvait entre Clam Harbour et Owls Head Harbour. Les arbres des deux espèces étaient très sains et avaient poussé dans des conditions comparables. Dans les deux cas, le diamètre à hauteur de poitrine était d’environ 15 cm.