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Programme de rétablissement de l'hespérie du Dakota (Hesperia dacotae) au Canada


1 Contexte

1.1 Évaluation de l'espèce par le COSEPAC

Date de l'évaluation : Novembre 2003

Nom commun : Hespérie du Dakota

Nom scientifique : Hesperia dacotae

Statut selon le COSEPAC: Menacée

Justification de la désignation : Ce papillon dépend de prairies indigènes à herbes hautes et de prairies indigènes mixtes, un habitat qui a subi des pertes énormes par le passé; les populations de ce papillon ont vraisemblablement connu des déclins similaires. Les parties restantes actuelles de la prairie indigène ne sont en général pas gravement menacées, car elles ne conviennent principalement pas à l'agriculture, mais un certain niveau de perte et de fragmentation de l'habitat se poursuit. Le papillon est très vulnérable à la conversion des parties restantes des prairies en terres agricoles, à la fenaison printanière et estivale, au pâturage fréquent, aux brûlages dirigés et aux pressions accrues visant le drainage des sites naturels. Bien que la population actuelle de ce papillon atteigne de 28 500 à 40 500 individus, ces derniers ne se trouvent que dans trois ou quatre populations isolées. La persistance à long terme de ce papillon dépend de la gestion appropriée de son habitat, la majorité duquel se trouve sur des terres privées.

Présence au Canada : SK, MB

Historique du statut selon le COSEPAC: Espèce désignée « menacée » en novembre 2003. Évaluation fondée sur un nouveau rapport de situation.

1.2 Description

L'hespérie du Dakota (Hesperia dacotae Skinner) fait partie de l'ordre des Lépidoptères (papillons diurnes et papillons nocturnes), de la famille des Hesperiidae (hespéries) et de la sous-famille Hesperiinae (hespéries « à ptérostigma bien développé »).

Figure 1. Hespérie du Dakota mâle © R. Dana
Figure 1. Hespérie du Dakota mâle © R. Dana

1.2.1 Adulte

L'hespérie du Dakota, comme toutes les hespéries, a des antennes recourbées, un corps court et trapu de même qu'un vol rapide et sautillant caractéristique (Royer et Marrone, 1992) (figure 1). Il s'agit d'un papillon de taille petite à moyenne présentant une envergure de 2,1 à 2,9 cm (Layberry et al., 1998). Les mâles et les femelles adultes sont de coloration différente. La face dorsale des ailes du mâle va de fauve orangé à brun et montre une bordure brunâtre diffuse. Ses ailes antérieures portent une tache foncée allongée distinctive appelée « ptérostigma » et dotée d'écailles spécialisées parfumées (figure 2). La face ventrale de ses ailes est d'un jaune orangé poudreux. La face dorsale des ailes de la femelle est plus foncée, allant du chamois au brun avec des degrés variables d'orange. Ses ailes antérieures sont ornées de plusieurs petites taches blanchâtres.

Figure 2. Hesperia dacotae mâle (en haut) et femelle (en bas) montrant les faces dorsale (gauche) et ventrale (droite). © Chris McQuarrie et R.P. Webster

Figure 2. Hesperia dacotae mâle (en haut) et femelle (en bas) montrant les faces dorsale (gauche) et ventrale (droite). © Chris McQuarrie et R.P. Webster

L'hespérie du Dakota peut être confondue avec l'hespérie mystique (Polites mystic W.H. Edwards) en raison de son apparence similaire et du chevauchement de sa période de vol. D'autres hespéries fréquentent des habitats semblables, notamment l'hespérie Ottoé (Hesperia ottoe W.H. Edwards), l'hespérie de Léonard (Hesperia leonardus pawnee Dodge) et l'Hesperia assiniboia Lyman.

1.2.2 Œuf et larve

L'œuf a un diamètre d'environ 1 mm. Il est d'un blanc semi translucide qui tend toutefois à devenir légèrement plus foncé avec l'âge (Dana, 1991). Les larves matures mesurent entre 19 et 22 mm de longueur et sont de couleur chair à brun clair. La tête, le bouclier prothoracique et les pattes thoraciques sont noirs. La tête est couverte de fossettes, ce qui la distingue des autres hespéries dont la portion ventrale de la tête (face inférieure) est démunie de fossettes (McCabe, 1981).

1.3 Biologie de l'hespérie du Dakota

L'hespérie du Dakota produit une génération par année (tableau 1). Au Canada, les adultes commencent à émerger de la mi-juin à la fin juin et ont été récoltés aussi tard que le 29 juillet.  La majorité des mentions de récolte ont eu lieu entre le 27 juin et le 8 juillet (COSEPAC, 2003). Les adultes vivent de deux à quatre semaines environ (Dana, 1991). Les femelles pondent de 20 à 30 œufs par jour au cours des deux jours suivant leur émergence; la ponte décline ensuite de façon linéaire, jusqu'à atteindre seulement quelques œufs par jour deux semaines après l'émergence (Dana, 1991). Les estimations montrent que la fécondité potentielle de chaque femelle oscille entre 180 et 250 œufs au cours de sa vie (Dana, 1991). Les œufs sont pondus individuellement sur la face inférieure des feuilles ou la face supérieure du limbe dressé de graminées (Dana, 1991). Ils éclosent de 7 à 20 jours plus tard (en moyenne 10 jours), selon la température (McCabe, 1981; Dana, 1991). Les larves rampent vers la base de la plante et se font un abri à la surface du sol ou sous la surface où elles construisent des abris successifs de plus en plus grands à mesure qu'elles se développent (Dana, 1991). Au Canada, il n'y a vraisemblablement que six stades larvaires et six ou sept dans les parties méridionales de leur aire de répartition. Les trois premiers stades durent de 8 à 18 jours, et le quatrième, de 16 à 35 jours (Dana, 1991). Au Canada, les larves entrent probablement en diapause obligatoire au cours du quatrième stade larvaire (généralement en octobre) (Dana, 1991). Le printemps suivant, les larves recommencent à se nourrir et à la quatrième métamorphose (ou à la cinquième dans les parties méridionales de l'aire de répartition), elles muent. Les deux stades suivants (cinquième et sixième ou sixième et septième) durent, respectivement, de 14 à 19 jours et de 15 à 21 jours (Dana, 1991). Au dernier stade, la larve cesse de s'alimenter et passe au stade de nymphe, au bout duquel (de 13 à 19 jours) la nymphe émerge avec sa forme adulte (Dana, 1991).

Figure 3. Stades du cycle biologique de l'hespérie du Dakota et phénologie saisonnière approximative au Canada (adapté de Dana, 1991 et de COSEPAC, 2003).
Figure 3. Stades du cycle biologique de l'hespérie du Dakota et phénologie saisonnière approximative au Canada (adapté de Dana, 1991 et de COSEPAC, 2003).

1.4 Populations et répartition

1.4.1 Répartition mondiale

L'hespérie du Dakota était autrefois présente d'un bout à l'autre de la prairie mésique-sèche mixte et de la prairie humide-mésique à herbes hautes du sud du Manitoba, du Dakota du Nord de l'est du Dakota du Sud, de l'ouest du Minnesota, de l'Iowa, du nord de l'Illinois et, vraisemblablement, du sud-est de la Saskatchewan (McCabe, 1981; Royer et Marrone, 1992; Cochrane et Delphey, 2002; R. Hooper, comm. pers.). L'espèce est aujourd'hui disparue de l'Illinois et de l'Iowa, où elle a été récoltée la dernière fois en 1888 (spécimen de musée) et observée la dernière fois en 1992 (McCabe, 1981; Schlicht et Orwig, 1998; Cochrane et Delphey, 2002). L'hespérie du Dakota est actuellement confinée aux vestiges des prairies dans tout ce qui constituait auparavant son aire de répartition (figure 4) et de nombreuses populations locales ont disparu, notamment les populations du sud-est du Manitoba.

Figure 4. Aire de répartition mondiale de l'hespérie du Dakota.

Figure 4. Aire de répartition mondiale de l'hespérie du Dakota.

1.4.2 Aire de distribution au Canada

Au Canada, l'hespérie du Dakota est présente dans le sud du Manitoba et dans l'extrême sud-est de la Saskatchewan (figure 5).

Figure 5. Répartition de l'hespérie du Dakota au Canada.

Figure 5. Répartition de l'hespérie du Dakota au Canada.

Au Manitoba, l'hespérie du Dakota était historiquement présente dans sept populations isolées. Des relevés effectués en 2002 ont permis de relocaliser seulement deux populations : la population de la région Interlake au centre-sud du Manitoba (entre le lac Winnipeg et le lac Manitoba) et la population de Griswold dans l'ouest du Manitoba1. La population d'Interlake près de Lundar est la plus importante au Canada; elle a été trouvée dans 17 localités en 2002 (COSEPAC, 2003) ainsi que dans un site supplémentaire en 2006 (R. Westwood, données inédites). Il pourrait y avoir d'autres populations dans cette région (Webster, 2002). L'hespérie du Dakota a été historiquement observée autour de Winnipeg (1933), de Miniota (1944), de Brandon (1950), de Fannystelle (1991) et à la réserve de prairie à herbes hautes (2000) (COSEPAC, 2003). La réserve de prairie à herbes hautes a été l'objet de relevés annuels de 1996 à 2006 sans qu'aucune hespérie du Dakota n'y soit observée (R. Westwood, données inédites, 2006). Les derniers spécimens récoltés dans la réserve se trouvent au J.B. Wallis Entomological Museum de l'université du Manitoba et au Manitoba Provincial Museum où sont rassemblés des spécimens récoltés par plusieurs collectionneurs entre 1983 et 1987 (Klassen et al., 1989; R. Westwood, comm. pers., 2006). Dans leur rapport de 2002, Britten et Glasford mentionnent avoir récolté l'hespérie du Dakota en 2000 à la réserve de prairie à herbes hautes même si, à en croire leur rapport, ils ont trouvé que les hespéries étaient rares et, pour cette raison, n'en ont conservé aucun spécimen. C'est pourquoi on ne trouve aucun spécimen de musée de l'hespérie du Dakota provenant de la région de la réserve de prairie à herbes hautes ayant été récolté depuis la fin des années 1980.

L'hespérie du Dakota était considérée comme une espèce hypothétique ou potentielle en Saskatchewan avant 2001 (Hooper, 1973). Sa présence a été confirmée dans trois sites entre 2001 et 2003 (Hooper, 2003)2. L'hespérie du Dakota y existait sans doute historiquement, même si aucune des recherches antérieures ne l'avait détectée (R. Hooper, comm. pers.). À l'heure actuelle, on ignore si les sites de la Saskatchewan sont reliés grâce à la dispersion et si, par conséquent, ils représentent une seule population.

1.4.3 Abondance

En 2002, on estimait que la population de l'hespérie du Dakota comptait de 28 500 à 40 500 individus (COSEPAC, 2003). Il faut néanmoins considérer cette estimation avec prudence en raison de la très grande variation dans la densité de l'hespérie du Dakota à l'intérieur d'une prairie donnée et du moment où a été réalisé le relevé de 2002 (Webster, 2003).

La répartition et l'abondance historiques de l'hespérie du Dakota ne sera jamais connue avec précision en raison de la perte de l'habitat de la prairie à herbes hautes et de la prairie mixte depuis la fin du XIXe siècle (COSEPAC, 2003). Au Manitoba, 99,9 % de l'habitat de ces prairies a disparu, alors qu'en Saskatchewan, la perte de l'habitat de la prairie mixte s'élève à 81 % (Samson et Knopf, 1994). Le déclin global de la population de l'hespérie du Dakota est inconnu, mais il est vraisemblablement proportionnel à la perte des habitats de la prairie à herbes hautes et de la prairie mixte au Canada.

L'hespérie du Dakota est en déclin au niveau de l'étendue de son aire de répartition, du nombre de sites et du nombre d'individus (NatureServe, 2006). L'espèce est moins en sécurité que le nombre d'occurrences pourrait le laisser croire, et ce, en raison de la piètre qualité de nombreux sites et de la fragmentation de l'habitat qui a entraîné une perte de la dynamique de la métapopulation (NatureServe, 2006). L'union mondiale pour la nature (UICN) considère l'hespérie du Dakota comme vulnérable à l'échelle de la planète et NatureServe (2006) la classe comme espèce en péril (imperilled) à l'échelle mondiale (G2) et à l'échelle nationale (N2). À l'échelle provinciale, elle a la cote « gravement en péril » (critically imperilled) (S1) pour la Saskatchewan et « en péril à vulnérable » (imperilled to vulnerable) (S1S2) pour le Manitoba (NatureServe, 2006).

1.5 Besoins de l'hespérie du Dakota

1.5.1 Besoins biologiques et besoins en matière d'habitat

Besoins généraux en matière d'habitat

L'hespérie du Dakota est confinée aux prairies indigènes contenant une diversité relativement élevée d'espèces indigènes de graminées et de plantes herbacées non graminoïdes (Cochrane et Delphey, 2002). Elle utilise deux types de prairies : 1) la prairie humide-mésique à herbes hautes et barbons des basses terres et 2) la prairie mésique-sèche mixte à barbons des hautes terres. Dans les deux cas, le barbon (Andropogonsp.) est un élément dominant de la végétation. Au Manitoba, toutes les populations existantes de l'hespérie du Dakota ont été trouvées dans la prairie humide-mésique à herbes hautes de basses terres, alors qu'en Saskatchewan, elles ont été localisées dans la prairie mésique-sèche mixte des hautes terres (COSEPAC, 2003). Une tendance analogue a été observée au Dakota du Nord, où l'habitat humide-mésique prédomine dans la moitié est de l'aire de répartition de l'espèce, et l'habitat mésique-sec dans la moitié ouest.

Les sites de la prairie humide-mésique à herbes hautes utilisés au Manitoba étaient caractérisés par un relief émoussé, quoique les adultes utilisaient surtout les secteurs légèrement plus élevés et plus secs où les graminées étaient plus courtes (de 10 à 15 cm). Les secteurs plus élevés et plus secs étaient dominés par les barbons, tels le barbon à balais (Andropogon scoparius), le barbon de Gérard (Andropogon gerardii) et le sporobole à glumes inégales (Sporobolus heterolepis), ainsi que par diverses plantes herbacées non graminoïdes, dont le lis de Philadelphie (Lilium philadelphicum), le zigadène élégant (Zigadenus elegans), la campanule à feuilles rondes (Campanula rotundifolia) et la rudbeckie tardive (Rudbeckia serotina). Les secteurs plus bas et plus humides sont souvent dominés par des carex, des joncs et d'autres plantes herbacées plus hautes (COSEPAC, 2003).

Les plantes indicatrices de la présence de l'hespérie du Dakota dans la prairie humide-mésique à herbes hautes au Manitoba comprennent les barbons, le lis de Philadelphie, lezigadène élégant, la campanule à feuilles rondes et la rudbeckie tardive (COSEPAC, 2003). Au Dakota du Nord, le zigadène élégant est un indicateur fiable de l'habitat de l'hespérie du Dakota et sa floraison coïncide avec la période de vol de l'hespérie (McCabe, 1981).

Au Manitoba, de nombreux sites fréquentés par des populations saines de l'hespérie du Dakota sont utilisés comme prairie de fauche, mais le fauchage ne semble pas avoir d'effets négatifs sur la communauté végétale. Ces sites ne sont fauchés qu'une fois l'an, habituellement à partir du mois d'août jusqu'à la fin du mois de septembre (R. Westwood, comm. pers., 2006, Morden, 2006). De fait, le fauchage peut être bénéfique à l'hespérie du Dakota, car l'hespérie semble plus commune sur les sites fauchés que sur les sites non fauchés (COSEPAC, 2003).

En Saskatchewan, l'hespérie du Dakota a été trouvée dans la prairie mésique-sèche mixte des hautes terres, dominée par les barbons et les stipes (Stipa spp.). L'hespérie du Dakota était commune sur les crêtes et sur les flancs de collines à proximité de l'échinacée à feuilles étroites (Echinacea angustifolia) (COSEPAC, 2003).

Aux États-Unis, les sites mésiques-secs comprennent d'ordinaire des barbons et des stipes ainsi que l'échinacée à feuilles étroites, la ratibida en colonne (Ratibida columnifera), la gaillarde (Gaillardia spp.) et d'autres asters, mais le zigadène élégant y est rare (Royer et Marrone, 1992). Dans les habitats mésiques-secs, la période de vol de l'hespérie du Dakota survient en même temps que la floraison de l'échinacée à feuilles étroites, de la campanule à feuilles rondes et du lis de Philadelphie. Au Dakota du Nord, les sites mésiques-secs fréquentés par l'hespérie du Dakota sont en général confinés aux secteurs plus mésiques, tels les versants nord des vallées fluviales, possiblement pour atténuer l'effet de leur environnement plus xérique (Royer et Marrone, 1992). Les populations de l'hespérie du Dakota qui fréquentent les habitats mésiques-secs sont généralement moins denses que celles utilisant les habitats humides-mésiques (Royer et Marrone, 1992).

Ressources alimentaires des adultes

Le nectar est une ressource essentielle pour l'hespérie du Dakota adulte; il lui procure eau et énergie (Dana, 1991). L'hespérie du Dakota visite couramment les espèces végétales dont le nectar n'est accessible qu'aux nectarivores dotés d'un organe d'alimentation tubulaire et mince ayant 5 mm ou plus de longueur (Dana, 1991). Dans la prairie humide-mésique à herbes hautes du Manitoba, les principales sources de nectar sont la rudbeckie tardive, le lis de Philadelphie et la campanule à feuilles rondes; l'apocyn (Apocynum sp.) est aussi une source couramment utilisée près de Lundar. En Saskatchewan, l'hespérie du Dakota utilise surtout l'échinacée à feuilles étroites comme source de nectar (COSEPAC, 2003).

Sites de ponte

Les œufs sont habituellement pondus sur ou près des plantes hôtes utilisés par les larves (Dana, 1991). Aux États-Unis, une grande variété d'espèces sont utilisées comme sites de ponte, notamment le barbon à balais, le barbon de Gérard, le Bouteloua curtipendula, le sporobole à glumes inégales et le stipe à balai (Stipa spartea) (Dana, 1991). On ignore quelles espèces de graminées et de plantes herbacées non graminoïdes sont utilisées pour la ponte au Canada.

Ressources des larves

Les larves de l'hespérie du Dakota se nourrissent de différentes espèces de graminées, mais les plantes hôtes préférées sont les graminées cespiteuses, tels le barbon à balais et le sporobole à glumes inégales. Les graminées cespiteuses offrent aux larves une structure idéale pour la construction de leurs abris en raison du faisceau dense de limbes de graminées et de la masse basale de feuilles persistantes. Les graminées cespiteuses constituent également une source de nourriture pour les larves, car elles sont à proximité immédiate et elles demeurent comestibles jusque tard l'automne (MacNeill, 1964).

Les larves récemment émergées (premier stade larvaire) construisent un abri à la surface du sol à l'intérieur d'une touffe de graminées cespiteuses en rassemblant des fragments de débris végétaux avec un fil de soie (Dana, 1991). Du deuxième stade au cinquième stade larvaire, la larve construit des abris tubulaires à parois très anguleuses, garnis de soie et de plantes herbacées. Ces abris sont en partie ou entièrement à l'intérieur d'une motte de graminées ou sous la surface du sol (Dana, 1991). Elles tissent des abris de plus en plus gros à mesure qu'elles se développent. Après la diapause, elles construisent un abri horizontal à la surface du sol, celui-ci est souvent caché par la touffe de graminées (Dana, 1991). Les larves cherchent leur nourriture à l'extérieur de leurs abris, généralement la nuit, et réintègrent leurs abris pour s'alimenter (Dana, 1991). La nymphose se produit dans des abris nouvellement construits qui sont semblables à ceux du dernier stade larvaire (Dana, 1991).

Sites d'accouplement

L'hespérie du Dakota se perche sur les capitules floraux de l'échinacée à feuilles étroites lors de l'accouplement (Dana, 1991). Les adultes choisissent en général de grandes parcelles de graminées courtes comportant peu ou pas de hautes graminées sur pied (vivantes ou mortes); ce type de parcelle se trouve souvent dans les portions plus sèches de la prairie (COSEPAC, 2003).

Espèces de lépidoptères sympatriques

Au cours des relevés de 2002 réalisés pour le rapport de situation du COSEPAC, Webster (2002) a constaté que l'hespérie du Dakota était couramment associée à l'Oarisma garita et à l'hespérie mystique. Elle est aussi associée, mais moins souvent, à d'autres hespéries, dont l'hespérie des graminées (Thymelicus lineola), l'hespérie de Peck (Polites peckius) et l'hespérie à tache costale (Polites themistocles). Au Dakota du Nord et au Dakota du Sud, l'hespérie du Dakota est communément associée à l'hespérie Ottoé et l'hespérie de Poweshiek (Royer et Marrone, 1992); ces espèces n'ont cependant pas été observées dans les secteurs fréquentés par l'hespérie du Dakota au Manitoba, lors des relevés de 2002. L'hespérie de Poweshiek a toutefois été trouvée dans la réserve de prairie à herbes hautes, un territoire où l'hespérie du Dakota est aujourd'hui disparue. Au cours des relevés de 2002, les papillons les plus souvent observés dans les territoires où se trouvait l'hespérie du Dakota sont le croissant nordique (Phyciodes cocyta), le boloria à taches argentées (Boloria selene) et le satyre fauve (Coenonympha tullia).

1.5.2 Rôle écologique et importance pour les humains

Les papillons ont de tous temps captivé les enfants et les naturalistes du monde entier. Leur beauté et leur cycle biologique complexe ont constitué le fondement de nombreuses histoires, traditions folkloriques et danses autochtones. Les biologistes ont reconnu l'importance des papillons en tant que système modèle capable d'étendre nos connaissances dans les domaines de l'écologie, de la biologie de l'évolution, du comportement animal, de la systématique et de la biologie de la conservation (Ehrlich, 2003). Les papillons agissent comme indicateurs de l'état de l'habitat et peuvent aussi servir d' « espèce parapluie », soit une espèce dont la préservation et la protection de certaines régions peuvent permettre de conserver d'autres organismes moins charismatiques (Ehrlich, 2003).

L'hespérie du Dakota est tributaire de la prairie à barbons à herbes hautes et moyennes intacte, qui est l'un des écosystèmes les plus menacés de l'Amérique du Nord. Ce papillon est sensible aux changements affectant la qualité de la prairie indigène et pourrait donc constituer un indicateur de la santé de l'écosystème de la prairie à herbes hautes et moyennes (Royer et Marrone, 1992; Harding et al., 1995).

1.5.3 Facteurs biologiques limitatifs

Un certain nombre de facteurs biologiques limitent de manière intrinsèque les populations de l'hespérie du Dakota, dont sa faible capacité de dispersion, sa dépendance envers des plantes hôtes spécifiques, la prédation et la maladie.

Besoins en matière d'habitat et dépendance envers les plantes hôtes

L'hespérie du Dakota est restreinte à la prairie indigène intacte et dépend d'espèces végétales spécifiques pour le développement des larves et comme source de nectar pour les adultes. Cette dépendance rend l'espèce vulnérable à la dégradation de l'habitat qui entraîne la perte ou le déclin des fleurs nectarifères et des plantes hôtes dont elle dépend.

Dispersion et potentiel de colonisation

Le potentiel de colonisation de l'hespérie du Dakota dans un paysage fragmenté est limité par ses faibles capacités de dispersion, sa brève durée de vie adulte et son unique période de vol annuelle. Selon les estimations des déplacements moyens des adultes de Dana (1991), ceux-ci se déplacent d'environ 300 m sur une période de trois à sept jours. Il est donc peu probable que l'hespérie du Dakota puisse se disperser d'un kilomètre dans l'habitat de la prairie non indigène (Cochrane et Delphey, 2002).

Maladie, prédation et concurrence interspécifique

La prédation, la maladie et la concurrence interspécifique ne semblent pas jouer un rôle important dans la dynamique des populations de l'hespérie du Dakota (Dana, 1991; Royer et Marrone, 1992). Les prédateurs de l'hespérie du Dakota adulte comprennent des phymatidés (Hémiptères : Phymata spp.), des mouches rapaces (Diptères : Asilidés), des araignées-crabes (Aranéides: Misumenops spp.) et diverses araignées de la famille des Aranéidés (McCabe, 1979, 1981; Dana, 1991; Royer et Marrone, 1992). Des guêpes parasites (Hyménoptères : Ooencyrtus sp.) ont été trouvées dans quelques uns des oeufs de l'hespérie du Dakota récoltés sur le terrain, et des larves de chrysope brune (Hemerobiidae) ainsi que des fourmis (Hyménoptères : Myrmica americana) ont été observées en train de ravager des larves de l'hespérie du Dakota (Dana, 1991). Même s'il n'y aucune mention de prédation par des libellules ou des oiseaux  (McCabe, 1981; Dana, 1991), il est probable que de petits mammifères et des oiseaux qui chassent au sol se nourrissent des papillons au repos par temps frais et nuageux, et tôt ou tard durant le jour, comme cela a déjà été observé pour d'autres espèces de papillons (Lederhouse et al., 1987).

Les maladies sont peu fréquentes chez l'hespérie du Dakota (Dana, 1991), bien que des larves d'autres hespéries aient été tuées par des bactéries lorsque les conditions sont humides (MacNeill, 1964). Aucune concurrence intraspécifique n'a été observée parmi les hespéries du Dakota, même en cas de surpeuplement (Dana, 1991). La concurrence interspécifique ne semble pas constituer une menace ou un facteur limitatif pour les populations de l'hespérie du Dakota, car les autres espèces cooccurrentes utilisent d'autres espèces de plantes comme sources de nectar (McCabe, 1981).

1.6 Menaces

1.6.1 Perte de l'habitat

Transformation des prairies en terres cultivées

Depuis la colonisation européenne, des portions considérables de la prairie indigène ont été perdues en Amérique du Nord, dont près de 99,9 % de la prairie indigène à herbes hautes et de la prairie mixte au Manitoba et 81 % de la prairie mixte en Saskatchewan (Samson et Knopf, 1994). La transformation de la prairie indigène à des fins agricoles est une des plus grandes menaces qui pèsent sur l'hespérie du Dakota, car elle est irréversible et pourrait rapidement détruire des populations entières. Bien que la plupart des sites fréquentés par l'hespérie du Dakota soient en terrain plat, ce qui accroît la probabilité de leur transformation pour la culture en rangs, les conditions pédologiques médiocres dans les fragments restants de la prairie pourraient diminuer ce risque (COSEPAC, 2003). Une population de l'hespérie du Dakota qui avait été observée en 1991 près de Fannystelle, au Manitoba, pourrait avoir disparu lorsque la prairie a été cultivée et transformée pour la culture du lin (Webster, 2003).

1.6.2 Dégradation de l'habitat

Brûlage dirigé

Le feu a de tous temps constitué un processus important pour le maintien de l'écosystème de la prairie. De nos jours, les gestionnaires des terres continuent d'utiliser le feu pour maintenir la structure de la prairie indigène ainsi que pour conserver les espèces qui s'y trouvent. Le brûlage dirigé d'aujourd'hui diffère des feux de friches d'autrefois en termes de durée, d'intensité et de fréquence. Les feux de friches historiques étaient vraisemblablement épars et ne brûlaient pas tout l'habitat occupé par l'hespérie du Dakota, ce qui permettait aux adultes de recoloniser de nouveaux emplacements (Swengel, 1998a). Dans le paysage fragmenté d'aujourd'hui, le brûlage de la totalité ou presque d'un secteur peut éliminer une population s'il n'existe pas d'habitat convenable à proximité pour permettre la recolonisation. En 2001 et en 2002, des brûlages dirigés et des feux de friche dans la réserve de prairie à herbes hautes ont consumé plus de la moitié de la réserve et pourraient avoir entraîné la perte d'une métapopulation de quelques milliers d'hespéries du Dakota (Webster, 2003). Cependant, comme R. Westwood (comm. pers., 2006) n'y avait pas trouvé l'hespérie du Dakota durant les années 1990, cela laisse entendre qu'il n'y en avait peut-être pas au moment des brûlages.

Les prairies non brûlées qui sont exploitées (surtout pour le fauchage) accueillent de plus grands nombres de papillons spécialisés (dont l'hespérie du Dakota) que les territoires brûlés en rotation (Swengel, 1998a). Les brûlages effectués au début de l'été (juin et début de juillet) peuvent détruire les œufs de l'hespérie du Dakota et provoquer l'émigration des adultes alors que le brûlage effectué à d'autres périodes de l'année risque de détruire les stades larvaires et d'entraîner la perte des sources de nectar (McCabe, 1981).

Pâturage

La dégradation de l'habitat résultant des changements à la végétation, à l'hydrologie ou à la structure du sol peut être préjudiciable à un ou plusieurs stades de vie de l'hespérie du Dakota (Cochrane et Delphey, 2002). Le pâturage peut entraîner des modifications nuisibles dans la communauté végétale, l'élimination directe de sources de nectar, le compactage du sol, des changements à l'état et à l'humidité du sol de même que le piétinement des larves (McCabe, 1981; Dana, 1997; Cochrane et Delphey, 2002). Même un pâturage léger peut éliminer d'importantes sources de nectar (McCabe, 1981).

Dans les prairies mixtes, l'hespérie du Dakota tolère très peu le pâturage, voire pas du tout (Royer et Marrone, 1992; Royer et Royer, 1998), alors que dans les prairies à herbes hautes, l'espèce semble capable de coexister avec un pâturage léger ou un pâturage léger par rotation, car cela réduit les niveaux de litière et peut maintenir la structure de la végétation à plantes herbacées mixtes (Dana, 1991).

Fauchage

Tondre et/ou faucher avant ou pendant la période de vol (de la mi-juin à la fin juillet) de l'hespérie du Dakota peut être préjudiciable aux populations d'hespéries, car ces activités peuvent éliminer des sources essentielles de nectar et tuer les adultes ou les contraindre à émigrer. Ces activités peuvent aussi favoriser la croissance d'espèces exotiques comme le pâturin des prés (Poa pratensis) (McCabe, 1981; Royer et Marrone, 1992; Dana, 1997; Cochrane et Delphey, 2002). Le fauchage n'est toutefois pas toujours nuisible (Morden, 2006). Le fauchage tardif (de septembre à octobre) peut être un excellent outil de gestion pour maintenir les populations de l'hespérie du Dakota, car il aide à maintenir la structure de la végétation, prévient ou retarde la succession et réduit l'accumulation de litière sur le sol (COSEPAC, 2003). Au Minnesota, Swengel et Swengel (1999) ont trouvé une abondance significativement plus importante de l'hespérie du Dakota sur les parcelles fauchées par rapport aux parcelles non cultivées ou brûlées. Webster (2002) a observé des résultats semblables au Manitoba, où les hespéries du Dakota étaient plus courantes sur les terres fauchées que sur les terres inexploitées. Les sites fauchés se caractérisaient par l'absence de végétation morte sur pied, un faible nombre d'arbustes, de grandes superficies contenant des graminées cespiteuses plus courtes et une abondance de fleurs nectarifères (COSEPAC, 2003).

1.6.3 Fragmentation de l'habitat

Avant la destruction généralisée de l'habitat au XIXe siècle, l'hespérie du Dakota existait peut-être sous la forme d'une métapopulation unique ou de plusieurs grandes métapopulations connaissant une dispersion entre les populations locales (Cochrane et Delphey, 2002). Des preuves génétiques donnent à penser que même dans l'histoire récente, les populations existant au Minnesota et au Dakota du Sud étaient reliées (Britten et Glasford, 2002). La destruction de l'habitat entraîne non seulement la perte de l'habitat, mais aussi la fragmentation des parcelles d'habitat restantes et, subséquemment, l'isolement des populations. Les petites populations sont susceptibles de disparaître par stochasticité démographique, environnementale et génétique (Gilpin et Soulé, 1986; Hanski, 2003). De plus, les effets de bordure sont proportionnellement plus importants dans les petites parcelles; ces effets accroissent le risque d'envahissement par des plantes non indigènes ainsi que la probabilité qu'un papillon s'envole par hasard d'un habitat convenable pour se retrouver dans un habitat qui ne convient pas (Crone et Schultz, 2003).

L'évaluation génétique de l'hespérie du Dakota laisse penser que les populations au Canada sont quelque peu distinctes des populations plus méridionales des États-Unis, ce qui réfléte la séparation géographique et temporelle (Britten et Glasford, 2002). Britten et Glasford (2002) suggèrent que les populations de l'hespérie du Dakota devraient être gérées comme des unités isolées et avec des efforts de gestion visant à maximiser la taille des populations, et ce, tout en en maintenant les possibilités de connectivité entre les sites, afin de diminuer les effets de la dérive génétique.

1.6.4 Changement dans la communauté végétale

Succession

Les prairies exemptes de perturbations périodiques subissent une succession vers des arbustes ligneux, accumulent la litière, peuvent avoir des densités moindres de fleurs nectarifères et peuvent courir un risque accru d'invasion par des espèces exotiques. Le fauchage tardif peut prévenir ou réduire la succession des espèces dans la prairie, tout comme le brûlage, mais en entraînant moins d'effets préjudiciables sur la population de l'hespérie du Dakota (Royer et Marrone, 1992).

Espèces exotiques ou envahissantes

L'invasion par des espèces végétales exotiques comme l'euphorbe ésule (Euphorbia esula), le pâturin des prés et le brome inerme (Bromus inermis) menace l'hespérie du Dakota. Une fois que ces plantes envahissent un territoire, elles prennent souvent le dessus et remplacent les plantes herbacées non graminoïdes et les graminées indigènes qu'utilisent les adultes et les larves de l'hespérie du Dakota. Le brome inerme est sans doute trop haut pour être une source efficace de nourriture pour la larve de l'hespérie du Dakota et comme il fane avant la fin de l'été, il devient immangeable pour les larves à l'automne (Cochrane et Delphey, 2002). En outre, le brome inerme ne possédant pas une base dense, il a peu de chances d'offrir une protection efficace en tant qu'abri pour les larves (Dana, 1991).

1.6.5 Lutte contre les ravageurs

La pulvérisation d'insecticides pour lutter contre les espèces de ravageurs agricoles, comme les sauterelles, peut indirectement tuer l'hespérie du Dakota (Royer et Marrone, 1992). De plus, l'emploi d'herbicides pour contrôler les espèces végétales exotiques peut éliminer les plantes herbacées non graminoïdes indigènes et les sources de nectar de l'hespérie du Dakota (Royer et Marrone, 1992), menaçant ainsi la survie même de l'espèce.

1.6.6 Climat et catastrophes naturelles

L'hespérie du Dakota étant généralement limitée à de petites populations, elle est vulnérable aux catastrophes, telles que les gros orages, les inondations, la sécheresse ou les incendies, qui peuvent éliminer une population entière. De plus, les changements météorologiques et climatiques pourraient possiblement entraîner des modifications dans les communautés végétales et la phénologie, ce qui pourrait affecter la survie de l'hespérie et sa reproduction si les sources de nectar ne sont pas disponibles durant la période de vol de l'adulte.

1.6.7 Récolte de spécimens

La récolte de spécimens de l'hespérie du Dakota par les naturalistes et celle de l'échinacée à feuilles étroites par les herboristes ne constituent sans doute pas de grandes menaces pour la survie des populations de l'hespérie du Dakota, mais entraînent certainement quelques mortalités.

1.6.8 Autres menaces

Une autre menace possible est l'application de lisier de porc liquide sur le sol des prairies indigènes au Manitoba, car cela pourrait modifier la composition de la flore et possiblement nuire à l'hespérie du Dakota si la présence de ses plantes hôtes venaient à être modifiées.

1.7 Mesures déjà achevées ou en cours

  • R. Webster a effectué des relevés de l'hespérie du Dakota au Manitoba et en Saskatchewan pour le rapport de situation de 2003 du COSEPAC3.
  • Morden (2006) a comparé l'habitat de la réserve de prairie à herbes hautes et celui de la région Interlake au Manitoba afin d'évaluer la pertinence de réintroduire l'hespérie du Dakota dans la réserve. Il a conclu que la réintroduction dans la réserve de prairie à herbes hautes était impossible pour le moment en raison du manque d'habitat convenable et de la faible densité des plantes hôtes pour les larves et les adultes.
  • R. Westwood (University of Winnipeg) et W. Watkins (Manitoba Conservation) ont effectué des relevés de l'hespérie du Dakota dans la région Interlake au Manitoba en 2006 et ils ont découvert un nouveau site abritant l'espèce (R. Westwood, comm. pers.).

1.8 Lacunes dans les connaissances

  • L'inventaire de l'habitat potentiel est incomplet, en particulier dans le sud-est de la Saskatchewan, le sud-ouest du Manitoba, et la région Interlake au Manitoba.
  • Des relevés additionnels sont requis pour estimer la taille et la tendance des populations ainsi que la zone d'occupation de l'hespérie du Dakota au Canada.
  • Les exigences spécifiques en matière d'habitat de l'hespérie du Dakota doivent être quantifiées avec plus d'exactitude, y compris l'importance du sol, du climat et des facteurs physiographiques pour la communauté végétale.
  • L'habitat essentiel pour l'hespérie du Dakota doit être désigné.
  • D'autres recherches sont requises pour évaluer la survie, le succès de reproduction et la viabilité des populations.
  • Il faut entreprendre des recherches sur la mobilité et les capacités de dispersion de l'hespérie du Dakota ainsi que sur les impacts potentiels de l'isolement des populations. Il importe de comprendre les mécanismes de dispersion et de colonisation ainsi que le rôle des caractéristiques de l'habitat et des caractéristiques de la population pour maintenir ou favoriser la mobilité (Shreeve, 1995).
  • Il faut de nouvelles recherches visant à évaluer le degré d'isolement génétique parmi les populations du Canada et des États-Unis.
  • D'autres recherches s'imposent pour évaluer les effets du fauchage, du pâturage, du brûlage, des pesticides et des herbicides sur l'hespérie du Dakota et son habitat. Au Manitoba plus particulièrement, il sera important d'évaluer les conséquences d'une deuxième coupe de foin lors des années humides de même que les effets du pâturage et des autres activités para-agricoles.

1.9 Protection actuelle

En 2003, l'hespérie du Dakota a été désignée comme espèce menacée par le COSEPAC. Elle a été officiellement inscrite en vertu de la Loi sur les espèces en péril du gouvernement fédéral en juillet 2005. Bien que l'hespérie du Dakota rencontrait les critères établis par le COSEPACpour désigner l'espèce « en voie de disparition » soit, une petite zone d'occupation, une présence à moins de cinq emplacements et la prévision d'un déclin continu en raison de sa zone d'occurrence et de la qualité de son habitat, elle a été inscrite comme espèce « menacée» parce qu'elle n'était pas considérée comme étant en danger immédiat de disparition.

L'hespérie du Dakota est actuellement inscrite comme espèce menacée au Manitoba en vertu de la Loi sur les espèces en voie de disparition (CanLII, 2006) de cette province. En vertu de cette loi, il est illégal de 1) de tuer, de blesser, de posséder, de déranger ou d'importuner une espèce menacée; 2) de détruire ou de déranger l'habitat d'une espèce menacée ou d'y nuire; 3) d'endommager, de détruire, ou d'enlever une ressource naturelle dont dépendent la survie et la propagation d'une espèce menacée ou d'empêcher l'accès à cette ressource. La présence de l'hespérie du Dakota en Saskatchewan n'a été reconnue que récemment (Hooper, 2003).

L'hespérie du Dakota est inscrite comme espèce en voie de disparition (Endangered) en Iowa, comme espèce menacée (Threatened) au Minnesota et comme espèce disparue (Extirpated) en Illinois (NatureServe, 2006). Elle n'a aucune protection légale au Dakota du Nord et du Sud, et aux États-Unis, elle n'est pas protégée en vertu de la Endangered Species Act, bien qu'il soit envisagé de l'y inscrire (USFWS, 2006).


1 L'hespérie du Dakota a été trouvée dans 12 sites supplémentaires dans les environs de Griswold, Manitoba, en 2007 (Webster, 2007). Des données détaillées n’étaient pas disponibles à temps pour les inclure dans le présent programme.

2 L'hespérie du Dakota a été trouvée dans 8 sites supplémentaires le long de la rivière Souris, Saskatchewan, en 2007 (Webster, 2007). Des données détaillées n’étaient pas disponibles à temps pour les inclure dans le présent programme.

3 R. Webster a effectué des relevés de l’hespérie du Dakota dans le sud-est de la Saskatchewan et dans le sud-ouest du Manitoba en 2007 (Webster, 2007). Des données détaillées n’étaient pas disponibles pour les inclure dans le présent programme.