Sauter l'index du livret et aller au contenu de la page

Évaluation et Rapport du COSEPAC sur la situation de l’erioderme boréal au Canada

Biologie

Généralités

On ne connaît pas encore très bien le cycle vital de l’Erioderma pedicellatum, et il en sera ainsi tant qu’on n’aura pas étudié en détail celui du photobionte, du genre Scytonema. En effet, on connaît encore mal la répartition et la micro-écologie de cette cyanobactérie dans les forêts où pousse l’E. pedicellatum. Par ailleurs, on ne sait pas exactement par quels vecteurs sont dispersées les spores de l’E. pedicellatum, mais le deuxième auteur du présent rapport, dans le cadre d’un mémoire de maîtrise en cours de rédaction, étudie la possibilité que des insectes volants puissent constituer de tels vecteurs. En ce qui concerne les divers stades du cycle vital, on ne peut formuler que des hypothèses.


Reproduction

La reproduction sexuée est le seul mode de multiplication connu de l’E. pedicellatum. Étant donné l’absence de propagules asexuées, la multiplication du lichen exige chaque fois la synthèse de nouveaux thalles. Par conséquent, le cycle vital commence toujours quand la série plus ou moins complète des huit spores d’une asque se trouve par hasard en présence d’un filament adéquat de la forme libre de la cyanobactérie. C’est alors que débute la lichénisation. Une telle rencontre a beaucoup plus de chances de réussir si les spores et le photobionte ont trouvé refuge dans un micro-environnement favorable sur le plan microbiologique, comme l’intérieur d’une saccule aquifère de Frullania (Scheidegger, 1996).


Dispersion

Tout récemment, Yetman (données inédites tirées d’un mémoire de maîtrise) a montré que les spores de l’E. pedicellatum sont éjectées soit individuellement, soit en groupe de huit provenant d’une même asque. Il a pu confirmer ceci au moyen d’images obtenues par microscopie électronique à balayage. Selon certaines expériences réalisées récemment en laboratoire, les spores seraient éjectées lorsque les conditions atmosphériques sont favorables, généralement après une période sèche, lorsque le taux d’humidité est en train de remonter et que la brume envahit le milieu, ou lorsqu’il commence tout juste à pleuvoir.

Comme la dispersion des spores de l’E. pedicellatum est favorisée par les épisodes fréquents de brume ou de pluie, par certaines caractéristiques du sous-étage et du couvert arboré de la forêt et par la présence de tourbières ou milieux semblables à proximité, on peut supposer que le principal mécanisme de dispersion fonctionne toute l’année, ou pendant la plus grande partie de l’année, les exceptions étant alors les quelques semaines de temps très chaud, durant l’été, et les périodes de neige ou de gel, durant l’hiver. Des études réalisées chez le Xanthoria parietina dans les îles Britanniques et en Oregon ont montré que cette espèce peut produire des spores viables à toutes les périodes de l’année (Christmas, 1980). Par contre, certains lichens, comme le Rhizocarpon lecanorinum, présentent une période optimale de dispersion des spores à une période précise de l’année (Clayden, 1997b). Jusqu’à présent, selon le deuxième auteur du présent rapport (données inédites réunies pour un mémoire de maîtrise), il semble à tout le moins que l’E. pedicellatum ne disperse pas ses spores durant les mois secs et très chauds de l’été.

Les vecteurs suivants pourraient contribuer à la dispersion des spores de l’E. pedicellatum vers les habitats favorables situés à proximité ou à une plus grande distance.

  1. Vents forts chargés d’humidité capables de transporter les spores jusqu’à plusieurs centaines de mètres vers une forêt plus jeune (Scheidegger, 1996). Les vents de tempête dominants, sur la péninsule d’Avalon, soufflent soit d’est en ouest (durant l’hiver), soit du sud-ouest au nord-est (durant l’été). Les vents dominants présentent des directions analogues à l’île du Cap-Breton, selon les données de la station météorologique de la pointe Aconi (Maass et Richardson, 1994). Dans la partie continentale de la Nouvelle-Écosse, par exemple dans le comté d’Halifax, les vents soufflent souvent directement du nord (durant l’hiver) ou du sud (durant l’été et durant la saison des ouragans). Les vents modérés et variables qui soufflent dans ces forêts semi-claires peuvent certainement transporter les spores jusqu’aux sapinières plus jeunes des environs.

  2. Insectes pouvant disperser les spores. Une série d’expériences a permis de démontrer que les insectes peuvent constituer des agents de dispersion pour les spores de l’Erioderma pedicellatum (Yetman, données inédites réunies pour un mémoire de maîtrise). Dans le cadre des premières expériences réalisées en laboratoire, on a laissé des larves de drosophile (Drosophila melanogaster) parvenir à maturité et se promener librement pendant 48 heures dans une chambre renfermant un thalle mûr d’E. pedicellatum. Ensuite, les drosophiles ont été anesthésiées et observées sous microscope électronique à balayage. Des spores d’Erioderma ont été détectées avec certitude, adhérant aux soies des pattes de plusieurs drosophiles. Ces constatations ont été confirmées ensuite sur le terrain, durant l’été 2001, dans des peuplements mûrs de la réserve Lockyer’s Waters, à Terre-Neuve. Des spores d’Erioderma ont été observées sur les antennes articulées d’un petit coléoptère volant, l’Anapsis rubis, par microscopie électronique à balayage. Il est probable que de tels insectes volants dispersent des spores viables jusqu’à des peuplements éloignés. Cependant, pour que cela permette la création d’un nouveau thalle, il faut qu’au moins deux spores demeurent attachées l’une à l’autre au moment où elles atterrissent sur un Frullania, où elles doivent germer et entrer en contact avec un symbionte acceptable du genre Scytonema, dans une saccule aquifère de l’hépatique. Bien que les spores de l’E. pedicellatum puissent adhérer aux pattes des moustiques, rien ne permet jusqu’à présent d’établir à quelle distance ces insectes peuvent voyager (Yetman, données inédites). Nous croyons que les moustiques doivent rester au sol pendant les tempêtes de vent.

  3. Oiseaux. Les pics, ainsi que d’autres oiseaux peut-être, pourraient aussi constituer des vecteurs pour la dispersion à grande distance des spores viables de l’E. pedicellatum à partir d’individus surannés de sapin baumier. En cherchant des larves d’insectes dans l’écorce, l’oiseau pourrait involontairement recueillir des spores dans ses plumes pectorales ou caudales, immédiatement après une brève période sèche, lorsque sont éjectées la plupart des spores mûres.


Cycle vital

Scheidegger (1996) propose le modèle suivant (non confirmé) pour le cycle vital de l’Erioderma pedicellatum.

  1. Il y aurait une seule génération du lichen durant chaque cycle de succession de la « forêt à lichens ».

  2. Durant les quelque 15 à 25 années suivant la maturité du peuplement (stades de déclin et de décomposition), les thalles d’E. pedicellatum déjà établis sont en mesure de croître rapidement à la faveur des bonnes conditions d’éclairement. Le stade reproducteur du lichen se limite à la période durant laquelle les diaspores microscopiques (de 4 à 6 μm de longueur, selon des données inédites de Yetman) sont dispersées par des vecteurs hypothétiques vers des arbres beaucoup plus jeunes, peut-être situés dans une sapinière adjacente se trouvant à un stade moins avancé de la succession végétale.

  3. Le cycle vital de l’E. pedicellatum peut alors recommencer dans un peuplement où le stade de succession et les conditions écologiques sont propices. La capture de cyanobactéries du genre Scytonema entraîne l’apparition de thalles minuscules pendant plus d’une dizaine d’années, soit le temps nécessaire pour que le peuplement arrive au stade optimal pour la croissance du lichen.

Le modèle de Scheidegger est valide dans la mesure où il s’applique à des forêts renfermant des parcelles adjacentes de peuplements équiennes se trouvant à des stades différents de la succession. Il conviendrait donc aux peuplements soumis depuis deux siècles à des coupes sélectives, comme ceux des Lockyer’s Waters, à Terre-Neuve. Les incendies et les épidémies de ravageurs pourraient aussi donner un tel résultat. Les « forêts en vagues » de la côte ouest de la péninsule du Nord, à Terre-Neuve, présentent également des bandes alternantes de peuplements à croissance synchrone. Le phénomène s’observe aussi à l’île Saint-Paul et à l’extrémité nord-est de l’île du Cap-Breton, où cependant les vents violents et les terrains très exposés ne permettent pas l’établissement d’une nouvelle génération de thalles.

En fait, on a rarement observé les premiers stades du cycle vital de l’E. pedicellatum dans de jeunes peuplements en régénération. La seule exception serait la localité NF-21b, dans le parc provincial Jipujijkuei Kuespem, où une population assez grande de jeunes thalles a été découverte (Yetman, 1999). Cependant, on n’a encore jamais observé les tout premiers stades de la colonisation synchronisée d’un jeune peuplement forestier par le lichen.

Il se peut aussi que le modèle de Scheidegger ne rende pas compte de toutes les possibilités en ce qui concerne l’accroissement de la quantité de lumière disponible pendant le cycle vital de l’E. pedicellatum. Comme les thalles adultes se rencontrent dans des habitats très humides semi-ouverts, il semble bien que la synthèse du lichen à partir de ses organismes constituants exige passablement de lumière. En fait, les thalles bien établis relativement âgés sont probablement capables de s’adapter à des quantités assez variables de lumière, dans la mesure où l’humidité demeure suffisante. De telles variations d’éclairement peuvent résulter de changements dans la densité du couvert forestier, avec la mort d’un arbre voisin du phorophyte ou au contraire avec la maturation d’un jeune arbre du sous-étage.

En ce qui concerne le cycle vital de l’Erioderma pedicellatum, il semble plus prudent de conclure que, tout au long de la croissance des petits peuplements naturels et relativement jeunes de sapin baumier, la quantité de lumière disponible pour le lichen (ou les cellules libres de Scytonema) peut diminuer ou augmenter jusqu’à un niveau permettant la survie de l’E. pedicellatum et du Frullania renfermant les cyanobiontes, et ce, dans la mesure où le régime d’humidité demeure stable. De tels habitats occasionnels se rencontrent dans les secteurs très humides de Terre-Neuve (localités NF-2 et NF-25), où les thalles de l’E. pedicellatum ne poussent que sur les branches des arbres.

Quoi qu’il en soit, les nombreuses observations faites sur le terrain nous indiquent qu’il est important de maintenir soit des peuplements inéquiennes, soit une mosaïque de peuplements d’âges différents situés à proximité les uns des autres.


Taux de croissance

Pendant la période de croissance exponentielle des thalles, on observe essentiellement les mêmes taux de croissance chez les thalles poussant sur sapin baumier et sur épinette. Les taux de croissance annuelle les plus élevés ont été observés chez des individus poussant sur sapin baumier, dont l’indice de croissance (i.c.) peut atteindre 13 mm/an sur les branches et 14 mm/an sur le tronc (thalle no 2-b sur sapin baumier,no 2 au parc naturel de Salmonier (SALM); thalle no 2-t sur sapin baumier, no 13 au parc Fitzgerald Pond (FITZ)). Dans le cas des individus poussant sur épinette noire, l’i.c. le plus élevé, soit 11 mm/an, a été observé chez le thalle no 3-b de l’arbre no 4 de SALM. Ce taux a été atteint malgré le fait que le thalle s’était fortement nécrosé au-dessus de sa surface de fixation durant les 11 mois séparant les deux mesures.

Dans le cas du sapin baumier, les individus dont le taux de croissance a été mesuré comprenaient deux thalles immatures. Un de ceux-ci (thalle no 2-t de l’arbre no 8) se trouvait à FITZ, tandis que l’autre (thalle no 1-t de l’arbre no 3) se trouvait à Goobies (Terre-Neuve). Les premières mesures de croissance, prises durant deux jours consécutifs d’octobre 1980, étaient les mêmes pour les deux thalles, soit 6 × 4 mm/an. Les mesures suivantes de croissance ont été de 3 × 4 mm/an à FITZ et de 3 × 2 mm/an à Goobies. De plus, un thalle juvénile poussant sur une épinette a été étudié à SALM (thalle no 2-b de l’arbre no 3). Durant la période de 11 mois allant du 2 octobre 1980 au 7 septembre 1981, ce thalle a accru sa longueur et sa largeur d’environ 50 p. 100 (12 × 10 mm/an). Ce taux est semblable à celui mesuré pour un intervalle similaire chez les jeunes thalles poussant sur sapin baumier.